植酶Q9對大田遮陰夏玉米產(chǎn)量形成的影響

黃鑫慧，高佳，任佰朝，趙斌，劉鵬，張吉旺

植酶Q9對大田遮陰夏玉米產(chǎn)量形成的影響

黃鑫慧，高佳，任佰朝，趙斌，劉鵬，張吉旺

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018）

【】黃淮海地區(qū)夏玉米生長季多雨寡照頻發(fā)，同時生產(chǎn)上種植密度的增加影響了群體光照，研究植酶Q9對大田遮陰夏玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量的調(diào)控作用具有重要意義。2013—2018年，在大田條件下選用夏玉米品種登海605為試驗材料，種植密度67 500株/hm2。試驗設(shè)置3個遮陰處理，分別為開花至收獲期遮陰（S1）、拔節(jié)至開花期遮陰（S2）和出苗至收獲期遮陰（S3），以自然光照為對照（CK），大田遮光率為60%；另外，選用化控試劑植酶Q9對遮陰和正常光照處理進(jìn)行外源調(diào)控，即開花至收獲期遮陰-植酶Q9（Z-S1）、拔節(jié)至開花期遮陰-植酶Q9（Z-S2）、出苗至收獲期遮陰-植酶Q9（Z-S3）和正常光照-植酶Q9（Z-CK），以同時期噴施清水為對照，探討植酶Q9對大田遮陰夏玉米產(chǎn)量形成的影響。遮陰延緩夏玉米的生長發(fā)育進(jìn)程，雌雄間隔延長，抽雄和吐絲期較對照延遲6 d左右，葉面積指數(shù)、功能葉片SPAD值、干物質(zhì)積累量顯著降低，穗長、穗粗減小，禿頂變長，株高、穗位高降低，倒伏率和空稈率增加，進(jìn)而產(chǎn)量顯著降低。噴施植酶Q9后，S3和S2的生育進(jìn)程較其對照提前1—2 d，雌雄間隔縮短1 d，葉面積指數(shù)、SPAD值、穗位高、株高顯著增加；干物質(zhì)積累及其向籽粒的分配比例增加，倒伏率和空稈率降低；S3穗部性狀得到改善。噴施植酶Q9增加了夏玉米的公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重，進(jìn)而顯著提高產(chǎn)量，S3、S2、S1噴施植酶Q9后分別平均增產(chǎn)21%、9%、14%。噴施植酶Q9可以有效緩解夏玉米弱光脅迫導(dǎo)致的危害。

