金川荒漠植物光響應曲線最優模型分析

王引弟， 巨天珍， 周玉霞， 萬子棟， 高天鵬， 楊穎麗

(1. 西北師范大學 地理與環境科學學院， 蘭州 730070; 2. 甘肅省礦區污染治理與生態修復工程研究中心， 蘭州 730070; 3. 祁連山北麓礦區生態系統與環境野外科學觀測研究站， 金昌 737100; 4. 西北師范大學 生命科學學院， 蘭州 730070)

光照強度是影響植物光合作用最明顯、最根本的環境因子，其從根本上影響著植物的生長和發育。植物的光合-光響應曲線能反映植物光合作用的強弱，有助于闡明植物生長過程中光合產物的積累與當地環境之間的關系，以及外界環境的變化對植物生長發育產生的影響，對植物光合生理生態學的研究具有重要的意義[1-2]。因此，植物的光合速率與光照強度間的研究顯得尤為重要。通過綠色植物的光合-光響應曲線，可直接反映植物的光飽和點以及與綠色植物光合作用所對應的光補償點、暗呼吸速率、初始量子效率等參數[3]，而這一系列的光合參數對研究綠色植物的光合特性具有十分重要的意義，能更加直觀地反映不同物種間光化學效率所存在的差異，主要表現在植物生長過程中對光照條件的適應能力[4]、植物體內光合作用機制是否能夠正常運轉，以及綠色植物在光合作用中利用光強的能力[5]等方面。

光響應曲線作為植物生理生態學研究的重點之一，備受國內外學者的廣泛關注[6-11]。諸多學者對已提出的非直角雙曲線模型[12]、直角雙曲線模型[13]、指數模型[14-15]和直角雙曲線修正模型[16]進行了改進及修正，以便更好地分析光響應曲線，使其提取的相關光合參數更加準確，然而不同的擬合模型意義不盡相同，所以植物光響應曲線擬合模型的選擇尤為重要，以避免產生較大的誤差[17-22]。本文以金川荒漠植物疏花軟紫草(Arnebiaszechenyi)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)為研究對象，比較其光合能力以及不同模型對同種植物和不同植物之間光響應曲線擬合結果，篩選出3種植物所對應的最優擬合模型，從而為當地植物光合作用對光的響應在植物生理和生態研究中的應用提供參考，更好地發揮其對當地水土保持、防風固沙等生態功能。

1 研究地區與方法

1.1 研究區概況

金川礦區位于甘肅中部，地處東經101°04′35″～102°43′40″，北緯37°47′10″～39°00′30″。以大陸性溫帶干旱氣候為主，太陽輻射高，干旱少雨，晝夜溫差大，蒸發量大，年均氣溫4.8 ℃，年均日照時數2878 h，無霜期141 d，多年平均降水量在110 mm 左右[23]。

1.2 實驗方法

1.2.1 光響應測定

2017年8月中旬，采用Li-6400XT(Li-COR6400 Inc. USA)便攜式光合儀在晴朗天氣9:00—12:00進行實驗。選擇生長健康的疏花軟紫草(Arnebiaszechenyi)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)各3株，選取中上部成熟葉片進行光響應測定[24]。設定光照強度為0、20、50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800和2000 μmol/m2·s，流速為500 μmol/s，CO2濃度為400 μmol/mol。根據實測凈光合速率隨光強的變化情況，得到植物光響應曲線的表觀量子效率、光補償點、光飽和點等光合指標[25-26]。

1.2.2 光響應曲線擬合模型

1)直角雙曲線模型[12]

(1)

2)非直角雙曲線模型[13]

(2)

3) 指數模型[14-15]

(3)

4) 直角雙曲線修正模型[16]

(4)

以上4個公式中：α為初始量子效率，Pnmax為最大凈光合速率，Pn為凈光合速率，I為光合有效輻射，Rd為暗呼吸速率，θ則表示光響應曲線彎曲程度的參數，取值范圍為0<θ<1，β為光抑制項，為修正系數；γ為光飽和項，其值為α/Pnmax。

