陸地棉產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的SSR標(biāo)記關(guān)聯(lián)分析

張素君，唐麗媛，李興河，王海濤，劉存敬，張香云，張建宏

（河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所/農(nóng)業(yè)部黃淮海半干旱區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家棉花改良中心河北分中心，石家莊050051）

棉花是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一[1-2]。我國(guó)陸地棉（Gossypium hirsutumL.）品種遺傳背景較為狹窄，多樣性水平較低，開(kāi)展陸地棉品種資源的遺傳多樣性研究，對(duì)拓展棉花種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)、指導(dǎo)常規(guī)育種的親本選擇及雜交組合選配、提高棉花育種水平具有重要意義[3]。

棉花產(chǎn)量及重要農(nóng)藝性狀比如株高、單株果枝數(shù)、單株鈴數(shù)、鈴重、衣分、抗病性均屬于數(shù)量性狀，是由復(fù)雜的數(shù)量性狀位點(diǎn)（Quantitative trait locus，QTL）控制的。目前，連鎖作圖法和關(guān)聯(lián)分析法均可用于解析植物數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)，通過(guò)篩選與目標(biāo)性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記，將其應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助選擇，可極大提高選擇效率，加快育種進(jìn)程[4]。全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome-wide association study，GWAS）較連鎖作圖具有精確度高、不需專門構(gòu)建群體、同時(shí)分析同一位點(diǎn)的多個(gè)等位基因等優(yōu)勢(shì)[5-6]，已被廣泛用于水稻[7]、玉米[8]、大豆[9]、小麥[10]等作物的復(fù)雜表型性狀研究中。

近年來(lái)，關(guān)聯(lián)分析方法在棉花相關(guān)性狀上的應(yīng)用越來(lái)越多[1-4,11-22]，國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者已利用該方法對(duì)棉花纖維品質(zhì)[1,11-13,20-21]、產(chǎn)量性狀[14]、農(nóng)藝性狀[3,14-15,21-22]、抗病性[3,16-17]和抗逆性[18-19]等進(jìn)行關(guān)聯(lián)定位，獲得了多個(gè)與研究性狀相關(guān)的QTLs，但由于產(chǎn)量性狀和重要農(nóng)藝性狀成因復(fù)雜，加之種植環(huán)境的影響，目前可用于輔助選擇的分子標(biāo)記數(shù)量較少，對(duì)控制產(chǎn)量和重要農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵位點(diǎn)和主效基因的挖掘仍需繼續(xù)。

河北省是傳統(tǒng)的棉花生產(chǎn)大省，隨著我國(guó)城鎮(zhèn)化進(jìn)程的加快，棉花生產(chǎn)方式發(fā)生巨大變化，對(duì)棉花育種提出了更高的要求[23]，而現(xiàn)有陸地棉資源遺傳基礎(chǔ)狹窄，嚴(yán)重制約河北棉花育種的突破。因此，需要在現(xiàn)有育種材料基礎(chǔ)上廣泛搜集陸地棉種質(zhì)資源，發(fā)掘與目標(biāo)性狀相關(guān)的標(biāo)記及主效基因，發(fā)掘優(yōu)異典型材料，為棉花育種擴(kuò)充資源，提高選擇效率。