夏玉米；大田遮陰；植酶Q9；產(chǎn)量；化學(xué)調(diào)控

0 引言

【研究意義】光是玉米能量的主要來源，直接或間接地影響著玉米的產(chǎn)量形成[1-2]。玉米是高光效的C4作物，合理的光照強(qiáng)度和光照時間對玉米的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)至關(guān)重要。弱光脅迫影響夏玉米正常授粉，降低夏玉米的凈光合速率、莖稈抗倒伏能力、內(nèi)源激素水平、抗氧化酶系活性，進(jìn)而影響產(chǎn)量形成[3-7]。近些年大氣污染嚴(yán)重，地球表面太陽輻射量逐年下降[8-9]，再加上黃淮海地區(qū)夏玉米的生長季高溫多雨寡照頻發(fā)以及農(nóng)戶生產(chǎn)上種植密度的增加，造成了夏玉米生長期間光照不足，這已成為制約黃淮海地區(qū)夏玉米產(chǎn)量進(jìn)一步提高的重要限制因素之一。通過選用適宜的玉米品種和合理的農(nóng)藝管理措施緩解弱光對夏玉米產(chǎn)量的影響，是當(dāng)前黃淮海區(qū)夏玉米生產(chǎn)上急需解決的問題。【前人研究進(jìn)展】遮陰影響夏玉米穗分化，生育期延長、雌雄間隔增加，雄穗小花敗育率增加，導(dǎo)致雌穗小花受精率降低；另外遮陰后籽粒內(nèi)源激素的不利變化引起籽粒敗育，造成穗粒數(shù)減少。遮陰后夏玉米光合能力降低，干物質(zhì)積累量減少，再加上遮陰減少了胚乳細(xì)胞數(shù)量，導(dǎo)致籽粒灌漿速率變慢，籽粒充實度降低，粒重降低。遮陰也降低夏玉米抗倒伏能力，田間倒伏率顯著增加。這一系列的影響造成夏玉米減產(chǎn)，且減產(chǎn)程度表現(xiàn)為全生育期遮陰＞穗期遮陰＞花粒期遮陰[4-5,10]。化學(xué)調(diào)控是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的農(nóng)藝管理措施，前人研究發(fā)現(xiàn)有許多植物生長調(diào)節(jié)劑對于谷子、大豆、小麥、玉米、油菜、甘蔗、水稻、棉花、草莓等的生長發(fā)育及品質(zhì)具有正調(diào)控作用，可以促進(jìn)花芽分化，提高葉面積指數(shù)，延長葉片功能期，提高光熱利用率，促進(jìn)氮代謝，延緩衰老，增強(qiáng)抗逆性和抗倒伏性能，緩解逆境危害，提高作物的品質(zhì)和產(chǎn)量[11-26]。植酶Q9的主要成分是黃腐酸，黃腐酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有廣泛應(yīng)用，前人研究表明，黃腐酸可以提高蘋果的氮素和光能利用率[27-28]；延長馬鈴薯生育期、改善植株性狀和光合性能，提高產(chǎn)量和商品薯率[29-30]；增加苜蓿根瘤數(shù)、提高固氮酶活性，提高產(chǎn)量[31]；緩解干旱脅迫下玉米的減產(chǎn)危害[32]；促進(jìn)番茄生長發(fā)育、改善葉片光合特性，提升食用品質(zhì)，提高磷脅迫下植株中磷轉(zhuǎn)運相關(guān)基因和質(zhì)子泵基因的表達(dá)，降低無氧呼吸產(chǎn)物對植株的危害，進(jìn)而緩解缺磷癥狀[33-34]；提高硝酸鹽脅迫下小白菜的抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化水平，增強(qiáng)抗逆相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而緩解硝酸鹽脅迫[35]。張彩鳳等[36]通過分子模擬軟件對玉米噴施黃腐酸的作用機(jī)理研究表明，黃腐酸結(jié)合鈣調(diào)蛋白后，形成的穩(wěn)定配合物與SOD結(jié)合，使SOD的能量降低，從而促進(jìn)植株體內(nèi)SOD合成。【本研究切入點】植物生長調(diào)節(jié)劑對甘蔗、棉花、玉米、小麥、水稻等作物的調(diào)節(jié)研究已有很多報道[22-25]，其中玉米的生長調(diào)節(jié)劑研究大多數(shù)是關(guān)于抗倒伏、淹水、干旱、冷脅迫的[18,20,26,37-38]，鮮有關(guān)于緩解弱光脅迫的相關(guān)報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本論文旨在研究植酶Q9對遮陰脅迫夏玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量的調(diào)控作用，以期為黃淮海區(qū)夏玉米的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

2013—2018年，本試驗在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗農(nóng)場（36.09°N，117.09°E）進(jìn)行，當(dāng)?shù)貫闇貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候。土壤類型為棕壤土，土壤pH為7.12，播種前0—20 cm土壤養(yǎng)分狀況為有機(jī)質(zhì)9.34 g·kg-1，全氮0.76 g·kg-1，全磷0.88 g·kg-1，堿解氮80.61 mg·kg-1，速效磷37.19 mg·kg-1，速效鉀84.23 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