模型中的Pnmax、LCP、LSP等參數的計算見文獻 [12-13]。

在模型(3)中，以0.99Pnmax所對應的光照強度為其飽和點，Pn=0時的光強為光補償點[14-15]。

1.3 數據處理

采用Excel 2010軟件對數據進行處理及作圖。

P1、P2、P3分別為疏花軟紫草、鹽生草、木本豬毛菜；下同

圖13種植物的光響應曲線

Figure 1 Photosynthesis-light response curves of three plants

2 結果與分析

2.13種植物的光響應曲線及光響應模型擬合效果對比分析

由圖1顯示，3種植物的光響應曲線存在顯著差異。Pn大小依次為疏花軟紫草、木本豬毛菜和鹽生草。當PAR小于200 μmol/m2·s時，隨著光強的增加，3種植物的Pn均緩慢上升且差異較小，說明光照是限制光合的主要因素。在300 μmol/m2·s之后，隨著PAR的增加至各植物達到光飽和點，其中，疏花軟紫草、木本豬毛菜的Pn呈上升的趨勢，分別在1600 μmol/m2·s、1400 μmol/m2·s時，Pn開始緩慢下降，出現了明顯的光抑制現象；而鹽生草隨著PAR的增加，Pn趨于平穩，光抑制現象不明顯，由此說明，3種植物對光照強度的需求大小依次為疏花軟紫草、木本豬毛菜及鹽生草。

圖2 4種模型對3種植物的光合-光響應曲線的模擬

由圖2知，直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型、指數模型對3種植物的擬合效果比較理想，R2均接近1。在PAR大于200 μmol/m2·s時，4種模型對3種植物擬合的光響應曲線變化基本一致，均呈逐漸增長的趨勢，且這4種模型對植物光響應曲線的擬合值與實測值之間的差值相差均較小。當PAR大于400 μmol/m2·s時，疏花軟紫草隨著光照強度的增加，這4種模型之間的差異逐漸顯著，其中非直角雙曲線、指數模型、直角雙曲線模型的Pn隨著PAR的增加而升高，并逐漸趨向于平緩，而在直角雙曲線修正模型的擬合下，Pn隨著PAR的增加凈光合速率有所下降。由此說明，疏花軟紫草在直角雙曲線修正模型的擬合下，出現光抑制現象，因此，對疏花軟紫草擬合效果最好的模型是直角雙曲線修正模型；木本豬毛菜隨著PAR的增加，這4種模型之間的差異逐漸趨于顯著，在光強達到1400 μmol/m2·s時，Pn呈現出下降的趨勢，木本豬毛菜出現光抑制的情況，因此，直角雙曲線修正模型對木本豬毛菜擬合效果較好；而對于鹽生草來說，擬合效果最佳的為非直角雙曲線模。

圖3 3種植物的光合生理參數對比分析

2.2 3種植物的不同響應模型擬合參數對比分析

有研究表明：單純的用決定系數來判斷模型的適用性存在一定的缺陷，因此要評價某一模型對某種植物是否適用，不能僅僅依靠R2的大小來判斷，更應該結合模型的最大凈光合速率、光補償點等參數與實際測量值之間的差異對模型進行綜合判斷[27-29]。由表1顯示，疏花軟紫草和木本豬毛菜在直角雙曲線修正模型的擬合下決定系數最大，分別為0.9973、0.996；而鹽生草在非直角雙曲線模型的擬合下決定系數最大，為0.997。其中3種植物在4種模型的擬合下，其初始量子效率α始終均在(0≤α≤0.125)范圍之內。就疏花軟紫草而言，直角雙曲線修正模型和指數模型與實測值的最大凈光合速率最為接近，但指數模型的光飽和點遠大于實測值，且決定系數R2為0.995，暗呼吸速率與光補償點的擬合值和實際測量值相差不大。所以綜合分析得知，疏花軟紫草的最優擬合模型為直角雙曲線修正模型。鹽生草的最大凈光合速率與實測值之間最為接近的模型為非直角雙曲線模型和指數模型，這兩種模型對鹽生草的光補償點的擬合值和實測值差異不顯著，但指數模型的光飽和點遠小于實測值。且決定系數為0.990，由此可知，非直角雙曲線模型為鹽生草的最優模型，對鹽生草的擬合度最好。對木本豬毛菜而言，直角雙曲線修正模型和指數模型擬合的光合參數較為接近，但指數模型的光飽和點和暗呼吸速率遠大于實際測量值，且指數模型的決定系數R2為0.989，而直角雙曲線修正模型的決定系數R2為0.996。決定系數R2越靠近1，說明該模型對該種植物的擬合程度越高，但并不能說明就與實測值完全相符[30]，即出現過擬合的現象，其原因可能是光響應測量時設置的光強梯度太大造成的，因此直角雙曲線修正模型擬合效果要優于指數模型。

