小尺度下醉馬草生長動態與土壤養分的關系

岳永寰，靳瑰麗，宮 珂，韓萬強，王惠寧，董莉莉

(新疆農業大學草業與環境科學學院/新疆草地資源與生態重點實驗室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】毒害草能夠直接或間接導致牲畜發病或死亡[1]，同時因其具有超強的擴散能力，對我國北方草地的生態安全造成了嚴重威脅，制約了草原畜牧業生產的可持續發展[2,3]。其中，禾本科(Gramineae)芨芨草屬(Achnatherum)的醉馬草(Achnatheruminebrians)是我國北方天然草地上常見且分布廣泛的一種多年生烈性毒草[4]，已經發展成為新疆、青海、寧夏、甘肅等地退化草地的優勢種群[5]，降低草地的生產力和生物多樣性。醉馬草適應性很廣，能在不同環境下生長，在山區，呈現由溝底向兩個坡面蔓延的趨勢。生境的異質性是自然生態系統最基本的環境特征[6,7]。所有生物生長、繁殖、發育所需要的光、水分、礦質養分和CO2等各種資源物質在環境中分布是不均的，從某種程度上增加了植物吸收利用的難度[8,9]。在影響植物生長特征的非生物環境因素中，地形因素可能會引起土壤空間異質性，進而影響植物群落的結構與功能特征[10]。【前人研究進展】醉馬草作為一種有毒植物，許多研究者已經對醉馬草的內生真菌[11]、有毒物質的提取鑒定[12]、醉馬草的防控[13]、化感作用[14]、種間關聯度等方面[15]進行了一定的研究，但有關醉馬草生長與土壤養分關系的研究卻鮮有報道。【本研究切入點】坡向在山地等較小尺度的生境中，是對植物的生長繁殖分配造成影響且不可忽視的重要因素[16,17]，不同坡向的生境中有光照強度、土壤水分等許多不確定的環境因素[18,19]，還有土壤養分含量等顯著差異的土壤性質[20]。土壤作為地球表層生態系統中的重要理化結構和生態功能單位，對植物的生長、繁殖、定植、競爭有著舉足輕重的作用。其中，土壤養分條件是植物生長發育的關鍵因子之一[21]。無論是由于陰、陽坡光照差異引起的水分不同，還是土壤、植被共同引起的土壤養分的差異，都會是植物生長過程中不可忽視的重要影響因素。研究小尺度下醉馬草生長動態與土壤養分的關系。【擬解決的關鍵問題】研究異質環境條件下醉馬草的生長動態，異質環境條件下土壤性質差異，以及醉馬草生長動態與異質環境土壤養分有相關性。為醉馬草種群擴散機制以及醉馬草的生態控制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區位于烏魯木齊市東南郊附近的阿克蘇鄉草場，87°41′E，43°42′N，海拔1 150 m左右。年均降水量僅70 mm左右，年均溫6℃，夏季平均氣溫27.8℃，極端最高溫37.5℃；冬季平均氣溫﹣14.6℃，極端最低溫-30.9℃；全年日照3 025 h；年均風力較低，為4級；無霜期135～150 d。屬于山地荒漠草地，陽坡為伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)、一年生長營養期草本荒漠草地，陰坡為伊犁絹蒿、新疆針茅(Stipasareptana)草原化荒漠草地。長期過度利用，醉馬草借機泛濫，從而逐漸取代原來的優勢種。表1

表1 研究區樣地地理概況
Table 1 Geographical survey of sample sites in the study area

樣地Plots經度Longitude(°)緯度Latitude(°)海拔Altitude(m)溝底Gully bottom87.687 8843.704 511 159陽坡Sunny slope87.687 65～87.687 8143.704 70～43.705 171 162～1 181陰坡Shady slope87.688 05～87.688 4243.714 10～43.704 401 161～1 189

1.2 方 法

選取代表該區域地形特征、植被分布特點且醉馬草典型分布的U形低山地帶，分別在溝底、陽坡、陰坡設置3個異質生境，考慮到坡面的延伸性及差異性，在陰、陽坡面每隔25 m設置一個海拔梯度，分坡下、坡中、坡上3個部位進行取樣。從4月下旬醉馬草返青期開始，至10月下旬醉馬草枯黃期，在典型監測樣地內，每個采樣地隨機選取9株醉馬草，以細竹片定位并編號，每月測定植株的高度、株叢徑、分蘗數等個體形態指標。在3個異質生境中對應選取9個50 cm×50 cm小樣方，分別挖取0～30 cm的土樣。后期將土壤送至農業部農產品質量監督檢驗測試中心(烏魯木齊)進行有機質、水解氮、有效磷、速效鉀等土壤養分的測定，其中水解氮采用堿解擴散法測定；有效磷采用NaHCO3浸提法和鉬銻抗比色法測定；速效鉀采用NH4OAC浸提和火焰光度法測定。