2013—2018年均選用夏玉米品種登海605（DH605）為試驗材料，種植密度為67 500株/hm2，化控試劑為植酶Q9。設(shè)置3個遮陰處理，分別為開花至收獲期遮陰（S1）、拔節(jié)至開花期遮陰（S2）和出苗至收獲期遮陰（S3），以自然光照為對照（CK）。另外選用化控試劑植酶Q9對遮陰和正常光照處理進(jìn)行外源調(diào)控，將植酶Q9原液按1﹕100的比例稀釋，于拔節(jié)期（V6）、抽雄期（VT）分別對S1、S2、S3和CK的葉片正反面均勻噴施，即開花至收獲期遮陰-植酶Q9（Z-S1）、拔節(jié)至開花期遮陰-植酶Q9（Z-S2）、出苗至收獲期遮陰-植酶Q9（Z-S3）和自然光照-植酶Q9（Z-CK），并以同時期噴施清水為對照。

遮陰處理透光率40%，利用腳手架和遮光率為60%的黑色遮陰網(wǎng)搭建可升降式遮陰棚，遮陰網(wǎng)與玉米冠層間距始終保持2 m，保證遮陰棚內(nèi)小氣候與大田自然光照條件基本一致。小區(qū)面積27 m2（9 m×3 m），3次重復(fù)，隨機(jī)排列。肥料按12 000 kg·hm-2的產(chǎn)量水平施用（N 210 kg·hm-2、P2O575 kg·hm-2、KCl 150 kg·hm-2）。氮肥分別于拔節(jié)期（V6）施入40%，大喇叭口期（V12）施入60%，磷肥和鉀肥于V6期一次性施入，按高產(chǎn)田水平進(jìn)行田間管理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 田間小氣候 光照強(qiáng)度、氣溫、CO2濃度、相對濕度、風(fēng)速和地溫（5 cm）等指標(biāo)測定參照崔海巖等[5]的方法，開花后連續(xù)測定7 d，均在11：00開始測定（表1）。

表1 花粒期不同光照強(qiáng)度對田間小氣候的影響

表中數(shù)據(jù)為2013—2018年平均值，同列標(biāo)以不同小寫字母的值差異達(dá)5%顯著水平

Data in the table are average for 2013-2018. Values followed by different letters in the same column are significantly different at 0.05 probability level

1.3.2 生長發(fā)育進(jìn)程 播種后觀察出苗情況，記錄出苗（VE）期。出苗后，每個處理選取有代表性的植株調(diào)查其生育進(jìn)程。記錄各處理的拔節(jié)期（V6）、大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、吐絲期（R1）、乳熟期（R3）、成熟期（R6）的日期。

1.3.3 葉面積指數(shù)（LAI） 于V12、VT、R3、R6期，選擇能代表小區(qū)整體長勢的植株，每處理選10株，測量每片葉的長度和最大葉寬值。

單葉葉面積（cm2）=葉長（cm）×葉寬（cm）×0.75

LAI=（單株葉面積×每個小區(qū)的植株數(shù)）/小區(qū)面積

1.3.4 功能葉片SPAD值 使用SPAD-502便攜式葉綠素儀（Soil-plant Analysis Development Section，Minolta Camera Co.，Osaka，Japan）測定葉綠素相對含量值（SPAD）。于V12、VT、R3和R6期，上午9：00—12：00在每小區(qū)選取能代表小區(qū)整體長勢的10株植株進(jìn)行測定（V12測定最新展開葉，VT及其以后各時期測穗位葉，測定時避開葉脈），取平均值。

1.3.5 干物質(zhì)積累與分配 于V12、VT、R3和R6期取樣，每個處理選取能代表小區(qū)整體長勢的5株，V12、VT期植株分為莖、葉2部分，R3、R6期植株分為莖、葉、穗軸和籽粒4部分，置烘箱內(nèi)110℃殺青30 min，然后80℃烘干至恒重稱重。

1.3.6 植株性狀 R3期各處理選取15株長勢一致的代表性植株，測量植株的株高、穗位高，計算穗位系數(shù)；同時測量地上莖稈第3節(jié)莖粗，取平均值。玉米倒伏后，調(diào)查小區(qū)植株倒伏情況。

