光照強度對大豆苗期生長及光合作用的影響

(陳廣玲)

(四川省科技交流中心，四川 成都 610047)

大豆是人類植物蛋白質及油脂的主要來源，在我國農業生產中占有重要的地位，但由于耕地面積減少，供需矛盾突出，大豆已成為主要糧食作物中危機最嚴重的糧食作物之一，直接威脅到我國大豆糧食安全[1]。近年來隨著玉米-大豆帶狀套作復合種植模式的迅速發展，不僅提高了土地利用率和光能利用率，而且在不影響玉米生長的條件下增收一季大豆，對大豆產業的發展意義重大，同時也緩減了大豆的糧食危機[2-3]。

在玉米-大豆帶狀套作復合種植模式中，大豆作為低位作物前期受高稈玉米的蔭蔽作用，導致植株瘦弱，產量品質下降，明確不同光環境對大豆生長發育的影響，為合理配置群體空間格局，改善大豆光環境具有重要的指導意義[4]。套作大豆主要受到玉米的遮陰影響，提供了弱光的生長環境，而弱光作為作物復合栽培中一個重要的環境特點，光照不足會嚴重影響著植物的產量和品質，不僅降低了植株的太陽的有效輻射能，還影響著植物光形態建成的過程[5]。近來一直有研究表明光照不足會影響幼苗的生長特性，還會影響形態幼苗的光形態建成，結果表明大部分植株在弱光下營養生長表現為干物質減少，根系也不發達了，長度也變短了[6]。弱光條件下植物凈光合速率下降，遮陰處理后的植株葉片的光合作用速率會提高，葉綠素的含量也會上升，說明光脅迫條件下，植株自身對弱光環境產生適應性表現，提高植株本身對弱光的利用，但由于遮陰使得大豆幼苗的有效輻射減小，凈光合速率還是下降了，同樣使得幼苗的光合能力也降低了[7]。

在玉米-大豆帶狀復合生產中，作物生態位的差異性和冠層空間的不均勻性，導致光環境發生變化，生態位大豆外部形態和內部生理生化特征做出響應[8]。目前，光照強度對作物生長發育影響的相關報道較多。光照強度對植物幼苗的光合能力，根系對礦質離子的主動吸收，生物量的分配關系到幼苗的生長狀況影響較大[9]。在光照強度為100%時，大豆幼苗的地上生物量和地下生物量都是最大的，而當大豆所處的環境中光照不足時，植株會加速縱向生長，莖干的干物質積累也顯著增加[10]。但在遮陰條件下，大豆冠層截獲的太陽輻射能成了限制幼苗光合作用強度的主要因子。謝云成等[11]研究表明葉片光合作用在強光下會被抑制，但在弱光環境中是被增強的，葉綠素含量有所上升，凈光合速率是減小的，可能主要是由于光能不足引起的。因此，本研究模擬套作環境，設置不同的光照強度分析大豆幼苗地上地下部分生長特性以及光合熒光參數變化規律，以其為套作大豆的空間配置提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

大豆材料選用貢選1號作為試驗材料，試驗設置3個不同光照強度處理，分別為100%(CK)，60%和30%的光照條件。將大豆播于直徑為12cm，深10cm含有營養土的花盆中，每盆種3株，每個處理下每個品種種植16盆，晝夜時間分別為12h。

1.2 測定方法

1.2.1 形態指標及生物量測定 大豆出苗后2個星期開始測定株高、莖粗，每隔一個星期測定一次，共測定4次之后，開始測定根長、生物量。將大豆植株從花盆中取出，清洗干凈，測定植株的地上部分與地下部分的長度后，然后分別裝進信封放在烘箱中，105℃下殺青1小時，然后在75℃烘箱中烘干，稱量計算它的干物質重量。每個處理的每個重復測4次，以其平均值作為形態指標數據。

1.2.2 光合色素含量的測定 選取第2片復葉，去掉葉脈，剪切0.1g，按照丙酮:無水乙醇:蒸餾水=4.5∶4.5∶1的混合液提取葉片色素，在波長663nm、646nm和470nm下測定光密度，然后計算葉綠素(Chls)和類胡蘿卜素(Cars)含量[12]。每個處理的每個重復測4次，以其平均值作為色素含量[13]。

1.2.3 光合特征參數測定 在上午10:00-12:00利用Li-6400光合儀于室內對大豆幼苗光活化后，測定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合特性參數。設定光合有效輻射恒定為1000?mol·m-2·s-2，二氧化碳濃度為450·mol-2，室內溫度為25℃。每個處理測定4株，每個處理的每個重復測4次，取其平均值。

1.3 數據分析

采用Excel 2003和統計軟件SPSS 11.0軟件對所得數據進行處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 光照強度對大豆幼苗形態及生物量特征的影響

由表1可知，不同的光照強度下大豆幼苗的形態特征存在差異，株高、莖粗和根長均受到影響，光照強度為對照的30%時株高在35cm左右，比對照高出75%左右。隨著光照強度的減弱株高顯著增加，然而莖粗和根長的變化結果相反，莖干越細，根長也越短，根系也不發達，植株表現為纖細。在30%的光照下，莖粗和根長分別比對照低6.5%和3% ，卻比桂夏3號高出1.7%和17.6%。同樣，光照條件也直接影響著植株生物量的積累，從表1中可以看出大豆地上部生物量、地下部生物量及根冠比都隨著光照強度的減弱而減少。

