福建柏第2代生產群體生長和花期綜合選擇

蘇順德

(福建省林業科學研究院、國家林業局南方山地用材林培育重點實驗室、福建省森林培育與林產品加工利用重點實驗室，福建 福州 350012)

福建柏(Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas)主要分布在中亞熱帶濕潤氣候區[1]，是亞熱帶常綠闊葉林和針闊混交天然林的重要組成樹種[2]，作為優良用材樹種在分布區內廣泛栽培[3]。種子園是福建柏良種生產和供應的主體，建園材料篩選又是種子園營建技術中的核心環節，對種子園的生產潛力起著決定性作用。當前關于福建柏種子園營建技術的公開報道主要集中在初級種子園[4-5]，側重研究嫁接營建技術，輕于建園材料的遺傳選擇，建園材料主要為僅經過表型選擇的優樹，難以估算種子園種子遺傳增益，不利于福建柏人工林高效培育良種的選用。如福建省尤溪國有林場1987年嫁接營建了福建柏初級種子園，從規劃設計、砧木管理、嫁接技術等方面側重報道了福建柏種子園營建技術，但其建園材料為福建省安溪半林國有林場選擇的優樹，并未經過優樹子代測定[4]。加之福建柏一年春、秋兩季開花，僅秋花期為有效花期[6]，使種子園花期管理難度大，大部分福建柏種子園產量不穩定。鑒于此，福建省林業科學研究院于1996年開始開展福建柏種源試驗[7]、優樹自由授粉子代測定[8-9]，在對種源、優樹種質生長性狀遺傳評價的基礎上篩選優良個體嫁接營建種質資源庫，觀測分析嫁接7 a后的種質資源庫的秋花期(有效花期)，綜合生長性狀遺傳評價和種質資源花期觀測結果篩選生長遺傳增益高、花期較為一致的福建柏第2代生產群體，為福建柏種子園建設和良種生產奠定基礎。

1 試驗材料

種源種質遺傳測定包含種源試驗和種源內優樹自由授粉子代測定。種源試驗材料為福建、湖南等6個省共11個種源[7]，種源內優樹自由授粉子代測定試驗材料為6個種源中的19個家系。優樹種質遺傳測定材料為福建全省和湖南省道縣的127個優樹家系[8]。2011年從種源試驗林、種源內家系試驗林和優樹自由授粉子代測定林中篩選優良單株，于2012年嫁接保存到種質資源庫中，在其中觀測福建柏優良種質秋花期。種質資源庫于2014年(嫁接后3 a)始花，2016年(嫁接后5 a)盛花。

2 試驗方法

2.1 種源種質生長遺傳測定

以種源試驗和種源內優樹自由授粉子代測定試驗對種源種質生長性狀進行測定。種源試驗林和種源內優樹自由授粉子代測定林于1998年1月營建在福建省三明市三元區中村國有林業采育場、福建省南靖國有林場和福建省永春碧卿國有林場。三明中村采育場試驗林位于連石工區，地理坐標為117°40′E、26°10′N，海拔580～650 m，山地紅壤，立地質量等級Ⅲ類；屬中亞熱帶季風氣候，年均降水量1800 mm，年均氣溫18.0 ℃。南靖國有林場試驗林位于五板橋工區，地理坐標為117°03′E、24°41′N，海拔220～250 m，山地紅壤，立地質量等級Ⅱ類；屬南亞熱帶海洋性季風氣候，年均降水量1800 mm，年均氣溫20.1 ℃。永春碧卿國有林場試驗林位于云峰工區，地理坐標為118°21′E、25°l8′N，海拔390～430 m，山地紅壤，立地質量等級Ⅱ～Ⅲ類；屬南亞熱帶海洋性季風氣候，年均降水量1700 mm，年均氣溫19.5 ℃。試驗林前茬均為杉木人工純林。田間試驗設計均為完全隨機區組設計(RCB)，5次重復，8株雙列4行小區，株行距2.0 m×2.5 m。種源試驗以福建尤溪福建柏初級種子園的混合種為對照，種源內優樹自由授粉子代測定以福建尤溪種子園混合種、福建仙游母樹林混合種為對照。2011年10月(林齡14 a)調查試驗林每木樹高、胸徑。