穗位系數(shù)=穗位高/株高×100%

倒伏率=倒伏株數(shù)/小區(qū)總株數(shù)×100%

1.3.7 收獲、考種和測產(chǎn) 于每小區(qū)中間3行，隨機(jī)選取30株玉米的果穗，自然風(fēng)干用于室內(nèi)考種、計算產(chǎn)量（按14%含水量折算）。收獲穗數(shù)為田間調(diào)查有效穗數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 10.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。利用軟件SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

2013—2018年，遮陰顯著降低夏玉米產(chǎn)量， 減產(chǎn)程度為S3＞S1＞S2，分別較CK平均降低61%、47%、28%。噴施植酶Q9后，Z-S3的產(chǎn)量較S3平均增加21%，Z-S2較S2平均增加9%，Z-S1較S1平均增加14%，Z-CK較CK無明顯差異（表2）。

遮陰顯著降低夏玉米的千粒重、穗粒數(shù)、公頃穗數(shù)。與CK相比，千粒重降低程度S3最大（平均為10%），S1次之（平均為5%），S2最低（平均為4%）；噴施植酶Q9后，Z-S3較S3增加3.2%，Z-S2較S2增加1.6%，Z-S1較S1增加1.4%。穗粒數(shù)降低程度S3最大（平均為48%），S1次之（平均為41%），S2最低（平均為18%）；噴施植酶Q9后，Z-S3較S3增加12%、Z-S2較S2增加3%、Z-S1較S1增加11%。公頃穗數(shù)降低程度S3＞S1＞S2（除2013年變化不顯著），噴施植酶Q9后，除2014年、2017年、2016年（Z-S1）以外，其他年份均顯著增加。遮陰提高夏玉米空稈率，除2016年呈S3＞S1＞S2趨勢之外，其他年份呈S3＞S2＞S1的變化趨勢。噴施植酶Q9后，除2017年的Z-S1外，其他遮陰處理空稈率降低（表2）。

2.2 穗部性狀

遮陰后夏玉米的雌穗穗長、穗粗降低，禿頂變長，其中S3、S1的變化最顯著，與CK相比，S3、S1雌穗穗長分別降低23.2%、23.5%，穗粗分別降低11%、7%，禿頂長分別增加68%、70%。遮陰后噴施植酶Q9可改善穗部性狀，Z-S3禿頂長減小，穗長顯著增加，穗粗變化不明顯，Z-S2、Z-S1、Z-CK處理穗部性狀變化不顯著（表3）。

2.3 干物質(zhì)積累與分配

遮陰顯著降低了各時期的干物質(zhì)積累量，降低程度S3＞S1＞S2，與CK相比，在V12、VT、R3、R6期，S3分別降低54%、54%、46%、50%，S2分別降低36%、44%、27%、24%，S1在R3、R6期分別降低34%、40%。噴施植酶Q9后，遮陰處理各時期干物質(zhì)積累量增加（圖1）。以2015年為例，在V12、VT、R3、R6期，Z-S3較S3分別增加21%、32%、26%、35%，Z-S2較S2分別增加23%、24%、17%、4%，Z-S1較S1在R3、R6期分別增加21%、4%。植酶Q9也提高了遮陰處理干物質(zhì)在籽粒中的分配比例（表4）。

表2 植酶Q9對大田遮陰夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

同列標(biāo)以不同小寫字母的值差異達(dá)5%顯著水平，NS表示差異不顯著，**表示在0.01水平下差異顯著，*表示在0.05水平下差異顯著。S3：出苗至收獲期遮陰；S2：拔節(jié)至開花期遮陰；S1：開花至收獲期遮陰；CK：大田自然光照；Z-S3：出苗至收獲期遮陰-植酶Q9；Z-S2：拔節(jié)至開花期遮陰-植酶Q9；Z-S1：開花至收獲期遮陰-植酶Q9；Z-CK：大田自然光照-植酶Q9。下同

