鳳陽山自然保護區針闊混交林空間結構研究

周紅敏，彭 輝，蔣 敏，劉春輝，潘雅妮，張成偉，呂赟薇

(1.龍泉市林業科學研究院，浙江 龍泉 323700； 2.浙江鳳陽山自然保護區管理處，浙江 龍泉 323700；3.龍泉市林業局，浙江 龍泉 323700； 4.龍泉市國土局，浙江 龍泉 323700)

森林的林分結構由物種種類以及物種的空間分布格局所決定，物種間不同的空間關系塑造了群落結構的特異性，決定了物種的種間競爭特征，預示著生態系統正向演替的趨勢[1-2]。空間結構作為林分結構最直接的表現，不僅能提供與林木空間位置有關的空間信息，而且還可以決定林分的非空間結構，是實現林分結構優化最直接的調控的因子[1-3]。目前針對鳳陽山森林生態系統的研究多集中于群落生物多樣性等方面[4-7]，對鳳陽山森林空間結構的研究較少，僅限于空間結構一元分布的研究。林分空間結構參數二元分布能夠同時提供樹種間隔離程度、分布格局及相互間的擠壓狀況等綜合的生境信息，而且操作簡單，容易理解。鳳陽山自然保護區原始植被類型為亞熱帶常綠闊葉林，20世紀六七十年代，受人為因素和自然因素的作用，逐漸形成了如今以黃山松為重要組成樹種的針闊混交林。為此，對鳳陽山針闊混交林進行空間結構研究，對深入了解鳳陽山林分健康穩定程度、生態特征，更好的提供科學保護措施具有重大意義。

1 研究區概況

研究地位于浙江省鳳陽山國家級自然保護區(119°06′—119°15′E、27°46′—27°58′N)，面積151 km2，屬于武夷山系洞宮山山脈的中段，坡度一般在30°左右，懸崖峭壁多處可見。土壤以黃壤土為主，地帶性植被為典型的中亞熱帶常綠闊葉林，且植被垂直分布明顯。保護區內年均日照時間1515.5 h，年均相對濕度80%，年均氣溫12.3 ℃，年均降水量2438.2 mm，年均蒸發量1171.0 m。該區有豐富的動植物資源[6，8]。擁有種子植物164科659屬1488種(含種下分類群)[8]，分布著伯樂樹(Bretschneiderasinensis)、紅豆杉(Taxuschinensis)、南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)等珍貴樹種[9]。研究樣地位于鳳陽山自然保護區內，調查顯示樣地內DBH≥5 cm的林木個體有1952株，共63種，隸屬于22科23屬。主要樹種有黃山松(PinustaiwanensisHayata)、木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、褐葉青岡(Cyclobalanopsisstewardiana)、麂角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、格藥柃(EuryamuricataDunn)等。

2 研究方法

在鳳陽山自然保護區內選擇具有代表性、潛在干擾小的林分中建立樣地。樣地面積為50 m×100 m，樣地海拔1200 m，坡度30°，坡向東南。采用全站儀進行樣地全面調查，對樣地內D≥5 cm、H≥2 m的林木進行每木檢尺，記錄其胸徑、樹號、樹種等；利用林分空間分析軟件Winkelmass計算針闊混交林空間結構參數大小比數(描述林木大小的分化程度，Dominance)[10]、混交度(混交林中樹種空間隔離程度，Mingling)、角尺度 (用來描述相鄰樹木圍繞參照樹i的均勻性，Uniform angle index)[11]和3個空間結構參數；利用林分空間分析軟件Winkelmass分析一元結構采用R 3.5.0軟件進行二元空間結構分析。為避免邊界效應對空間結構分析的影響，緩沖區設置為5 m。

3 結果與分析

林分中56%的林木處于隨機分布狀態，處于很均勻狀態的林木數量很少，僅占0.5%。處于均勻、不均勻、很不均勻狀態的林木分別為16.5%、14.1%、12.9%，林木處于聚集分布的個體多于均勻分布個體。林分的平均角尺度為0.556，超出[0.475，0.517]的隨機分布區間，表明整體林分處于聚集分布狀態，原因是林分中如麂角杜鵑、格藥柃等灌木(小喬木)數量最多，且多處于聚集分布。林分中處于優勢、亞優勢、中庸、劣態、絕對劣態的林木比例大致為1∶1∶1∶1∶1，頻率介于18.5%～20.2%，平均大小比數為0.497，說明林分整體處于中庸狀態。處于極強度和強度混交的林木比例較高，總計為67.9%，19.2%的林木處于中度混交狀態，零度和弱度混交狀態的比例僅為6.6%，林分的平均混交度為0.715，說明整體林分處于中度混交向強度混交過渡狀態。通過對樣地中優勢樹種的結構分析，黃山松的角尺度為0.5178，屬于輕微的聚集分布；而云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)、多脈青岡等優勢種的角尺度集中在[0.5926，0.6519]區間內，均屬于聚集分布；木荷的平均角尺度為0.5055，屬于隨機分布。

