芝麻開花期光合特性及葉綠素含量的研究

(河南省農業(yè)科學院芝麻研究中心，鄭州 450002)

光合作用是作物在生長發(fā)育過程中必不可少的一種代謝過程。作物通過光合作用進行能量轉換和物質積累，從而提高生物產量。研究證明，不同的外界環(huán)境和植物自身內部因素共同影響著光合進程[1]，環(huán)境因素和內部因素又相互影響和制約，光合作用的強度會隨著其中任何一個因子的改變而改變[2]。因此，對大田栽培條件下作物光合指標的測定與分析，可以反映出其生理特性，為提高作物光能利用率和制定高產栽培技術提供理論依據[3]。近年來，國內外對芝麻光合特性的研究多是在特定栽培條件下或者偏向于芝麻種質資源方面[4-7]，而對大田生產條件下的優(yōu)良品種的研究較少。芝麻花期長，整個開花期持續(xù)30～40 d，開花期的田間管理、栽培條件對蒴果的千粒重及田間產量影響很大，因此研究大田水肥條件下優(yōu)良芝麻品種的光合特性，及開花期的葉綠素變化規(guī)律，對指導良種選育及高產栽培有著重要意義。本研究對4個優(yōu)良芝麻品種從初花、盛花到終花3個不同時期葉片葉綠素含量及光合特性進行了測定、比較與分析，旨在了解它們光合作用的基本生理特征和規(guī)律，為優(yōu)良品種選育及良種良法相配套提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗品種選用河南省芝麻生產中推廣面積較大的4個品種，分別是豫芝11號、鄭芝98 N 09、豫芝4號及鄭芝15號。

1.2 試驗設計

試驗于2018年在河南省農業(yè)科學院芝麻研究中心平輿綜合試驗基地進行。田間試驗采取隨機區(qū)組設計，3次重復，小區(qū)面積20 m2，田間管理同大田，成熟期分小區(qū)收獲，統(tǒng)計單株產量。

1.3 光合生理特性測定

在芝麻生長發(fā)育過程中分別在初花期(7月11日)、盛花期(7月23日、8月1日、8月15日)、終花期(8月25—31日)晴天08：30—10：30時間段，利用Li-6400便攜式光合測定儀(美國)，在每個小區(qū)選取有代表性的植株，對各品種植株相同葉位的葉片(均為每個時期中上部完整葉片)進行光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等光合指標的測定。根據公式：

葉片水分利用效率(WUE)=光合速率/蒸騰速率。

計算葉片的水分利用效率。每個處理每區(qū)取樣5次，計算平均值。

1.4 葉綠素測定

葉綠素含量測定參照Arnon[8]的方法，同光合生理特性測定時間一致。取樣對象為測定光合指標相同單株的中部全展葉，隨著植株長高而上移。用打孔器沿主葉脈兩側打下小圓片(直徑為0.5 cm)，稱取重量，然后在常溫(25～35 ℃)遮光條件下，放入提取液(50%丙酮，50%無水乙醇)中充分提取(約24 h)。用紫外-可見分光光度計測定波長645 nm和663 nm下的吸光度值，計算葉綠素a (Ca)、葉綠素b(Cb)、總葉綠素(Ca+b)的含量。

1.5 數據分析

采用Excel 2010軟件及DPS 6.0軟件進行數據整理及分析。

2 結果與分析

2.1 不同芝麻品種不同時期凈光合速率(Pn)變化

從圖1可以看出，鄭芝15號、豫芝11號和鄭芝98 N 09等3個芝麻品種花期的葉片Pn呈W雙峰曲線，先降后升再降再升，但總體呈減弱趨勢。初花期芝麻處于營養(yǎng)生長為主的旺盛時期，葉片Pn值在19.3～21.9μmol·(m2·s)-1之間，相差不大，盛花末期，葉片光合速率較低，到終花期光合速率又有所上升，但整體呈下降趨勢，說明初期芝麻葉片的結構和功能處于良好狀態(tài)，有利于光合產物積累。初花期4個芝麻品種的Pn值由高到低為鄭芝98 N 09>豫芝4號>豫芝11號>鄭芝15號。盛花中期呈現一個峰值，4個品種的Pn值由高到低變?yōu)樵ブ?1號>鄭芝15號>豫芝4號>鄭芝98 N 09 。在盛花中期升高，之后Pn值降低，終花期又開始升高，其中豫芝4號與其它3個品種Pn方向不一致，終花期Pn值持續(xù)下降。在整個開花期的不同階段，4個品種的Pn值排序方向不一致，說明不同階段不同芝麻品種表現的趨勢一致，但是不同品種的Pn值降低或者升高的程度不一樣。