Values followed by different letters in the same column are significantly different at 0.05 probability level. NS, no signi?cance. *, signi?cant at 0.05 probability level. **, signi?cant at 0.01 probability level. S3: shading from emergence stage to maturity stage (R6). S2: shading from six-leaf stage (V6) to tassel stage (VT). S1: shading from VT to R6. CK: natural light in the field. Z-S3: shading from emergence stage to R6-phytase Q9. Z-S2: shading from V6 to VT-phytase Q9. Z-S1: shading from VT to R6-phytase Q9. Z-CK: natural light in the field-phytase Q9. The same as below

表3 植酶Q9對大田遮陰夏玉米穗部性狀的影響

V12：大喇叭口期；VT：抽雄期；R3：乳熟期；R6：成熟期。下同

表4 植酶Q9對大田遮陰夏玉米干物質(zhì)分配的影響

2.4 生長發(fā)育進(jìn)程

遮陰延緩夏玉米的生長發(fā)育進(jìn)程，雌雄間隔時間延長，S3、S2較CK抽雄期（VT）分別晚5 d和6 d，吐絲期（R1）分別晚6 d和7 d。噴施植酶Q9后，Z-S3、Z-S2的生育進(jìn)程較各自對照S3、S2提前了1—2 d，雌雄間隔時間縮短了1 d（表5）。

2.5 植株性狀

遮陰后夏玉米株高、穗位高、莖粗降低、倒伏率增加。與CK相比，S3株高、穗位高、莖粗分別平均降低16%、20%、24%，S2分別平均降低13%、10%、16%，S1變化不顯著。噴施植酶Q9后，Z-S3、Z-S2的株高、穗位高較各自對照S3、S2顯著增加，以2015年為例，Z-S3株高、穗位高較S3分別增加13%、17%，Z-S2較S2分別增加10%、7%；而莖粗變化不明顯。除2015年，其他年份噴施植酶Q9后倒伏率降低。植株性狀Z-CK較CK沒有顯著差異（表6）。

2.6 葉面積指數(shù)（LAI）

各處理的LAI都呈單峰曲線變化，遮陰降低了夏玉米的LAI。在V12、VT、R3、R6期，S3較CK分別降低30%、22%、14%、44%，S2較CK分別降低18%、14%、10%、26%；在R3、R6期，S1較CK分別降低12%、28%。噴施植酶Q9后，各遮陰處理LAI有所增加，在V12、VT、R3、R6期，Z-S3較S3分別增加32%、16%、10%、13%，Z-S2較S2分別增加8%、6%、9%、11%；在R3、R6期，Z-S1處理2015年較S1分別增加12%、21%，2018年R6期增加12%，其他年份和時期變化不顯著（圖2）。

表5 植酶Q9對大田遮陰夏玉米生長發(fā)育進(jìn)程的影響（2018）

VE：出苗期；V6：拔節(jié)期；V12：大喇叭口期；VT：抽雄期；R1：吐絲期；R3：乳熟期；R6：成熟期。下同

VE: Emergence stage; V6: Six-leaf stage; V12: Male tetrad stage; VT: Tassel stage; R1: Silking stage; R3: Milk stage; R6: Maturity stage. The same as below

表6 植酶Q9對大田遮陰夏玉米植株性狀的影響

圖2 植酶Q9對大田遮陰夏玉米葉面積指數(shù)（LAI）的影響

2.7 功能葉片SPAD值

遮陰使夏玉米的功能葉片SPAD值降低（R6期除外），其中S3降幅最高（9%—19%），S2次之（5%—15%），S1降幅最小（0.3%—1%）。噴施植酶Q9后，Z-S3、Z-S2功能葉片SPAD值提高。在V12、VT、R3、R6期，Z-S3較S3分別提高了4%—7%、3%—5%、1.3%—5%、2%—9%；Z-S2在V12、VT、R3期較S2分別提高了1%—8%、2%—6%、3%—5%，差異顯著；Z-S1在R3期增加效果不明顯。Z-S2、Z-S1在R6期較各自對照的變化復(fù)雜，無明顯規(guī)律（圖3）。