一元分布只能夠各自獨立地提供林分整體單方面的特征。結構參數二元分布充分利用了角尺度、混交度和大小比數在表達結構上的頻率優勢，同時從兩方面刻畫林木的空間結構特征，進一步細化了它們的空間結構特征，可提供比結構參數一元分布或傳統單一指標更加豐富、直觀的有效信息[12]。

圖1 混交度和大小比數的二元分布圖

3.1 整體林分混交度和大小比數的二元分布

圖2 混交度和角尺度的二元分布圖

由圖1可知，除大小比數為0.5的等級外，各等級大小比數頻率值均隨著混交度等級的增加而增大，即處于同一優劣程度的林木個體周圍不同樹種伴生的比例較多，處于中高度混交狀態。混交度和大小比數的結構組合大部分頻率值(87.12%)分布于中高度混交等級(Mingling=0.50→1.00)，在混交度為0時頻率值最低，僅為7%，說明林分中只有少量林木處于零度混交。在混交度和大小比數組成的25種結構組合中，各個組合均有頻率分布，但存在較大差異。在混交等級(Mingling=0，0.25，0.5，0.75)上，各等級大小比數的頻率值相差不大，說明在混交等級(Mingling=0，0.25，0.5，0.75)上，林木的大小分化不顯著。在混交等級(Mingling=1)的大頻率值和最小頻率值比例為2.6∶1，即在極強度混交狀態，林木的大小分化存在較大差異。在結構組合(Mingling=1，Dominance=0)頻率值最高，為12.6%，說明林分中有12.6%的林木處于絕對優勢狀態，且其周圍最近4株相鄰木為不同樹種。在結構組合(Mingling=0.25，Dominance=0)頻率值最低，為0.42%，即林分中只有0.42%的林木處于絕對優勢且弱度混交。

3.2 整體林分混交度和角尺度的二元分布

從圖2可以看出，在同一混交度等級上，頻率值隨著角尺度的增大表現為先增大后減小，為正態分布。在角尺度為0.5時，頻率值為56%，表明林分中有50%以上的林木處于隨機分布狀態。由混交度和角尺度的二元分布可知，大部分頻率值(76.3%)分布在均勻至不均勻(Uniform angle index=0.25→0.75)和中至高混交等級(Mingling=0.5→1)所組成的9個結構組合。頻率值更主要集中于3個結構組合(Uniform angle index=0.5，M=0.5；Uniform angle index=0.5，Mingling=0.75；Uniform angle index=0.5，Mingling[16]=1)上，其頻率值占整個林分的48.9%，均值是其余22個結構組合均值的7倍。頻率最大值(21.8%)在結構組合(Uniform angle index=0.5，Mingling=1)上，說明林分中有21.8%的林木處于極強度混交且隨機分布狀態。在角尺度為0組合頻率值均較低，很均勻、均勻(Uniform angle index=0→0.25)和低度混交等級(Mingling=0→0.25)組成的10個結構組合的頻率值不高，總計為12.7%。在Uniform angle index=0，Mingling=0.25和Uniform angle index=0，Mingling=0.75的頻率值為0，說明在林木在弱度和強度混交時無很均勻分布。

