調控小麥重要農藝性狀基因的染色體定位

王付娟，劉書含，劉陸萍2，任永哲2，李淑梅

(1.信陽農林學院農學院,河南 信陽 464000;2.商丘師范學院生命科學學院，河南 商丘 476000)

小麥是全世界最重要的糧食作物，在世界上分布極廣，隨著科學技術的進步，國內外學者、專家已由原來的農作物基礎研究轉向分子生物學的研究，主要從事農藝性狀、品質等方面的抗逆性等數量性狀的研究，數量性狀基因在染色體上的位置稱為數量性狀基因座位(quantitative trait locus,QTL)[1]，數量性狀是由許多微效基因控制的，表現連續變異，表現型與基因型之間不存在明確的對應關系，極易受環境因素的影響。目前，已有一些在不同小麥遺傳背景下不同數量性狀QTL的定位研究，例如：在波蘭小麥×普通小麥品系中13重組自交系群體中，檢測到分布在2 A、3 A、3 B、5 B和7 B染色體上的6個穗長QTL，5個穗粒數QTL和2個有效小穗數QTL[2]。在小偃54×京411重組自交群體中，檢測到4個調控小麥苗期性狀的14個QTL位點，分布于7條染色體上[3]。控制單株穗數的基因可能位于1 AS、2 BS、2 DS[4]，小麥穗長、小穗數、穗粒數受微效多基因控制，無主基因存在[5]，7個影響株高的QTL分別位于染色體1 B、4 B(2個)、6 A(2個)、6 D和7 A上[6]。

雖然運用QTL定位技術對小麥農藝性狀的染色體定位已經有了一些報道，但總的來說相關研究還不多見，且在不同遺傳背景下會定位到不同的染色體上。本研究旨在探討小麥重要農藝性狀株高、穗長和穗數基因的染色體定位，為利用分子標記輔助選育性狀優良的小麥新品種提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 供試材料

本試驗選用“中國春-人工合成小麥”染色體代換系作為供試材料，染色體代換系是由供體品種人工合成小麥的21條染色體導入受體品種中國春所產生。

1.2 試驗設計

大田試驗在本課題組高產試驗田進行，播前選取健壯、飽滿、各品種大小一致的小麥種子，每個品種30粒。試驗于2012年10月15日播種，小區種植，行長1.5 m，行距為25 cm，株距為5 cm。常規栽培管理，力求均勻一致，及時防治病蟲害,于2013年6月初調查相關農藝性狀并收獲。

1.3 指標測定

株高：取整株小麥，從根莖交接處至麥芒頂端，并將植株捋至與尺子平行，測量其長度，每個系3個重復。

穗長：取小麥穗，從穗莖交接處至麥芒頂端，并將麥穗捋至與尺子平行，測量其長度，每個系6個重復。

穗數：取單株小麥，以其穗中有無籽粒為標準，測量其穗數數量，每個系10個重復。

1.4 統計分析

利用Excel 2003軟件和SPSS 11.0軟件進行顯著性檢驗和分析。

2 結果與分析

2.1 重要農藝性狀株高的染色體定位

自然生長條件下，在3 A、4 A、6 A、1 B、3 B、7 B、6 D和7 D染色體上可能有調控小麥農藝性狀株高的位點，代換系3 A-2、4 A-2、1 B-2、2 B-2、7 B-2和7 D-1與中國春的差異達顯著水平，代換系6 A-1、6 A-2、6 D-1和7 D-2與中國春的差異達極顯著水平。6 A和7 D兩組代換系重復性較好，6 A-1和6 A-2兩代換系株高較中國春分別增加了10.91%和8.20%，7 D-1和7 D-2兩代換系株高較中國春增加了8.29%和9.52%，差異顯著，6 A和7 D染色體上可能有對株高有上調作用的調控位點。1 B-2代換系的株高最高，比中國春增加了16.6 cm，且差異達到顯著水平，1 B-1代換系的株高比中國春增加了11.1 cm，但與中國春相比差異不顯著。4 A-2代換系的株高最低，比中國春減少了5.2 cm，且差異達顯著水平，4 A-1代換系的株高比中國春減少了4.1 cm，但與中國春相比差異不顯著。