2.2 優樹種質生長遺傳測定

以優樹自由授粉子代測定試驗對優樹種質生長性狀進行測定。優樹自由授粉子代測定林于2001年2月營建在福建省永安國有林場和福建省仙游溪口國有林場。永安國有林場試驗林位于永漿工區，前茬為馬尾松人工純林，地理坐標為117°23′E、25°57′N，海拔195～250 m，山地紅壤，立地質量等級Ⅲ類；屬中亞熱帶季風氣候，年均降水量1762 mm，年均氣溫17.0 ℃。仙游溪口國有林場試驗林位于場部管理區，前茬為杉木人工純林，地理坐標為118°57′E、25°37′N，海拔180～250 m，山地紅壤，立地質量等級Ⅱ類；屬南亞熱帶海洋性季風氣候，年均降水量1536 mm，年均氣溫20.0 ℃。試驗分為試驗1和試驗2。試驗1參試家系80個，以福建仙游福建柏母樹林混種苗木(CK1)作對照，共計81個處理。試驗2參試家系46個，以福建仙游福建柏母樹林混種苗木(CK1)和福建大田福建柏人工林混種苗木(CK2)作對照，共計48個處理。試驗1在2個試驗點都實施，試驗2只在永安國有林場實施。田間試驗設計為平衡格子設計(BIB)，試驗1包含90個區組，10次重復，每個區組含9個小區，5株單列小區。試驗2包含56個區組，8次重復，每個區組含7個小區，6株單列小區。株行距2.0 m×2.0 m。2011年12月(林齡11 a)，調查試驗林每木樹高、胸徑。

2.3 花期觀測

在嫁接營建的種質資源庫中觀測花期，評價收集保存的第2代育種資源的花期。2017年10月15日開始觀測。每天記錄每份種質開花情況，每份種質中最早開雌花的無性系分株作為雌花期觀測株，最早開雄花的無性系分株作為雄花期觀測株。始花期為第一個雌球花(雄球花)開放的時間，盛花期為大部分雌球花(雄球花)均保持開放(散粉)狀態的時間，末花期為大部分雌球花(雄球花)閉合(散完粉)而少量雌球花(雄球花)保持開放(散粉)狀態的時間。花期觀測至11月20日止。花期觀測總天數37 d，賦值2017年10月15日為1，2017年10月16日為2，依此類推，2017年11月20日為37。每份種質始花期、盛花期和末花期賦值為其對應日期的賦值。

2.4 統計分析

3 結果與分析

3.1 種源生長遺傳變異

各試驗點種源試驗林14年生時生長性狀遺傳參數估值見表1。三明中村點樹高、胸徑、單株立木材積遺傳變異系數分別為24.06%、35.32%、64.00%，狹義遺傳力分別為0.9696、0.9837、0.9269。漳州南靖點樹高、胸徑、單株立木材積遺傳變異系數分別為4.94%、8.51%、20.21%，狹義遺傳力分別為0.2212、0.2594、0.3085。永春碧卿點樹高、胸徑、單株立木材積遺傳變異系數分別為8.21%、11.04%、21.78%，狹義遺傳力分別為0.6472、0.3460、0.3305。

表1 種源生長性狀遺傳參數估值

3.2 種源內家系生長遺傳變異

各試驗點種源內優樹自由授粉子代測定林14年生時生長性狀遺傳參數估值見表2。三明中村點樹高、胸徑、單株立木材積遺傳變異系數分別為9.98%、14.46%、27.42%，狹義遺傳力分別為0.7026、0.4534、0.4220。漳州南靖點樹高、胸徑、單株立木材積遺傳變異系數分別為8.57%、10.15%、26.33%，狹義遺傳力分別為0.3903、0.3195、0.3868。永春碧卿點樹高、胸徑、單株立木材積遺傳變異系數分別為9.11%、8.57%、21.27%，狹義遺傳力分別為0.8685、0.2202、0.3593。