1.3 數據處理

調查測定的數據均用Excel 2013錄入；利用SPSS 22.0對醉馬草株型特征進行單因素方差(One-way ANOVA)分析，對株型特征與異質環境進行相關性分析；利用GraphPad Prism 7.0進行作圖。

2 結果與分析

2.1 醉馬草生長動態變化規律

2.1.1 醉馬草株高的動態變化

研究表明，隨著時間的推移，3個生境下醉馬草株高生長動態都呈現先快速增長后緩慢下降的趨勢，其中溝底和陽坡醉馬草株高在6月達到最大，而陰坡醉馬草株高在7月達到最大。就同一生境醉馬草株高生長動態來看，6月溝底和7月陰坡都顯著高于其他月份的(P<0.05)，但陽坡6月的醉馬草株高僅顯著高于4、5、10月3個月(P<0.05)，而與其他月份相比，并沒有顯著差異(P>0.05)；就同一月份不同生境下醉馬草相比，溝底和陽坡醉馬草株高在5～6月期間顯著高于陰坡醉馬草的株高(P<0.05)，但從7月開始，3個生境下醉馬草株高并沒有顯著的差異(P>0.05)。可見，雖然3個生境下醉馬草株高整體趨勢是一致的，但陰坡醉馬草株高生長會延遲于溝底和陽坡醉馬草生長；小尺度異質環境只有5～6月的生長初期對3個生境下醉馬草株高生長存在顯著影響，而后期影響不顯著。圖1

注：圖中不同大寫字母為同一生境不同月份表現為顯著差異(P<0.05)，不同小寫字母為同一月份不同生境表現為顯著差異(P<0.05)，相同字母則變現為差異不顯著。下同

Note：Different capital letters in the figure show significant differences in different months of the same habitat (P<0.05). Different lowercase letters show significant differences in different habitat in the same month (P<0.05). The same letters show that the difference is not significant similarly hereinafter. The same as below

圖1 醉馬草在異質環境條件下株高生長動態
Fig. 1 Dynamic growth of height ofAchnatheruminebriansunder heterogeneous environment

2.1.2 醉馬草株叢徑的動態變化

研究表明，隨時間的推移，3個生境下醉馬草株叢徑生長動態也呈現先增加后降低的趨勢，其中3個生境下醉馬草株叢徑都在7月達到最大值。就同一生境醉馬草株叢徑生長動態來看，7月溝底和陰坡醉馬草的株叢徑都顯著高于溝底和陰坡其他月份的株叢徑(P<0.05)，而陽坡醉馬草各月份的株叢徑均不存在差異(P>0.05)；就同一月份不同生境下醉馬草相比可以發現，4～6月溝底醉馬草株叢徑最大，7月開始陰坡醉馬草株叢莖徑大于其他2個生境下醉馬草株叢徑，雖然不同月份3個生境下醉馬草株叢徑生長有所差異，但是并不顯著(P>0.05)。醉馬草株叢徑生長趨勢和株高生長趨勢具有相似性，但是小尺度異質環境對醉馬草株叢徑的生長并沒有造成顯著的影響。圖2

圖2 醉馬草在異質環境條件下株叢徑生長動態
Fig. 2 Dynamic growth of plant cluster diameter ofAchnatheruminebriansunder heterogeneous environment

2.1.3 醉馬草分蘗數的動態變化

研究表明，3個生境下醉馬草分蘗數生長動態也是隨著時間的推移呈現先增加后下降的趨勢。就同一生境醉馬草分蘗數生長動態來看，醉馬草的分蘗數均在8月達到最大，其中溝底醉馬草分蘗數從5月開始就維持在一個較為穩定的值附近，在8月達到最大且與其他月份相比，并沒有顯著的差異(P>0.05)。就同一月份不同生境下醉馬草相比發現，4～7月溝底醉馬草分蘗數值最大，8、9月陰坡醉馬草分蘗數大于溝底和陽坡醉馬草的分蘗數，雖然3個生境下醉馬草分蘗數均有高低之差，但是并不存在顯著的差異(P>0.05)。醉馬草的分蘗數與其株叢徑存在同樣的趨勢，而且小尺度異質環境對醉馬草的分蘗數并沒有造成顯著的影響。圖3