本研究搜集了147份代表性陸地棉資源材料組成關(guān)聯(lián)群體，通過(guò)對(duì)其產(chǎn)量性狀和重要農(nóng)藝性狀（株高、單株果枝數(shù)、單株鈴數(shù)、鈴重和衣分）進(jìn)行多年多點(diǎn)的表型鑒定，構(gòu)建其表型數(shù)據(jù)庫(kù)，選用在棉花基因組上均勻分布、多態(tài)性較好的237 對(duì)SSR標(biāo)記對(duì)供試群體進(jìn)行全基因組掃描，通過(guò)關(guān)聯(lián)分析挖掘與產(chǎn)量及重要農(nóng)藝性狀穩(wěn)定關(guān)聯(lián)的SSR標(biāo)記，以期為棉花分子標(biāo)記輔助選擇育種提供參考信息，同時(shí)為雜交組合選配、品種合理布局提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本課題搜集了147份陸地棉材料（見(jiàn)《棉花學(xué)報(bào)》網(wǎng)站附表1）：包括我國(guó)陸地棉栽培品種69個(gè)，按照第一育種單位所在地統(tǒng)計(jì)，河北育成品種18個(gè)（育成單位：河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所、河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所、邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院等地）；新疆品種17個(gè)（育成單位：新疆石河子棉花研究所、新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所、新疆富全新科種業(yè)公司等）；河南15個(gè)（育成單位：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所、河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等地）；山東13個(gè)（山東棉花研究中心等）；江蘇2個(gè)；美國(guó)岱字棉公司2個(gè)；山西1個(gè)；北京1個(gè)。來(lái)自于國(guó)內(nèi)外的各類型資源50份，此外，還包含資源經(jīng)多年改良后形成的各類型育種材料28個(gè)。

1.2 產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀調(diào)查

147份材料采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)材料設(shè)置3 行區(qū)，每行25 株以上，設(shè)3個(gè)重復(fù)，按常規(guī)田間管理。調(diào)查147份棉花材料在3個(gè)環(huán)境（石家莊、邢臺(tái)威縣、滄州海興）、2～3個(gè)播期（2013—2015、2014—2015、2014—2015）的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀，本文中3個(gè)地點(diǎn)分別用SJZ，WX 和HX 表示。

7—8月調(diào)查石家莊試點(diǎn)供試材料的株高（Plant height，PH）、單株果枝數(shù)（Fruit branch number,FBN）和單株鈴數(shù)（Boll number,BN），每個(gè)材料隨機(jī)取行中間20 株進(jìn)行調(diào)查，取3 次重復(fù)的平均值。9月25日左右選收3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)正常吐絮中部棉鈴30個(gè)，考種獲得鈴重（Boll weight,BW）和衣分（Lint percentage,LP）數(shù)據(jù)。

1.3 SSR標(biāo)記掃描

取幼嫩棉花葉片按照改良的CTAB 法提取基因組DNA[24]，選用612 對(duì)SSR 引物對(duì)表型差異較大的24份供試材料進(jìn)行多態(tài)引物篩選，篩選出237 對(duì)條帶差異清晰的SSR 引物，引物序列來(lái)自CottonGen（http://www.com.cottongen.org/）數(shù)據(jù)庫(kù)，引物在陸地棉26條染色體均有分布，引物染色體上的位置參考Liang等[25]構(gòu)建的連鎖圖譜（見(jiàn)《棉花學(xué)報(bào)》網(wǎng)站附表2）。PCR(Polymerase chain reaction) 反應(yīng)體系為10 μL，模板DNA 濃度調(diào)至25～40 ng·μL-1，取1.0 μL，天根2×Taq RCR Master Mix 5 μL，將引物濃度調(diào)至10 μmol·L-1，上下游引物各取0.5 μL，ddH2O 3 μL。PCR 反應(yīng)程序?yàn)椋?5 ℃預(yù)變性4 min，94 ℃變性45 s，55～58 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，30～33個(gè)循環(huán)，72 ℃延伸10 min，利用8%聚丙烯酰胺凝膠電泳對(duì)RCR 產(chǎn)物進(jìn)行分離，參考張軍等[26]方法銀染，采用0、1 統(tǒng)計(jì)方法統(tǒng)計(jì)帶型。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

各表型性狀描述統(tǒng)計(jì)和Boxplot 圖繪制采用SPSS19.0[27]軟件，引物的多態(tài)性信息（Polymor phism information content,PIC）計(jì)算利用Power-Marker 3.25[28]軟件，該群體遺傳結(jié)構(gòu)估測(cè)采用Structure 2.2 軟件[29]，利用Evanno等[30]提出的ΔK值方法確定合適K值，具體參數(shù)參照張素君等[31]設(shè)置，關(guān)聯(lián)分析采用Tassel 2.1[32]軟件，選擇一般線性模型（General linear model，GLM）程序進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀多樣性分析