表2 種源內家系生長性狀遺傳參數估值

3.3優樹家系生長遺傳變異

福建柏優樹自由授粉子代測定林11年生時生長性狀遺傳參數估值見表3。永安試驗1樹高遺傳變異系數為8.44%，狹義遺傳力為0.7283。胸徑遺傳變異系數為14.54 %，狹義遺傳力為0.5673。單株立木材積遺傳變異系數為25.74 %，狹義遺傳力為0.5528。溪口試驗1樹高遺傳變異系數為10.36%，狹義遺傳力為0.7061。胸徑遺傳變異系數為13.02 %，狹義遺傳力為0.4338。單株立木材積遺傳變異系數為25.66%，狹義遺傳力為0.4346。永安試驗2樹高遺傳變異系數為5.12%，狹義遺傳力為0.2814。胸徑遺傳變異系數為9.00%，狹義遺傳力為0.2155。單株立木材積遺傳變異系數為12.84 %，狹義遺傳力為0.1347。

表3 福建柏優樹子代生長性狀遺傳參數估值

3.4優良單株遺傳選擇

遺傳變異分析結果表明，種源間、種源內家系間、福建省內優樹家系間的生長性狀具有豐富的遺傳變異，在多點試驗中表現出不同的遺傳變異特征。總體來說，種源間的遺傳變異較種源內家系間的變異豐富，種源內家系間的變異又較福建省內優樹家系間的變異豐富。無論是種源水平還是家系水平，單株立木材積的遺傳變異系數均較樹高和胸徑大，具有更豐富的遺傳變異，以單株立木材積為選擇性狀前向選擇優良單株可以獲得更大的遺傳增益，是提高福建柏第2代育種資源遺傳增益的有效方法。

根據單株立木材積遺傳增益，分別從三明中村、漳州南靖、永春碧卿3個試驗點的種源試驗林中篩選出22株、16株、16株優良單株，入選率分別為5.77%、5.11%、5.33%，平均入選率5.40%。從三明中村種源試驗林中篩選出的FHPI1001～FHPI102222株優良單株的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為9.77 m、15.8 cm、0.091203 m3，遺傳增益分別為38.75%、73.93%、179.18%；從漳州南靖種源試驗林中篩選出的FHPI1023～FHPI103816株優良單株的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為10.36 m、18.2 cm、0.122159 m3，遺傳增益分別為4.20%、8.71%、27.70%；從永春碧卿種源試驗林中篩選出的FHPI1039～FHPI105416株優良單株的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為10.65 m、19.6 cm、0.144074 m3，遺傳增益均值分別為10.11%、9.67%、23.31%。

分別從三明中村、漳州南靖、永春碧卿3個試驗點的種源內優樹自由授粉子代測定林中篩選出39株、30株、40株優良單株，入選率分別為4.97%、6.33%、5.98%，平均入選率5.76%。從三明中村種源內優樹自由授粉子代測定林中篩選出的FHFI2055～FHFI209339株優良單株的平均樹高、胸徑、單株材積分別為10.42 m、18.4 cm、0.125968 m3，遺傳增益均值分別為12.59%、18.71%、42.65%；從漳州南靖種源內優樹自由授粉子代測定林中篩選出的FHFI2094～FHFI212330株優良單株的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為9.58 m、18.2 cm、0.112239 m3，遺傳增益均值分別為9.03%、11.84%、40.71%；從永春碧卿種源內優樹自由授粉子代測定林中篩選出的FHFI2124～FHFI216340株優良單株的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為10.43 m、19.8 cm、0.141907 m3，遺傳增益均值分別為11.86%、7.40%、28.25%。