表1 不同光強對大豆幼苗形態及生物量特征的影響

注：不同小寫字母分別表示在0.05水平上的差異顯著

2.2 光照強度對大豆幼苗光合色素含量的影響

植物葉片光合色素含量受到光照條件的影響，在光照不足的環境中，植株為了適應弱光條件，通過增加葉綠素含量來吸收更多的光能，從而提高光合作用的速率[17]。這本研究中，由表2可知在光照為30%時，大豆葉片葉綠素a含量與對照相比達到顯著水平(P<0.05)。不同光照水平下，葉綠素和類胡蘿卜素的比值差異不顯著，但存在下降趨勢，而100%到30%光照條件下呈現先下降后上升的趨勢。

表2 不同光強對大豆幼苗葉片形態特征的影響

注：不同小寫字母分別表示在0.05水平上的差異顯著

2.3 光照強度對大豆幼苗葉片光合特性的影響

光照強度對光合作用的影響表現為弱光對光合作用的影響和強光對光合作用的抑制，強光會引起氣孔導度的降低導致光合速率下降，當光照不足時，不僅會因同化力短缺而限制光合碳同化[18-19]。由表3可知，在光照強度為60%時大豆凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)的值都是最大的，而在光照強度為100%時，大豆葉片的Pn值是最小的，可能由于在強光下，Gs的降低，胞間CO2濃度(Ci)的值是最小的，這說明葉片光合作用CO2的來源受阻，氣孔導度(Gs)的下降是幼苗葉片凈光合速率下降的主要原因。當光照強度為30%時，大豆幼苗葉片的Pn、Tr、Gs、Ci的值均均低于60%的光強，但高于光照為100%時的值，說明幼苗為了適應弱光環境，增加了葉綠素的含量，還通過氣孔導度(Gs)的增大來吸收環境中的CO2增加凈光合作用的速率，Tr的增加進一步增加了氣體的交換速率，從而使Ci的值較高，但幼苗葉片的Pn值依然較低，主要由于幼苗長期生長在光照不足的環境中，影響了葉片的光合作用機制，一些光合作用的酶受抑制，沒被激活，導致凈光合速率(Pn)降低。

表3 不同光強對大豆幼苗葉片光合特征的影響

注：不同小寫字母分別表示在0.05水平上的差異顯著

3 討論與結論

3.1 光照強度對大豆形態特征及生物量的影響

光照是植物生長必須的環境因子。徐飛等[21]的研究表明與全光環境相比，適度的遮陰有促進了幼苗的伸長生長。我們的研究也證明了在弱光條件下，大豆幼苗的莖粗減小，株高極顯著增加，幼苗表現為瘦長纖弱，不抗倒伏。劉賢趙等認為蔭蔽對對苗高和莖桿的積極效果源于弱光減少了強光對幼苗的傷害，所以強光會抑制幼苗株高的生長，弱光會促進幼苗株高的生長[22]。幼苗在遮陰條件下生物量的減小主要是由于植株受到光合能力降低的影響，影響生物化學能的供應，對植株對養分的主動吸收也受到影響[23]。在本研究中除株高增加外，弱光導致大豆根長變短，根系也不發達，地上生物量和地下生物量都下降，根冠比減小，可能由于植株調節生長生物量的分配來適應環境[24]，同時弱光限制了大豆幼苗的光合作用能力，導致積累的有機物減少，地下生物量的減少較地上生物量的較少的快，根冠比隨光強減弱呈減小趨勢。

3.2 光照強度對大豆光合色素含量及光合作用的影響

光合作用是植物將太陽能轉化為化學能的主要過程，而光合色素又是光合色素的重要色素分子，在光能的吸收、傳遞和轉化的過程中，光合色素都起了關鍵性的作用[10]。研究表明，大豆幼苗為了適應弱光環境，幼苗葉片通過增加葉綠素含量來增強光合作用強度，隨著光照強度的減弱，增加補光色素含量，增加光能利用率，葉綠素a和葉綠素b的含量均增加，其中，葉綠素b的含量增加最快。同時也是由于在遮陰時葉片的葉綠體沒有受到強光的灼傷，這是幼苗適應環境增加葉片的光合作用速率的途徑之一。實驗研究還得出葉綠素與類胡蘿卜素的比值也在隨著光照強度的減弱而減小，這說明葉片的光合作用活性在隨著光照強度的減弱在降低。

有研究已經得出：光照強度的減弱影響了植物光合能力的減弱，使植物光合速率降低，影響植物化學能的供應，還影響了植物根系對養分的主動吸收[21]。在弱光環境中導致光合速錄降低的之間原因是葉綠素捕獲光能總量的不足，雖然在弱光環境中大豆葉片的氣孔導度(Gs)較大，蒸騰速率(Tr)也比較大，胞間CO2的濃度(Ci)的值也較高，保證了光合作用的供應，有利于植物同化作用[24]，但在弱光下光合能力依然很低，這說明在弱光環境下限制大豆幼苗生長的主要因素是光照不足。大豆幼苗在強光下的光合能力要低于適度弱光下的光合速率，由于幼苗葉片的葉綠素要避開強光的照射，避免光合作用反應中心色素被灼傷，幼苗葉片光系統反應中心被強光抑制，還有氣孔導度的減小，限制了氣體的交換，使得光和能力降低[25]。