對(duì)2013—2015年147份陸地棉材料的5 項(xiàng)產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表1），變異系數(shù)最大的性狀是單株鈴數(shù)（18.03%～23.32%），平均達(dá)21.06%；其他性狀變異系數(shù)較大的有株高（15.02%～16.50%）和鈴重（11.23%～14.58%），平均值分別為15.74%和13.11%；衣分變異系數(shù)最小（6.44%～8.16%），平均值為7.28%。5個(gè)性狀多環(huán)境下平均變異系數(shù)的變幅在7.28%～21.06%，平均值為13.47%，這表明供試群體具有較為豐富的表型多樣性。各性狀的平均偏度系數(shù)值在-1.42～0.64之間，除2013年單株果枝數(shù)外，其他年份各性狀的平均峰度系數(shù)值均在-0.34～2.11 之間，偏度系數(shù)和峰度系數(shù)絕對(duì)值均較小，說(shuō)明147份材料的5個(gè)性狀整體上符合正態(tài)分布，為關(guān)聯(lián)分析提供良好的表型數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。利用Boxplot 圖描述各性狀不同環(huán)境下的穩(wěn)定性（圖1），同一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)不同年份變化趨勢(shì)較穩(wěn)定的為株高和鈴重，波動(dòng)幅度較大的為衣分和單株鈴數(shù)。同一年份不同試驗(yàn)點(diǎn)間波動(dòng)幅度較大的為鈴重。這些在不同環(huán)境中波動(dòng)較大的性狀可能更易受到水肥條件和氣候變化的影響。

對(duì)5 性狀與不同環(huán)境或播期進(jìn)行相關(guān)性分析（表2），鈴重、衣分、單株果枝數(shù)、單株鈴數(shù)和株高在不同環(huán)境或播期均呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），表明研究性狀在多個(gè)環(huán)境下重復(fù)性較好。對(duì)5個(gè)性狀之間相關(guān)性進(jìn)行分析：?jiǎn)沃旯?shù)、株高和單株鈴數(shù)三者之間在同一地點(diǎn)3個(gè)年份中均呈極顯著正相關(guān)，株高和鈴重在不同環(huán)境中均呈極顯著正相關(guān)。其他性狀相關(guān)性未達(dá)到所有環(huán)境中均極顯著相關(guān)水平。

2.2 SSR 分子標(biāo)記多態(tài)性信息

237 對(duì)標(biāo)記在147份陸地棉中共檢測(cè)到281個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，各位點(diǎn)上等位基因數(shù)的范圍為2～6個(gè)，涉及690個(gè)等位基因，平均每個(gè)位點(diǎn)2.455 0個(gè)（見(jiàn)《棉花學(xué)報(bào)》網(wǎng)站附表2）。其中檢測(cè)到2個(gè)以上等位變異位點(diǎn)的標(biāo)記93個(gè)，占比33.10%。多態(tài)性信息含量（PIC）變幅為0.007 2（NAU3816）～0.594 3（NAU3967），平均值為0.216 5；基因多樣性指數(shù)變異范圍為0.007 2（NAU3816）～0.661 3（NAU3967），平均為0.259 2，基因多樣性指數(shù)和PIC 值均大于平均數(shù)占比為46.60%，表明本研究選用標(biāo)記基因多樣性偏低。