對于福建柏優樹自由授粉子代測定，從永安試驗1、溪口試驗1中各篩選出30株優良單株，入選率分別為1.86%、1.54%，平均入選率1.70%。試驗2由于狹義遺傳力低，遺傳增益低，不選擇單株。從永安試驗1試驗林中篩選出的FHFI2164～FHFI219330株優良單株的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為8.42 m、17.6 cm、0.089345 m3，遺傳增益分別為9.74%、24.99%、53.21%；從溪口試驗1試驗林中篩選出的FHFI2194～FHFI222330株優良單株的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為10.04 m、15.8 cm、0.094297 m3，遺傳增益均值分別為17.43%、20.85%、57.53%。

共計從種源試驗林、種源內優樹自由授粉子代測定林和優樹自由授粉子代測定林中前向選擇出223株優良單株，平均入選率4.29%，即從包含5200個基因型的選擇群體中，篩選出223個優良基因型作為福建柏第2代育種資源，使樹高、胸徑、單株立木材積分別獲得14.21%、20.01%、56.57%的遺傳增益。根據砧木培育數量和優良單株嫁接穗條產量，在種質資源庫中嫁接保存了100株優良單株的基因型。

3.5 第2代育種資源花期分布

福建柏第2代育種資源2017年秋花期(有效花期)分析結果見表4。雌球花花期為10月28日(始花期最小值)—11月18日(末花期最大值)，歷時22 d。其中始花期為10月28日—11月3日，歷時7 d；盛花期為11月5—9日，歷時5 d；末花期為11月11—18日，歷時8 d。雄球花花期為10月26日(始花期最小值)—11月19日(末花期最大值)，歷時25 d。其中始花期為10月26—31日，歷時6 d；盛花期為11月2—6日，歷時5 d；末花期為11月8—19日，歷時12 d。雄花期的始花期、盛花期和末花期均較雌花期提早3 d，與福建柏的生物學特性[6]相符。對比分析百分數后發現，當11月6日90%的種質進入雄球花盛花期時，僅有20%的種質進入雌球花盛花期，隨后50%(70%-20%=50%)的種質集中在11月7日、8日進入雌球花盛花期，此時10%的種質同時也進入雄球花末花期。當11月9日全部種質進入雌球花盛花期時，20%的種質已進入雄球花末花期。至11月11日，10%的種質進入雌球花末花期，已有50%的種質進入雄球花末花期。可見，僅通過生長性狀遺傳選擇的福建柏第2代育種資源花期跨度長，分散度高，最佳自由授粉期為11月7—9日，僅3 d，種質間花期不遇問題較為突出。

3.6 第2代育種資源盛花期聚類分析

種子園建園親本花期不遇是林木種子園產量不高和不穩定的重要原因。建園材料花期觀測是建園親本選配的重要依據之一，其目的主要在于選擇花期一致的親本營建種子園，以提高其授粉率，從而提高種子園的產量及其穩定性。而盛花期又是對授粉率、結果量影響最為重要的性狀。因此，據以雌、雄球花盛花期值，系統聚類[13]100份收集保存的福建柏第2代育種資源，將其劃分為早花型、中花型和晚花型。結果表明，每份種質的雌、雄球花盛花期類型保持高度的一致，例如雌球花盛花期為早花型的種質，其雄球花盛花期也為早花型，這主要是由于福建柏雌、雄球花開放期時差始終保持在3 d左右這一生物學特性所致。由表5可知，早花型種質28份，占收集保存的第2代育種資源的28.0%，其雌球花盛花期集中在11月5—6日，雄球花盛花期集中在11月2—3日；中花型種質24份，占收集保存的第2代育種資源的24.0%，其雌球花盛花期集中在11月7日，雄球花盛花期集中在11月4日；晚花型種質48份，占收集保存的第2代育種資源的48.0%，其雌球花盛花期集中在11月8—9日，雄球花盛花期集中在11月5—6日。經過聚類劃分后，與收集保存的第2代育種資源盛花期歷時4 d(雌球花盛花期11月5—9日，雄球花盛花期11月2—6日)相比，各類型種質盛花期歷時集中為1～2 d。

