深圳羊臺山白花油麻藤群落特征及物種多樣性

齊冰琳，王海軍，田麗華，張 潔，張永夏

(1.深圳大學生命與海洋科學學院、廣東省植物表觀遺傳重點實驗室，廣東 深圳 518060；2.深圳市公園管理中心，廣東 深圳 518040； 3.深圳市林業局，廣東 深圳 518040)

白花油麻藤(MucunabirdwoodianaTutcher)又名禾雀花或雞血藤，為豆科(Leguminosae)黧豆屬(Mucuna)木質藤本植物[1]，主要分布在亞熱帶常綠闊葉林區和熱帶季雨林區，主要為散生，大多數生活在山地的山谷、山坡的向陽處，溪邊以及在樹林較為濕潤、肥沃的地方[2]。白花油麻藤花序呈簇串狀，直接長在藤蔓上，花形酷似禾雀，花瓣呈淡綠色，每年4—6月開花[3]。除花朵奇異外，還具有生長快、管理簡單等特點，是園林綠化的優良材料，可應用于大型棚架、墻面垂直綠化等[4]。此外，白花油麻藤還具有一定的藥用價值，其藤莖在廣西、云南等民間被廣泛用于“治病”。有研究報道，白花油麻藤的水提取物具有明顯補血作用，主治貧血、風濕性關節炎、跌打損傷等疾病[5]。

目前對白花油麻藤的研究主要集中在分類學特征描述、資源開發利用、化學成分分析和藥用價值研究等方面[6-7]，但是對白花油麻藤群落生態學的研究報道較少。本文對深圳羊臺山白花油麻藤群落進行調查，主要分析該群落的物種組成、徑級結構、種群的空間格局、重要值和物種多樣性指數，探究群落物種多樣性指數與優勢種種群的關系，了解優勢植物種群特征對群落結構的影響，為白花油麻藤的有效保護提供基礎資料。

1 研究地概況

深圳羊臺山森林公園位于深圳市寶安區境內，其地理坐標為北緯22°53′32″—22°55′34″、東經113°17′13″—113°19′27″，總面積2852 hm2，主峰大羊臺山海拔587.1 m，有“深圳西部的第一峰”之稱。氣候類型為南亞熱帶海洋性季風氣候，年均氣溫為22.4 ℃，年最高氣溫36.6 ℃，最低氣溫1.4 ℃；年均降水量1948.6 mm，年均降雨天數144.7 d，多年平均相對濕度79%，年無霜期365 d；年平均日照時間2120 h，年太陽輻射量5404.9 MJ·m-2。羊臺山屬于海岸山脈高丘陵地，地質結構主要是燕山期花崗巖，土壤大部分是花崗巖被風化后形成的紅壤和赤紅壤[8-9]。由于風化程度較高的原因，使得羊臺山的土壤較深厚，為植被的生長提供了良好的環境，特別是在一些溝谷中，受到的人為干擾較少，目前仍保存有較為完整的季風常綠闊葉林。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查方法

選取白花油麻藤自然分布的典型地段，采用抽樣的方法共設置12個10 m×10 m的樣方，同時在每個樣方內的白花油麻藤分布集中處設置1個5 m×5 m 的小樣方。采用“每木記賬法”：①記錄每個樣方內喬木層中胸徑(DBH)≥2 cm、高度(H)≥2 m的喬木樹種的種名、胸徑、地徑、樹高和枝下高；②記錄小樣方中灌木(含喬木的幼樹幼苗，下同)的種名、株數和平均高度，藤本植物的種名和株數。

2.2 數據處理

根據株高和胸徑劃分徑級，Ⅰ級：DBH≤2.5 cm，H<33 cm；Ⅱ級：DBH≤2.5 cm，33 cm≤H<100 cm；Ⅲ級：DBH≤2.5 cm，H≥100 cm；Ⅳ級：2.5 cm22.5 cm。統計各徑級的株數并計算各徑級的株數比例。同時，采用Raunkiaer[10]活型系統的分類方案，編制白花油麻藤群落生活譜。

重要值的計算，相對多度(RA)=某個種的株數/所有種的總株數×100%；相對頻度(RF)=某個種在統計樣方中出現的次數/所有種出現的總次數×100%；相對顯著度(RD)=某個種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積×100%。喬木層的重要值：IV(%)=(RA+RF+RD)/3；灌木層及藤本植物的重要值：IV(%)=(RA+RF)/2。