表1 陸地棉材料各性狀數(shù)據(jù)分析Table 1 Statistic analysis of cotton traits

2.3 群體結(jié)構(gòu)分析

利用Structure 2.2 軟件中的混合模型聚類分析法進(jìn)行群體遺傳結(jié)構(gòu)分析，參照Evanno等[30]的方法，K值范圍1～10 計(jì)算Ln（P（D））和ΔK值（圖2），Ln（P（D））值曲線上升，在K＝7時(shí)出現(xiàn)最大值，同時(shí)ΔK在K＝7時(shí)出現(xiàn)拐點(diǎn)，推斷供試群體中具有7個(gè)遺傳結(jié)構(gòu)不同的亞群（圖3），參考Yang等[33]的分類方法，亞群中個(gè)體概率大于或等于0.6時(shí)，被分配到相應(yīng)聚類的亞群；亞群中個(gè)體概率小于0.6時(shí)，個(gè)體被分到混合類群。據(jù)此，73個(gè)個(gè)體被歸為7個(gè)亞群，這7個(gè)亞群分別命名為POP1 至POP7，POP1～POP7 占比分別為9.52%、4.76%、8.16%、8.84%、8.84%、0.68%、8.84%；其余74個(gè)個(gè)體被歸為混合類群，占比50.34%。亞群分類和材料的選育單位和來(lái)源無(wú)明顯對(duì)應(yīng)關(guān)系，各材料所屬亞群見(jiàn)《棉花學(xué)報(bào)》網(wǎng)站附表1。

2.4 各性狀與SSR標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析

2013—2015年對(duì)5個(gè)產(chǎn)量及農(nóng)藝相關(guān)性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，GLM 分析結(jié)果顯示：能在3個(gè)環(huán)境/年份及以上檢測(cè)到的與產(chǎn)量性狀顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記位點(diǎn)共有46個(gè)（P＜0.01），其中與鈴重關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)45個(gè)，與衣分顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)1個(gè)。能在2個(gè)及以上環(huán)境檢測(cè)到與農(nóng)藝性狀顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記位點(diǎn)共有9個(gè)，與單株果枝數(shù)、單株鈴數(shù)和株高顯著關(guān)聯(lián)的分別有1、4 和4個(gè)（表3）。

表2 陸地棉各性狀相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of cotton traits

圖1 2013—2015年鈴重（A）、衣分（B）、單株果枝數(shù)（C）、單株鈴數(shù)（D）和株高（E）性狀箱圖Fig. 1 The boxplot of boll weight(A), lint percentage(B), fruit branch number(C), boll number(D), and plant height(E)from 2013 to 2015

圖2 K 值與Ln(P(D))、ΔK的折線圖Fig. 2 Lines chart of with Ln(P(D)) and ΔK

圖3 147份陸地棉材料的群體結(jié)構(gòu)Fig. 3 The population structure of 147 upland cotton germplasm

在7個(gè)環(huán)境中均能檢測(cè)到與鈴重顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記位點(diǎn)有4個(gè)，分別為BNL226-1、BNL2440、BNL2651 和BNL2652，解釋表型變異率平均值分別為7.65%、9.89%、8.71%和8.45%。在6個(gè)環(huán)境中檢測(cè)到與鈴重顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)有8個(gè)，其中DPL0492 解釋表型變異率平均值較高，達(dá)10.18%。在3個(gè)環(huán)境/年份及以上檢測(cè)到的與鈴重性狀顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記位點(diǎn)中，JESPR153 在2014年威縣試點(diǎn)表型解釋率最高，達(dá)19.30%，其在3個(gè)環(huán)境/年份均重復(fù)檢測(cè)到，表型變異解釋率平均值達(dá)17.46%；與衣分顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記僅有BNL193-2 在4個(gè)環(huán)境中重復(fù)檢測(cè)到，表型變異解釋率范圍為7.65 %～11.58 %，平均值為9.50%，其余位點(diǎn)在不同環(huán)境中重復(fù)檢出率較差。

2014年和2015年均檢測(cè)到標(biāo)記BNL2448與單株果枝數(shù)顯著關(guān)聯(lián)，表型變異解釋率最高為9.96%；4個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)在2個(gè)年份均被檢測(cè)到與單株鈴數(shù)顯著關(guān)聯(lián)，表型變異解釋率最高達(dá)7.00 %；有4個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)在2個(gè)年份均被檢測(cè)到與株高顯著關(guān)聯(lián)，表型變異解釋率均較低，平均為4.88%。