3.3 整體林分大小比數和角尺度的二元分布

圖3 大小比數和角尺度的二元分布圖

由大小比數和角尺度的二元分布圖(圖3)可知，大小比數和角尺度的二元分布表現為以中庸軸(Dominance=0.5)和隨機分布軸(Uniform angle index=0.5)為中心呈對稱分布。以中庸軸(Dominance=0.5)和隨機分布軸(Uniform angle index=0.5)為界，把林木劃分為優勢且均勻分布、劣勢且均勻分布、優勢且聚集分布、劣勢且聚集分布4個類型，其林木株樹比大致為1∶1∶1.4∶1.4，說明林分中聚集分布的林木相對較多。隨著角尺度等級的增大，各等級大小比數的頻率值整體表現為先增大后減小，在角尺度為0.5時，頻率值最大，占整個林分的56%，呈正態分布。在角尺度(Uniform angle index=0)時，各等級大小比數上的頻率值接近于0或等于0；在角尺度(Uniform angle index=0.25)時，各等級大小比數上的頻率值保持在3%～3.4%；在角尺度(Uniform angle index=0.5)時，各等級大小比數上的頻率值保持在9.5%～12.7%；在角尺度(Uniform angle index=0.75)時，各等級大小比數上的頻率值保持在2%～3.4%；在角尺度(Uniform angle index=1)時，各等級大小比數上的頻率值保持在1.2%～4.2%。在同一分布狀態上，各等級大小比數的頻率值相差不大，在隨機狀態的頻率值相差最大，僅為2.7%。說明在同一分布狀態，不同優劣程度的林木株數基本相等。

4 結論與討論

鳳陽山針闊混交林的整體水平分布格局表現為聚集分布。大量的研究結果表明，自然環境中物種多數表現為聚集分布，森林物種分布的優勢格局多為聚集格局[13-14]。本研究表明鳳陽山針闊混交林中優勢樹種黃山松、云錦杜鵑、多脈青岡等優勢樹種處于聚集分布，與巴拿馬熱帶雨林[15]、甘肅小隴山[16]，浙江古田山[17]等研究結果相一致。樣地的平均混交度為0.715，87.1%的林木處于中高度混交狀態，處于零度混交狀態的林木所占比例較低，說明林分中物種多樣性高。林分中處于優勢、亞優勢、中庸、劣態、絕對劣態的林木比例大致為1∶1∶1∶1∶1，林分的整體優勢度仍存在較大的上升空間。

林分空間結構的二元分布特征更好地提供了林分不同空間結構參數組合的林木生境信息[18]。通過混交度-大小比數、混交度-角尺度、 大小比數-角尺度的兩兩結合，以三維立體的形式直觀展示了鳳陽山針闊混交林的空間結構特征。除混交度為1的等級外，各等級大小比數林木株樹差異不大，即林分中大多數林木大小分化不明顯。而在極強度混交狀態，林木大小分化十分顯著。一般來說，生態習性越接近的植物物種，由于對資源和空間利用的相似性，往往種間的競爭更激烈[19]。本研究也得出類似結論，各大小比數等級的頻率值均集中于中高度混交狀態，表明無論樹種處于哪種優勢狀態，大多數林木個體是以和其他樹種共生的形式存在。在林分中絕對優勢木且極強度混交的林木頻率值最高，即大樹周圍混交度高，大樹的鄰體格局能夠呈現更高的多樣性。林分中，處于隨機分布狀態且中高度混交的頻率值明顯高于其余任何一種結構組合，表明林分中大部分林木處于隨機且高度混交狀態，說明在聚集狀態或均勻狀態均不利于混交度的增大，但目前尚無研究表明角尺度和混交度的直接關系。在均勻分布狀態時，林木處于弱度和強度混交的株樹為0。優勢且均勻分布、劣勢且均勻分布、優勢且聚集分布、劣勢且聚集分布的林木株樹比大致為1∶1∶1.4∶1.4，說明林分中呈現聚集分布的林木相對較多。而在同一分布狀態林木的優劣程度相差不大，說明林木的分布類型與樹種的大小分化并無直接聯系。在同一大小比數等級上，角尺度的變化趨勢一致，均是先增大后減小，呈正態分布，在角尺度為0.5時達到最大頻率值。說明聚集分布在一定程度上影響樹種的胸徑生長，結果與梁文俊等[20]基于二元分布空間結構參數的林分結構研究和仇建習等[21]對近自然毛竹角尺度與直徑關系相一致。

一般情況下，林分演替進化后，頂級群落的水平分布格局應為隨機分布[22]。說明鳳陽山針闊混交林在以后的演替過程中，存在向隨機分布演替的趨勢。林木混交處于中高度混交狀態，物種豐富，林分空間結構相對穩定。在鳳陽山針闊混交林中，黃山松在林分中的數量較多，且占據林分的上層，可為闊葉樹幼苗的生長起到遮蔭作用，因此要加強對黃山松病蟲害的預防預報工作，減少黃山松病蟲害的發生。通過對鳳陽山針闊混交林空間結構特征的研究，可為以后制定森林可持續經營方案提供參考，對鳳陽山國家級自然保護區森林的保護具有重要意義。