3 結果與分析

3.1 群落的種類組成

根據樣方調查資料，樣地內共有維管植物42種，隸屬于29科39屬。其中喬木28種，灌木17種，藤本植物7種(表1)。含種類較多的科有樟科(Lauraceae)(4種)、茜草科(Rubiaceae)(3種)、大戟科(Euphorbiaceae)(3種)、桃金娘科(Myrtaceae)[14](3種)，這4科共11屬，占總屬數的28.2%；種數13種，占總種數的30.9%。含1種的科有22科，占總科數的75.8%，占總屬數的56.4%，占總種數的52.3%。由此可知，在該群落中優勢科為樟科、茜草科、大戟科及桃金娘科等。

3.2 徑級結構分析

將大小結構代替年齡結構在植物種群格局研究中得到了廣泛應用[15]，植物的大小結構不僅反映著該種群的現狀，而且能反映該種群發展的趨勢。依據株高和胸徑進行種群徑級劃分，羊臺山白花油麻藤種群徑級結構的統計分析結果見圖1。由圖1可見，深圳羊臺山內白花油麻藤數量較多，其中Ⅰ級幼苗和Ⅱ級幼樹基本沒有；Ⅲ級幼樹數量也極少；Ⅳ級即成年株、Ⅵ級即衰老株較多，比例分別為28.40%、30.86%；Ⅴ級即成熟株的數量最多，比例達到39.51%。從數據可以看出，幼、青年期(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級)株數與成、老年期(Ⅵ、Ⅴ、Ⅵ級)數量比為1∶80，成年或衰老的數量占絕大部分，幼苗和幼樹基本未見，由此表明羊臺山的白花油麻藤種群徑級結構呈倒金字塔形狀。

3.3 植物生活型特征

根據Raunkiaer[10]所建立的植物生活型分類系統標準，以及結合樣地植物的生活形態，繪制各樣地白花油麻藤所在群落的生活型譜，見表2。由表2可見，羊臺山白花油麻藤群落中，小高位芽植物種類占據的數量最多，有42種，占物種總數的33.33%；矮高位芽植物次之，為31.75%；中高位芽植物、攀援植物分別為29.36%、5.56%；無大高位芽植物。白花油麻藤群落的生活型譜以高位芽為主，這與該地處于南亞熱帶、屬于濕潤的亞熱帶季風氣候特征是相符的。

表1 深圳羊臺山白花油麻藤群落物種組成

圖1 白花油麻藤群落喬木徑級結構分析

3.4 群落的數量特征

為探討各物種在群落中的地位和作用，對羊臺山白花油麻藤所在群落特征進行分析。由表3可知，12個樣方中有喬木28種，在喬木層中浙江潤楠的重要值為16.97%，是喬木層中重要值最大的物種，其相對多度為13.58%，相對頻度為12.96%，由此反映該物種在喬木層中數量多、分布廣等特點；其次是蒲桃，重要值為10.06%，相對多度為9.88%，相對頻度為7.41%；再次是散尾葵，重要值為8.12%。由表4可知，12個樣方中有灌木17種，在灌木層中重要值最大的物種為九節，其重要值為19.12%，其相對多度為20.29%，相對頻度為17.95%；此外，浙江潤楠、蒲桃重要值分別為16.36%、10.56%，而且兩者相對頻度相同，均為10.26%。由此可見，在灌木層中九節、浙江潤楠、蒲桃為主要物種，其中，浙江潤楠、蒲桃分布的數量基本相近。由表5可知，藤本植物含有的種類最少，只有7種，在藤本層中重要值最高的白花油麻藤為37.66%，其相對多度29.17%，相對頻度46.15%；重要值最低的買麻藤為2.96%，兩者差距為34.70%。由此反映了白花油麻藤在藤本層中占據的數量多，分布廣等特點。對該群落的數量特征分析可見，群落中喬木層的優勢種是浙江潤楠和蒲桃，灌木層的優勢種是九節，藤本層的優勢種是白花油麻藤。

表2 白花油麻藤群落植物生活型譜

表3 白花油麻藤群落喬木層植物的重要值 %

3.5 群落物種多樣性

物種多樣性能有效地表明生物群落和生態系統的復雜性[16]。測定群落中物種的豐富度指數、多樣性指數是研究群落特征的重要指標，這些指數能夠很好地反映植物群落的結構類型、演替進程、穩定程度等方面[17]。羊臺山白花油麻藤所在群落物種多樣性分析結果(表6)表明：群落各層中物種豐富度最高的為喬木層，豐富度指數28；其次為灌木層；藤本層最低。說明喬木層中的物種最豐富。