在標(biāo)記BNL2448 附近同時(shí)檢測(cè)到與鈴重、單株果枝數(shù)和株高顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，在標(biāo)記JESPR220-1 附近同時(shí)檢測(cè)到與鈴重和單株鈴數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)。

表3 與棉花各性狀在不同環(huán)境下顯著(P＜0.01)SSR關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)（GLM）Table 3 SSR loci detected significantly(P＜0.01) associated with cotton traits in different environments(GLM)

表3 （續(xù)）Table 3 (Contined)

表3 （續(xù)）Table 3 (Contined)

3 討論

3.1 SSR標(biāo)記掃描

關(guān)聯(lián)分析是以標(biāo)記位點(diǎn)間的連鎖不平衡（LD）為基礎(chǔ)的，棉花是常異花授粉作物，LD 水平較低，進(jìn)行有效的全基因組關(guān)聯(lián)分析需要約1 000個(gè)以上的多態(tài)性標(biāo)記[2]。本研究盡量在全基因組范圍內(nèi)篩選標(biāo)記，而由于SSR標(biāo)記具有低通量、耗時(shí)費(fèi)工的缺點(diǎn)[34]，僅選取了分布于26條染色體上的237個(gè)SSR標(biāo)記進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，由于所選SSR 引物大部分來(lái)源于海陸圖譜，使得SSR引物在所選陸地棉中檢測(cè)的等位變異數(shù)目和基因多樣性平均值偏低，檢測(cè)效率較低。同時(shí)由于篩選的SSR 引物密度較低，導(dǎo)致標(biāo)記之間的遺傳區(qū)域較大，難以快速挖掘目標(biāo)位點(diǎn)和基因。但值得肯定的是，通過(guò)全基因組范圍內(nèi)的SSR標(biāo)記掃描，可以鎖定與性狀關(guān)聯(lián)的區(qū)域，為今后棉花產(chǎn)量和重要農(nóng)藝性狀的分子標(biāo)記輔助選擇及相關(guān)性狀精細(xì)定位提供指導(dǎo)。

3.2 群體結(jié)構(gòu)分析

群體結(jié)構(gòu)是影響關(guān)聯(lián)分析結(jié)果的重要因素，亞群的混合會(huì)導(dǎo)致假陽(yáng)性結(jié)果增加[34-35]。本研究中利用Structure 軟件將147份供試材料進(jìn)行分類時(shí)發(fā)現(xiàn)，ΔK在K＝7時(shí)出現(xiàn)拐點(diǎn)，推斷供試群體中具有7個(gè)遺傳結(jié)構(gòu)不同的亞群，POP1包含7個(gè)栽培品種（中棉所79、晉棉38、冀優(yōu)768、冀棉616、冀3927、創(chuàng)優(yōu)棉9號(hào)、126系9）、5份育種材料（冀選系120、冀棉18、冀選系258、冀1467系、冀1535系）和2份資源材料（朝鮮2號(hào)、邯鄲305）；POP2包含4個(gè)栽培品種（柳棉2號(hào)、魯棉研36號(hào)、魯棉研28號(hào)、魯6269）和2份育種材料（冀3068系、JMX-3）和1份資源材料（中1010）；POP3包含11個(gè)栽培品種（新陸早1號(hào)、新陸早12號(hào)、新陸早13號(hào)、冀棉11號(hào)、新陸早8號(hào)、新陸早22號(hào)、新陸中1號(hào)、新陸中18號(hào)、冀122、新陸中44號(hào)、新陸中35號(hào)）和1份資源材料（中0102X-10-1），大部分為新疆棉區(qū)品種；POP4包含3個(gè)栽培品種（鑫秋1號(hào)、冀151 和中棉所69）、9份資源材料和1份育種材料；POP5包含6個(gè)栽培品種（中棉所36、徐州142、中棉所49、邯無(wú)198、中棉所45、中棉所16）、5份資源材料和2個(gè)育種材料；POP6 僅包含1份資源材料（石抗538）；POP7包含5個(gè)栽培品種（新陸中8號(hào)、銀瑞361、錦科棉9號(hào)、冀228、冀豐107）、6份育種材和2份資源材料；其余50.34%材料被歸為混合類群。上述分類反映了棉花優(yōu)質(zhì)資源在不同棉區(qū)廣泛交流，選育單位與群體結(jié)構(gòu)劃分相關(guān)性不大。不同育種單位常常選取同一優(yōu)異品種（系）或其近緣品系作為親本材料選育品種，這可能是造成我國(guó)陸地棉遺傳基礎(chǔ)狹窄的一個(gè)重要原因。若品種選育過(guò)程中利用的優(yōu)異資源過(guò)于單一，將來(lái)育成品種將嚴(yán)重同質(zhì)化，且難以突破現(xiàn)有瓶頸，創(chuàng)制新型優(yōu)異資源將是解決問(wèn)題的一個(gè)途徑。