圖3 植酶Q9對大田遮陰夏玉米功能葉片SPAD值的影響

3 討論

3.1 植酶Q9對大田遮陰夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

作物的能量主要來源于光，弱光脅迫影響著作物的生長發(fā)育和形態(tài)建成，降低作物光合能力，導(dǎo)致產(chǎn)量急劇降低[39-42]。課題組前期研究結(jié)果表明，遮陰顯著影響夏玉米光合能力、穗分化、莖稈強(qiáng)度、籽粒灌漿特性，降低產(chǎn)量，且不同生育階段遮陰減產(chǎn)程度不同，其中開花至收獲期遮陰減產(chǎn)幅度最大，拔節(jié)至開花期遮陰次之，苗期遮陰最小[5,10,43-44]。通過化學(xué)試劑調(diào)控夏玉米各器官生長發(fā)育和代謝過程，以增強(qiáng)其耐陰性，是提高玉米耐陰能力的可能途徑。前人研究發(fā)現(xiàn)，玉米噴施矮豐王、增產(chǎn)胺、噸田寶、DA-6、85%乙烯利水劑等均增產(chǎn)，但噴施縮節(jié)胺和多效唑減產(chǎn)[38,45-46]。本研究結(jié)果表明，遮陰條件下的登海605噴施植酶Q9可顯著增產(chǎn)，出苗至收獲期遮陰、拔節(jié)至開花期遮陰和開花至收獲期遮陰分別增產(chǎn)21%、9%和14%。但是，自然光照條件下噴施植酶Q9對夏玉米產(chǎn)量沒有顯著影響，這可能與植酶Q9的成分及噴施的環(huán)境條件有關(guān)，其調(diào)控機(jī)理還需進(jìn)一步深入系統(tǒng)研究。

玉米抗倒伏特性、籽粒中干物質(zhì)積累、雌雄間隔是影響公頃穗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)的部分因素。崔海巖等[5]研究表明，遮陰導(dǎo)致玉米株高、穗位高、莖粗、莖稈穿刺強(qiáng)度降低，田間倒伏率升高，公頃穗數(shù)降低。李寧等[47]和張倩等[48]研究表明，噴施玉黃金和30%己·乙水劑都能降低玉米株高、穗高系數(shù)。株高、穗位高降低，植株重心降低，從而可以降低倒伏率[47-50]。本研究結(jié)果表明，遮陰條件下噴施植酶Q9提高了株高、穗位高，倒伏率卻降低。因此，噴施植酶Q9降低倒伏率的原因可能是改善了莖稈皮層發(fā)育和顯微結(jié)構(gòu)，還需進(jìn)一步研究。遮陰減少玉米籽粒中胚乳細(xì)胞數(shù)量，籽粒灌漿速率緩慢，籽粒充實度降低[10,44]。本研究結(jié)果表明，遮陰條件下噴施植酶Q9提高了登海605的干物質(zhì)向籽粒中分配的比例，千粒重增加，即植酶Q9可能對弱光脅迫的玉米籽粒發(fā)育和灌漿特性有正調(diào)控效果。前人研究表明，遮陰影響穗分化進(jìn)程，引起花粉量減少，雌雄間隔延長，花絲受精率降低，于是穗粒數(shù)減少[5]。本研究結(jié)果表明，遮陰條件下的登海605噴施植酶Q9，出苗至收獲期遮陰和拔節(jié)至開花期遮陰處理的生育進(jìn)程提前1—2 d，雌雄間隔縮短1 d，穗粒數(shù)增加，即大田遮陰噴施夏玉米植酶Q9可能有利于弱光脅迫下的夏玉米穗分化。