圖1 不同芝麻品種不同時期光合速率變化

2.2 不同芝麻品種不同生育期氣孔導度(Gs)變化

植物通過改變氣孔導度(Gs)的大小，調控外界CO2和水氣的交換，從而調節(jié)光合速率和蒸騰速率，以適應不同的環(huán)境條件[9]。整個開花期的Gs趨勢與4個品種的Pn趨勢一致，呈W雙峰曲線，也是先降后升，再降低再上升趨勢，整個過程在震蕩中逐漸降低。初花期4個品種的Gs值均較大，表明初花期營養(yǎng)生長旺盛，氣孔張開程度大，有利于CO2和水氣進出葉肉細胞，從而使得此階段Pn較大。盛花中期出現一個峰值，4個品種的Gs值由高到低依次為鄭芝98 N 09>豫芝4號>豫芝11號>鄭芝15號，與Pn值表現不一致，幾乎相反，而且鄭芝98 N 09的Gs高值出現在盛花中期(圖2)。

圖2 不同芝麻品種不同時期氣孔導度變化

2.3 不同芝麻品種開花期的胞間CO2濃度(Ci)變化

胞間CO2濃度(Ci)是反映大氣輸入和細胞光合利用、光呼吸的CO2動態(tài)平衡瞬間濃度[10]。整個花期4個芝麻品種的Ci也呈倒雙峰曲線，與Pn和Gs變化規(guī)律相一致，呈先降后升，再降低再上升趨勢。但是Ci整個變化除豫芝11號外都是在震蕩中略有增加的趨勢，這與Pn和Gs變化略有不同。初花期4個品種Ci均較大，其中鄭芝15號最高，為260.67μmol·mol-1，鄭芝98 N 09最低，為222.67μmol·mol-1，由高到低依次為品種鄭芝15號>豫芝4號>豫芝11號>鄭芝98 N 09，與初花期Pn排序完全相反。這表明4個芝麻品種開花初期Pn大小除了受Ci高低影響外，還與Gs、環(huán)境中CO2濃度和葉肉細胞的光合活性等其他因素影響有關(圖3)。

圖3 不同芝麻品種不同時期胞間CO2濃度變化

2.4 芝麻品種開花期蒸騰速率(Tr)變化

蒸騰速率(Tr)反映的是單位葉面積瞬間的耗水量，由Tr的差異可推知不同品種不同生育期對水分的需求，Tr越小，對水分的需求越小，抗旱能力越強。本試驗表明，整個開花期Tr表現為單峰曲線，4個品種不同時期Tr大小及趨勢表現一致，盛花初期達到峰值，豫芝4號、鄭芝15號、豫芝11號和鄭芝98 N 09的峰值依次為7.51，7.19，6.92，6.83 mmol·(m2·s)-1，4個品種抗旱能力基本一樣。進入盛花期后，Tr呈迅速下降趨勢(圖4)。

圖4 不同芝麻品種不同時期蒸騰速率變化

2.5 芝麻品種開花期水分利用效率(WUE)

水分利用率(WUE)與植物生理因子如葉水勢、氣孔、光合速率、蒸騰速率等有關。氣孔作為CO2和水氣進出的共同通道，微妙地調節(jié)著植物的碳固定和水分散失的平衡關系，葉片通過調節(jié)氣孔導度可以使碳固定最大化。不同時期4個品種的WUE整體趨勢一致，呈倒雙峰曲線，但高低排序不一致，亦即不同品種固定的CO2數量不同，Pn不同，抗旱能力不同。盛花期水分利用率出現一個峰值，此時期正是夏季高溫天氣，此時期氣孔導度與凈光合速率都出現峰值，這可能是芝麻為適應高溫天氣而作出自身的調整機制(圖5)。