3.3 關(guān)聯(lián)分析

本研究為了盡量減少環(huán)境因素對(duì)關(guān)聯(lián)結(jié)果的影響，采取了多年多點(diǎn)試驗(yàn)，保留在不同環(huán)境或者年份重復(fù)檢出率較高的位點(diǎn)，將獲得的位點(diǎn)與前人關(guān)聯(lián)分析結(jié)果進(jìn)行比較[2-3,20-22]，在JESPR153附近同時(shí)檢測(cè)到與鈴重關(guān)聯(lián)的QTL 位點(diǎn)；而在此標(biāo)記附近同時(shí)檢測(cè)到與株高和衣分關(guān)聯(lián)的QTLs，雖然對(duì)應(yīng)性狀不完全一致，但均表明此位點(diǎn)和株高及產(chǎn)量性狀緊密連鎖[2,22]。本研究中的大多關(guān)聯(lián)位點(diǎn)未見(jiàn)報(bào)道，可能是由于標(biāo)記重合度較低，加之一些QTLs 受到環(huán)境和研究材料的影響較大，在不同分析條件下檢出結(jié)果不同。

本研究中發(fā)現(xiàn)2個(gè)標(biāo)記與多個(gè)性狀相關(guān)，這可能是由于不同性狀存在內(nèi)在聯(lián)系，利用相關(guān)標(biāo)記有可能實(shí)現(xiàn)多個(gè)性狀協(xié)同改良。此外，本研究檢測(cè)出的多環(huán)境下與產(chǎn)量和重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的穩(wěn)定位點(diǎn)值得進(jìn)一步研究。今后可根據(jù)結(jié)果劃定關(guān)聯(lián)區(qū)域，在關(guān)聯(lián)區(qū)域結(jié)合基因功能注釋開(kāi)發(fā)高密度的SNP標(biāo)記，獲得與目標(biāo)性狀緊密連鎖的標(biāo)記位點(diǎn)，應(yīng)用到相關(guān)性狀的輔助選擇中，加快品種選育進(jìn)程，并為今后實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量和重要農(nóng)藝性狀主效QTLs的精細(xì)定位及候選基因挖掘提供參考。

4 結(jié)論

利用關(guān)聯(lián)分析可以對(duì)產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)標(biāo)記位點(diǎn)挖掘。本研究通過(guò)利用SSR標(biāo)記對(duì)多環(huán)境下陸地棉的鈴重、衣分、單株果枝數(shù)、單株鈴數(shù)和株高性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，獲得了多環(huán)境重復(fù)檢測(cè)到的QTLs，其中穩(wěn)定存在的、對(duì)表型影響較大的QTLs 值得進(jìn)一步研究。為今后分子標(biāo)記輔助選擇提供依據(jù)，為相關(guān)基因的精細(xì)定位提供參考。