圖3 醉馬草在異質環境條件下分蘗數生長動態
Fig. 3 Dynamic growth of plant number of tillers under ofAchnatheruminebriansunder heterogeneous environment

2.2 醉馬草生長動態與土壤養分的關系

研究表明，陰坡的有機質、水解氮、速效鉀含量顯著高于溝底和陽坡的有機質、水解氮、速效鉀含量(P<0.05)，而溝底和陽坡的3種土壤養分含量并沒有顯著差異(P>0.05)。3個生境之間的有效磷含量并沒有顯著的差異。由此可見，坡向對土壤養分的分布存在明顯的影響，即溝底和陽坡的土壤養分含量的顯著低于陰坡土壤養分含量(P<0.05)，但是溝底和陽坡之間的土壤養分并不存在顯著差異(P>0.05)。表2

表2 土壤養分概況
Table 2 Soil nutrient profile

樣地Plots有機質Organic matter(g/kg)水解氮Hydrolysable nitrogen (mg/kg)有效磷Available phosphorus(mg/kg)速效鉀Available potassium(mg/kg)溝底Gully bottom30.73±2.65b91.50±7.77b11.57±1.89a320.50±46.00b陽坡Sunny slope22.73±2.29b69.85±4.68b6.51±0.94a256.39±18.71b陰坡Shady slope41.10±2.77a129.05±11.62a10.33±1.18a331.11±52.75a

注：表中不同大寫字母代表同一養分不同地點表現為顯著差異(P<0.05)，相同字母則表示為不存在差異

Note: Different letters in the table represent significant differences in different nutrient locations (P<0.05). The same letter indicates that there is no difference

研究表明，除了速效鉀之外，4～6月醉馬草的株高與其他3個土壤養分有顯著的負相關性(P<0.05)，其中與有機質、水解氮達到極顯著的相關性(P<0.01)，其他月份醉馬草株高與4種土壤養分均沒有顯著的相關性；就醉馬草分蘗數而言，只有4月的分蘗數與有機質和水解氮具有顯著的負相關(P<0.05)，而且其他月份的醉馬草分蘗數與4種土壤養分均不存在顯著的相關性(P>0.05)，但是隨著時間的推移，由負相關轉為正相關；然而對于醉馬草株叢徑而言，各個月份的醉馬草株叢徑與4種土壤養分均不存在顯著的相關性(P>0.05)。只有生長前期醉馬草的株高與土壤養分呈現顯著的相關性，除了4月的分蘗數，其他各個月份的醉馬草分蘗數和株叢徑均與土壤養分不存在顯著的相關性。表3

表3 異質環境下土壤養分和醉馬草生長特征關系
Table 3 Relationship between soil nutrient and growth characteristics ofAchnatheruminebriansin heterogeneous environments

生長特征Growth characteristics月份Month有機質Organic matter水解氮Hydrolysable nitrogen有效磷Available phosphorous速效鉀Available potassium株高Height4-0.843??-0.871??-0.544?-0.1075-0.739??-0.762??-0.488?0.1316-0.703??-0.721??-0.528?-0.1567-0.350-0.332-0.372-0.4118-0.486-0.428-0.362-0.4479-0.375-0.362-0.360-0.26310-0.213-0.216-0.326-0.182分蘗數Number of tillers4-0.536?-0.578??-0.240-0.0845-0.062-0.1490.1560.4046-0.129-0.0630.2450.3227-0.0240.0070.1480.15880.0810.0930.1780.16090.2670.2870.3070.309100.2530.1780.0960.477株叢徑Cluster diameter4-0.225-0.3410.0580.27650.2160.0430.1700.0616-0.062-0.1510.1650.14070.1600.1540.255-0.03080.2650.1880.1240.01090.2380.1750.1910.122100.077-0.070-0.0620.007

注：**在0.01級別(雙尾)相關性顯著，*在0.05級別(雙尾)相關性顯著

Note:**. At the 0.01 level (two-tailed), the correlation is significant.*. At the 0.05 level (two-tailed), the correlation is significant