2.2 重要農藝性狀穗長的染色體定位

在1 B、2 B、1 D、2 D、5 A、6 A、6 D和7 D染色體上可能存在調控小麥穗長的位點，代換系1 B-1、1 B-2、1 D-1、2 D-1和2 D-2與中國春的差異達顯著水平，代換系5 A-2、6 A-1、2 B-2、6 D-1和7 D-2與中國春的差異達極顯著水平。1 B和2 D兩組代換系重復性較好，1 B-1和1 B-2兩代換系的穗長較中國春分別增加了7.06%和8.24%，2 D-1和2 D-2兩代換系的穗長較中國春分別增加了11.12%和7.06%，差異均達顯著水平，1 B和2 D染色體上可能有對穗長有上調作用的調控位點。5 A-2代換系的穗長最長，比中國春增加了3.4 cm，且差異達極顯著水平。2 B-2代換系的穗長最短，比中國春減少了1.2 cm，且差異達顯著水平，2 B-1代換系的穗長比中國春減少了0.6 cm，但與中國春相比差異不顯著。

2.3 重要農藝性狀穗數的染色體定位

3 A和6 D染色體上可能有調控小麥單株有效穗數的位點。3 A-1代換系穗數較中國春減少41.98%，與中國春的差異達極顯著水平。3 A-2代換系穗數較中國春減少14.81%，但與中國春相比差異不顯著。6 D-2代換系穗數較中國春減少30.86%，且與中國春的差異達顯著水平。6 D-1代換系穗數較中國春增加13.58%，但與中國春差異不顯著。

3 討 論

小麥為異源六倍體，共有A、B、D 3個染色體組，基因組龐大，且數量性狀受多基因控制，易受環境影響。諸多研究表明，在不同養分條件下，采用不同遺傳材料定位的結果也不盡相同。所以，在不同遺傳背景和環境條件下對重要性狀進行染色體定位有重要意義。本研究利用“中國春-人工合成小麥”染色體代換系為材料對小麥農藝性狀的基因進行染色體定位。

表1 兩組代換系各性狀的顯著差異分析

注:表中只標出顯著于親本的差異;A(0.01)、a(0.05)表示水平顯著超過親本“中國春”。

前人對小麥株高、穗長、成穗數的遺傳機制和QTL定位已經進行了一些研究。劉冬成等發現，7個株高QTL，分別位于染色體1 B、4 B (2個)、6 A (2個)、6 D和7 A上[6]。鄧小鋒等通過單體分析定位出矮桿波蘭小麥的穗長性狀受到1 A、2 A、2 B、4 B和5 B染色體上的顯性基因控制，且發現波蘭小麥的3 B、5 B染色體對株高有較明顯的抑制作用[7]。周淼平等[8]、Kumar N等[9]研究將控制有效穗數的基因定位于1 A、1 B、2 A、2 B、2 D、3 A、3 B、4 A、4 B、5 A及6 A等染色體上；Sishen Li等[10]、閆林等[11]同樣將控制該性狀的基因定位于4 B上，分別位于4 BS和4 BL上。

在2組代換系試驗重復檢測中：調控株高的基因定位到6 A和7 D染色體上，除驗證前人發現的6 A外，還發現7 D染色體也可能攜帶有調控株高的染色體。調控穗長的基因定位到1 B和2 D上，為本實驗新發現。根據本試驗數據，無法將有關穗數基因定位到染色體。原因分析如下:3 A兩代換系雖然與中國春差異幅度較大，但3 A-2代換系與中國春相比差異不顯著，可能是測量誤差導致的。6 D-1代換系與6 D-2代換系一個較中國春增加，一個較中國春減少，可能是兩代換系生長環境所致。

利用一套小麥染色體代換系對控制株高、穗長、成穗數等小麥重要農藝性狀的基因進行了染色體定位。但由于這些性狀受多個相關基因調控，且受外界環境影響較大，1年的試驗結果可能存在一定的偏差，結果尚需進一步的試驗驗證。