2.3 不同植物光合相關參數對比分析

綠色植物凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度等光合生理參數及環境因子如大氣溫度、空氣相對濕度、光照條件等緊密相關。由圖3-a、b顯示：疏花軟紫草的蒸騰速率與氣孔導度隨著光合有效輻射的增加呈先上升后逐漸趨于平緩；木本豬毛菜的氣孔導度與蒸騰速率隨著光合有效輻射的增加呈緩慢上升的趨勢；而鹽生草隨有效光輻射的增加氣孔導度與蒸騰速率、胞間CO2濃度、凈光合速率整體呈緩慢下降的趨勢，這可能與該地區重金屬含量有關[31-32]。由圖3-c顯示：3種植物的胞間CO2濃度隨光照條件的增加變化趨勢基本一致，均呈先降低后緩慢上升的趨勢，且木本豬毛菜變化幅度較大，而疏花軟紫草和鹽生草的變化相對比較平緩。

表1 4種模型擬合光響應曲線參數

注：-表示不存在

3 討論

通過測定3種植物的光響應來獲取Pnmax、LSP和LCP 3個重要指標，發現3種植物的光合能力及對光強的適應存在著明顯的差異，其光合能力大小依次為疏花軟紫草、木本豬毛菜和鹽生草，其原因可能與植物自身的形態結構特征等生理功能有關[33]。本文采用4種不同光響應模型對3種植物光動態響應進行擬合，顯示其擬合曲線和光合參數均存在顯著差異。

非直角模型、指數模型、直角模型、直角雙曲線修正模型是常見的光響應擬合模型。已有報道非直角模型、直角模型擬合得到的LSP偏低、Pnmax偏高，不能解釋光飽和區域的光抑制現象，指數模型擬合得到的Rd偏低等已得到大家的公認[34-35]。有研究指出，直角雙曲線修正模型擬合的各項參數較好[36]，這與本研究中疏花軟紫草和木本豬毛菜的研究結果一致，直角雙曲線修正模型擬合的曲線符合植物生理生長規律，并且R2及擬合參數要比其他3種模型擬合較好，精確度較高，擬合效果最優。而非直角雙曲線模型對鹽生草的擬合效果最佳，這與段愛國等[37]的研究結果相一致，他指出直角雙曲線修正模型僅適用于光抑制現象的光響應曲線的擬合，至于直角雙曲線修正模型為什么不適用于擬合無光抑制現象的光響應曲線，還有待于進一步研究。

這4種模型對同一種植物的光響應曲線擬合結果存在較大差異，同一種模型對不同物種的擬合亦存在顯著差異。分析植物的光響應時，單純的用決定系數來判斷模型的適用性存在一定的缺陷，這與葉子飄等[9]的研究結果一致，應考慮所選模型對該種植物的光響應特征是否適合，從幾個模型中選出擬合效果最優的一個或綜合幾個模型的結果加以應用，這樣才能達到最佳的效果，并提高對模型中各參數估計的準確性。

4 結論

1) 通過對金川礦區3種植物光合參數的測定和擬合分析表明：直角雙曲線修正模型對疏花軟紫草和木本豬毛菜的擬合效果最好，較好地反映了植物受光抑制的現象，而非直角雙曲線模型對鹽生草擬合度最好。

2)3種植物光合能力存在明顯的差異，4種模型對同一植物的光響應曲線擬合結果存在較大差異，同一模型對不同物種的擬合亦存在明顯差異。在光合有效輻射較低時，3種植物的凈光合速率相差較小，隨著有效光輻射的增加，其凈光合速率的差異逐漸顯著，光合能力依次為：疏花軟紫草>木本豬毛菜>鹽生草。

3)疏花軟紫草適合在光照強度相對比較高的環境中生存，木本豬毛菜次之，而鹽生草則對光照條件要求相對較低，適合在光照強度比較低的環境中生存。