圖5 不同芝麻品種不同時期水分利用率變化

2.6 芝麻品種開花期葉綠素含量的測定

在整個開花期，不同芝麻品種的葉綠素 a含量、葉綠素 b含量、葉綠素 a+b 含量值的變化規(guī)律相似，先升后降，近似單峰曲線，葉綠素a與葉綠素b整體呈上升趨勢，不同材料有差異。葉綠素a含量整個花期都比葉綠素b含量高。芝麻整個花期都是處于高溫階段，大部分是長波光，葉綠素a吸收的是長波光，葉綠素a相對高于葉綠素b則有利于減緩葉片衰老，有利于光合產物的生成。葉綠素a、葉綠素b盛花期含量較高，并且維持較長一段時間有利于吸收和傳遞光能，是芝麻高產的前提。4個芝麻品種的葉綠素a與葉綠素b含量都在盛花期出現高峰，終花期有所下降。只是不同品種的含量高峰出現在盛花期的早晚不同。豫芝4號、鄭芝98 N 09的葉綠素a、葉綠素b高值出現在盛花中期和末期，鄭芝15號的葉綠素a、b高值出現的在盛花初期，豫芝11號的葉綠素b高值出現的較晚，在盛花末期(圖6)。

表1 不同品種單株產量、光合速率和葉綠素含量

圖6 不同芝麻品種不同時期葉綠素含量變化

2.7 光合速率和葉綠素與單株產量的關系

4個芝麻品種不同生育時期的凈光合速率、葉綠素a、葉綠素b的平均值及成熟期的單株重平均值匯總于表1。對凈光合速率、葉綠素a、葉綠素b與單株產量進行相關性分析，結果表明，芝麻單株重與凈光合速率、葉綠素a、葉綠素b呈正相關，相關系數依次為0.662 3、0.669 0、0.651 6，因此高光效和葉綠素含量較高的品種，具有高產潛力，是芝麻育種的方向之一。光合速率與葉綠素a、葉綠素b呈正相關，相關系數為0.103 5、0.223 2。說明葉綠素含量增大能提高凈大光合速率。葉綠素a與葉綠素b相關系數達0.977 7，呈極顯著相關，說明葉綠素a與葉綠素a關系非常密切，共同影響著凈光合速率，因此采取適當措施提高凈光合速率和葉綠素含量有利于提高芝麻產量(表2)。

3 結論與討論

從開花期進入結蒴期，整個花期芝麻各品種凈光合速率、氣孔導度、水分利用率變化曲線一致，呈倒雙峰曲線，蒸騰速率呈單峰曲線，凈光合速率、氣孔導度整個花期呈下降趨勢。芝麻開花初期，植株處于營養(yǎng)生長旺盛時期，氣孔導度大，氣孔開放程度大，胞間CO2濃度高，光合速率也較高，光合作用能力強。4個芝麻品種對光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用率的反應方向一致，只是不同時期各個品種的反應值大小不同，這與楊宗渠等[10]研究結果基本一致。花期植株由營養(yǎng)生長開始轉向生殖生長，葉片養(yǎng)分向花朵以及蒴果輸送，葉片蒸騰作用減弱，蒸騰速率下降，氣孔導度降低，氣孔阻力加大，減少水分喪失，光合速率下降，葉片光合積累減少，所以整個開花期的凈光合速率呈下降趨勢。

表2 光合速率和葉綠素與單株產量相關分析表

注：“*”表示p<0.05 ，“**”表示p<0.01 。

開花期是植株生殖生長的關鍵時期，較高的葉綠素含量有利于光合作用的順利進行。不同芝麻品種開花期的葉綠素含量近似單峰曲線，終花期葉綠素含量下降，這與劉紅艷等[5]研究結果不太一致，可能與葉綠素測定取樣的位置不同有關。開花期，芝麻正處于高溫天氣，光照強度大，植株葉片吸收光能多，葉綠素a、葉綠素 b合成量大，植株生長健壯為芝麻高產打下良好基礎。

芝麻單株重與凈光合速率、葉綠素a、葉綠素b正相關，光合速率與葉綠素a、葉綠素b正相關，葉綠素a與葉綠素b高度正相關，這與劉紅艷等[5]研究結果相一致。大多數植物光合作用的主要器官是葉片，而葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，所以葉綠素含量的高低與植物凈光合速率關系十分密切。不同芝麻品種在光合速率、葉綠素含量等指標方面均有一定差異，但是差別不大。