表4 福建柏第2代育種資源2017年秋花期分布

表5 福建柏第2代育種資源盛花期聚類及其特征

3.7 第2代生產群體篩選

綜合福建柏第2代育種資源生長性狀遺傳選擇及花期觀測結果，兼顧種質來源(1個種源選擇1～2份種質)，從48份晚花型種質中篩選出福建柏第2代生產群體材料23份(表6)。平均樹高遺傳增益11.48%，胸徑遺傳增益18.43%，單株立木材積遺傳增益49.96%。雌球花盛花期11月8—9日，雄球花盛花期11月5—6日。

表6 福建柏第2代生產群體

表6(續)

4 結論與討論

與我國南方主要針葉用材樹種育種相比，福建柏育種起步較晚，1996年才開始從種子品質、苗期表現等方面研究種源間的遺傳變異[14-16]。與杉木、馬尾松高世代種子園建設相比[17-18]，福建柏目前主要產種種子園為初級或者第1代種子園，建園材料主要為表型生長選擇的優樹材料，來源較窄，優良變異利用率低[4-5]。本研究表明福建柏種源間、種源內家系間、福建省內優樹家系間的生長性狀具有豐富的遺傳變異，但在多點試驗中表現出不同的遺傳變異特征，例如種源間單株立木材積在三明中村、漳州南靖、永春碧卿3個點的狹義遺傳力分別為0.9269、0.3085、0.3305，這3片試驗林以永春碧卿的試驗林生長表現最好，如果僅以生長表型選擇優良單株，可能會從永春碧卿試驗林中選擇大量單株，不可避免會漏選及錯選。因此，在遺傳變異分析的基礎上，根據遺傳增益前向選擇優良單株是有效利用生長性狀優良變異的主要方法，也是使第2代育種資源獲得穩定遺傳增益的保障。本研究在遺傳變異分析基礎上，按照4.29%的入選率從包含5200個基因型的選擇群體中，篩選出了223個優良基因型作為福建柏第2代育種資源，使樹高、胸徑、單株立木材積分別獲得了14.21%、20.01%、56.57%的遺傳增益。

篩選出的第2代育種資源是進一步選擇生產群體(種子園建園材料)的基礎，需進一步開展花期觀測，特別是以有性繁殖為主的樹種，花期觀測及分析是種質資源發掘及持續利用的必要環節，是提高育種效率的關鍵技術。根據嫁接砧木培育數量和優良單株嫁接穗條產量，將223株優良單株中的100株嫁接保存到種質資源庫，為花期觀測提供條件。重點對秋花期即有效花期進行觀測和分析，發現福建柏第2代育種資源雌球花花期為10月28日—11月18日，歷時22 d，雄球花花期為10月26日—11月19日，歷時25 d。雄球花的始花期、盛花期和末花期均較雌球花提早3 d，種質最佳自由授粉期為11月7—9日，僅3 d。依據盛花期將收集保存的100份第2代育種資源劃分為早花型、中花型和晚花型。經劃分后，與收集保存的第2代育種資源盛花期歷時4 d相比，各類型種質盛花期歷時集中為1～2 d。其中，早花型種質雌球花盛花期集中在11月5—6日，雄球花盛花期集中在11月2—3日；中花型種質雌球花盛花期集中在11月7日，雄球花盛花期集中在11月4日；晚花型種質雌球花盛花期集中在11月8—9日，雄球花盛花期集中在11月5—6日。

綜合福建柏第2代育種資源生長性狀遺傳選擇及花期觀測結果，兼顧1個種源選擇1～2份種質的原則，從48份晚花型種質中篩選出福建柏第2代生產群體材料23份。平均樹高遺傳增益11.48%，胸徑遺傳增益18.43%，單株立木材積遺傳增益49.96%。雌球花盛花期11月8—9日，雄球花盛花期11月5—6日。篩選出的第2代生產群體生長遺傳增益明顯，雌、雄球花的盛花期集中，有利于種子園授粉，特別是人工輔助授粉。