Shannon-Wiener指數和Simpson指數是物種多樣性的2個重要指標。表6數據顯示，深圳羊臺山白花油麻藤群落各層的Shannon-Wiener指數和Simpson指數呈現相同的趨勢，排序均為喬木層>灌木層>藤本層。Pielou指數則是指群落中全部物種數目個體數的分配情況，能夠很好地呈現物種在群落個體的分布的均勻程度及物種的豐富度。根據表6可得，Pielou指數的排序為藤本層>喬木層>灌木層，各層的指數分別為1.43、1.32、1.15。說明藤本層的物種分布均勻，灌木層的物種分布隨機性大。通過綜合分析，該白花油麻藤群落的物種多樣性由高到低的順序為喬木層>灌木層>藤本層。

從以上結果可知，在深圳羊臺山白花油麻藤群落中，喬木的物種最為豐富，物種間的差異也最大；而灌木在該群落中無論從豐富度還是物種包含的信息量以及差異度都處于居中位置；藤本植物盡管在豐富度、信息量和差異度上比不上前兩者，但是藤本植物在該群落中分布均勻度均高于前兩者。

表4 白花油麻藤群落灌木層植物的重要值 %

表5 白花油麻藤群落藤本層植物的重要值 %

表6 羊臺山白花油麻藤群落的物種多樣性指數

4 結論與討論

1)從物種的生活型來看，白花油麻藤群落以高位芽植物為主，其中小高位芽植物、矮高位芽植物、中高位芽植物數量最多，這與羊臺山的地理位置相吻合。高位芽植物主要生長在潮濕溫熱的環境中，深圳羊臺山南亞熱帶海洋性季風氣候，年均氣溫為22.4 ℃，終年多雨，氣候溫和濕潤，與所調查的植物生活型相一致。

2)根據調查數據顯示，羊臺山白花油麻藤幼、青年期(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級)株數與成、老年期(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ級)數量比為1∶80，成年或衰老的數量占絕大部分，幼苗和幼樹基本未見，整個白花油麻藤群落的生長趨勢呈現為下降模式。分析其中的原因：羊臺山森林公園作為深圳西部最高峰，其“羊臺疊翠”被評為深圳八景之一，近年來越來越受到中外游客的青睞，隨之而來的就是生態系統的破壞；以及受羊臺山森林公園的綠化重新規劃等人為因素的影響，導致白花油麻藤生長環境的破壞，數量減少。鑒于此種狀況，除了采取就地保護措施和開展人工繁育工作外，可以通過栽種幼樹來調整其徑級結構，提高該群落的自然更新能力；還可以從其他分布區引進新個體，以有效增加不同種群間的基因交流、提高種群雜合度，以達到長期保護白花油麻藤種群的目的。

3)對羊臺山白花油麻藤種群的結構、數量特征、生活型以及徑級結構分析可見，該種群已經呈現出小種群的特點。小種群引起的生態學問題在生物保護的研究中具有很重要的價值。因為小種群對種群的遺傳具有重大影響，近親繁殖的可能性也會增加，將會導致遺傳多樣性的喪失，對環境適應能力下降等問題，從而導致種群的瀕危性增加[18]。大小結構代替年齡結構在植物群落中研究得到廣泛應用，本研究結果表明，羊臺山白花油麻藤Ⅰ級幼苗和Ⅱ級幼樹基本沒有，Ⅲ級幼樹數量也極少，Ⅳ級即成年株和Ⅵ級即衰老株較多。這種大小結構體現出該群落結構的衰退型。小群落特征以及衰退型結構，使得白花油麻藤種群不斷惡化，從長遠發展來看，如果不采取有力的措施，該群落必將衰退甚至滅亡。究其原因：一是野生狀態下白花油麻藤的繁殖能力低，以及小種群等原因，導致適應能力也降低；二是人為因素的破壞，導致白花油麻藤的生存率下降，幼苗幼樹的生存率更加急劇下滑。因此在保護白花油麻藤的工作中，要注意及時擴大繁殖，保障遺傳的多樣性，而且在有必要時開展育苗技術的研究。