3 討 論

醉馬草生長動態特征整體上呈現一個先增加后降低的趨勢，醉馬草的生長主要集中在中前期，當達到峰值之后表現為生長速率明顯下降的趨勢。這與其他研究內蒙古的植物生長動態得到的結果相同，均符合Logistic生長曲線[22]。這可能是因為在返青后，由于醉馬草植株個體較小，植株吸收的營養物質大于消耗的營養物質，累積效應使醉馬草生長速度加快，導致株高增長明顯；到了中后期，醉馬草葉片枯黃，葉綠素含量下降，光合效率降低，為了躲避冬季惡劣的環境，降低滅絕風險，醉馬草的營養生長轉變為生殖生長，同時營養物質由原來的向上運輸轉變為向地下器官轉移，植物逐漸減緩生長；醉馬草成熟期，由于物質資源的進一步分配致使植株地上莖稈枯黃變脆，頂端干枯的莖稈容易被大風或動物折斷，株高有所下降。同時，還發現，雖然3種異質環境下醉馬草的生長趨勢一致，但在5～6月陽坡、溝底醉馬草的株高明顯高于陰坡醉馬草的株高。這與朱云云[10]在坡向對黃土高原草地植被構建影響機制的研究中得到的結果相同，這可能是因為坡向對植物的功能性狀有著明顯的篩選作用，多年生植物在經過漫長的冬季后，返青期和開花初期醉馬草枝葉長勢較弱，光合作用較差，陽坡充足的光照，增強光合效率從而彌補了陽坡土壤養分含量較低帶來的影響，陰坡則反之。

生境異質性是自然生態系統永久存在的，其不會因時間、空間的改變而改變，也是生態系統最為明顯的一個屬性。研究中3個小尺度異質生境中的土壤養分含量有著顯著的差異，這一結果符合“斑塊理論”。植物的生存環境在空間序列中，都是處于不斷的變化當中，植物生境的異質性不僅僅體現在生態系統、生物群落等大的空間范圍內，與此同時，在一些小的個體、構件的異質性也有被探測到[23]。在山地環境當中，植物生長不僅受山地海拔的大尺度因素影響，而且還受坡向、坡位小尺度因素的影響[24]，坡向對土壤養分含量和空間位置的分布均呈現顯著的影響[27]。研究發現，在3種異質生境條件下，陰坡的土壤有機質、水解氮、速效鉀含量顯著高于陽坡和溝底(P<0.05)，整體上陽坡和溝底的土壤養分含量顯著低于陰坡的土壤養分含量(P<0.05)，這與張順平等[25]、郭永龍等、連綱等[26,27]的研究結果相同。之所以陰坡土壤養分的平均含量高于陽坡的，是因為采樣地陽坡屬于伊犁絹蒿和一年生長營養期草本荒漠草地，晝夜溫差大，水分蒸發量大，微氣候的變化較大，所以不利于植物生長，再加之植物凋落物少，而產生的土壤養分就少；而陰坡為伊犁絹蒿、新疆針茅草原化荒漠草地，土壤光照、溫度較為穩定，微氣候的變化較小，有利于土壤中微生物更為激烈反應，從而使得土壤養分的分解速率減慢，利于營養物質的積累[28,29]。同時還有研究表明[30]，坡向可以通過影響水熱分布的變化，使得陽坡更加容易礦化，相反陰坡則更容易積累有機質，這也從一定程度上支持了研究的結果。

醉馬草的株高與異質環境下的土壤養分有一定關系，其中有機質、水解氮、有效磷與醉馬草株高具有顯著相關性(P<0.05)。土壤有機質是土壤養分的主要來源，通常情況下有機質含量與土壤肥力水平之間呈線性正相關關系。潘慶民等[31]研究發現隨著氮素的增加，羊草(Leymuschinensis)的種群高度、地上生物量都有顯著提高。研究中發現，株高與土壤養分呈現顯著負相關關系，而分蘗數與土壤養分的關系則隨著時間的推移由不顯著負相關變為不顯著正相關。這可能是因為，植物在異質土壤環境條件下，會表現出不同的生態策略，較低的土壤養分資源會促進植物地下部分的生長，較高的土壤養分含量則會反之[31]。當土壤養分含量低時，植物會增加對地下部分的分配比例，從而緩解由土壤養分不足帶來的影響。最優覓食理論[32]的提出，表明植物不僅具有形態上的可塑性，而且還具有生理學上的可塑性，從而可以解釋株高、分蘗數與土壤養分呈現負相關的現象。

4 結 論

4.1 不同坡向醉馬草的生長動態整體上呈現先增后減的趨勢；坡向影響醉馬草前期的株高生長，即陰坡醉馬草在返青、開花初期的株高生長延遲于陽坡和溝底醉馬草株高生長，但不影響醉馬草后期生長。

4.2 陰坡土壤養分的有機質、水解性氮、速效鉀含量顯著高于溝底和陽坡的含量(P<0.05)；土壤養分含量與返青、開花期醉馬草的株高生長存在顯著的負相關性，即高土壤養分含量會抑制醉馬草株高的生長，但土壤養分含量與醉馬草的株叢徑、分蘗數不存在顯著相關性。