3.2 植酶Q9對大田遮陰夏玉米光合特性的影響

葉面積指數(shù)、SPAD值是影響夏玉米光合特性的部分因素，干物質(zhì)積累量可以間接反映夏玉米光合特性。前人研究表明，遮陰顯著降低夏玉米的葉面積指數(shù)[3,5]，噴施增產(chǎn)胺、噸田寶可以提高玉米葉面積指數(shù)[46]。葉片SPAD值與葉綠素含量成正相關(guān)，葉綠素含量影響著葉片對光能的吸收，遮陰降低水稻葉片的SPAD值[51]。葉面積指數(shù)和SPAD值增加可以提升光合性能[3,51]。本研究結(jié)果表明，噴施植酶Q9后，出苗至收獲期遮陰和拔節(jié)至開花期遮陰處理各時期葉面積指數(shù)和SPAD值提高，干物質(zhì)積累量增加，開花至收獲期遮陰不同年份葉面積指數(shù)和SPAD值表現(xiàn)不同，說明噴施植酶Q9延長了出苗至收獲期遮陰和拔節(jié)至開花期遮陰處理的葉片功能期，利于提高光合特性，增加干物質(zhì)積累量。植酶Q9對遮陰條件下夏玉米光合特性的影響還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

噴施植酶Q9可以有效緩解夏玉米弱光脅迫導(dǎo)致的危害。噴施植酶Q9后，出苗至收獲期遮陰和拔節(jié)至開花期遮陰生育進(jìn)程提前1—2 d，雌雄間隔縮短1 d，葉面積指數(shù)、SPAD值、穗位高、株高顯著增加；干物質(zhì)積累及其向籽粒的分配比例增加，倒伏率和空稈率降低；全生育期遮陰的穗部性狀改善，產(chǎn)量提高。

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HUANG XinHui, GAO Jia, REN BaiZhao, ZHAO Bin, LIU Peng, ZHANG JiWang

(College of Agriculture, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Taian 271018, Shandong)

【】Summer maize in Huang-Huai-Hai region has frequent rainy season and few sunshine. The increase of planting density affects the population light. It is important to study the regulation of phytase Q9 on the growth and yield of summer maize under shade in the field.【】From 2013 to 2018, a maize variety of Denghai 605 was selected as the experimental material under field conditions, with a planting density of 67 500 plants/hm2. Three shading treatments were set, including shading from tassel stage to maturity stage (S1), shading from six-leaf stage to tassel stage (S2), and shading from emergence stage to maturity stage (S3), with natural lighting in the field as control (CK). The field shading rate was 60%. In addition, chemical control reagent phytase Q9 was selected to regulate the shading treatment and the CK exogenously, namely shading from tassel stage to maturity stage-phytase Q9 (Z-S1), shading from six-leaf stage to tassel stage-phytase Q9 (Z-S2), shading from emergence stage to maturity stage-phytase Q9 (Z-S3), and natural lighting-phytase Q9 (Z-CK). Spraying clear water at the same time was the control. The effect of phytase Q9 on yield formation of summer maize under field shade was studied.【】Compared with the control, shading treatment delayed the growth and development of summer maize, prolonged the interval between males and females, and delayed the period of male drawing and silking for about 6 days. Under shading treatment, leaf area index, SPAD value of functional leaves, and dry matter accumulation decreased significantly, ear length and ear diameter decreased, bald top lengthened, plant height and ear height decreased, lodging rate and empty stem rate increased, and then yield decreased significantly. After spraying plant enzyme Q9, the whole growth period of shading and earing period of shading were 1-2 days earlier than that of the control; The interval between male and female was shortened by 1 day; The leaf area index, SPAD value, ear height and plant height increased significantly; Dry matter accumulation and its distribution to grains increased, while lodging rate and empty stem rate decreased under different shading treatments; The traits of shaded panicle were improved during the whole growth period. The positive regulation of phytase Q9 on these indexes indirectly increased 1000-grain weight, grain number per ear and ear number per hectare of summer maize, and the yield increased significantly. Compared with the control, shading at full growth stage, ear stage and flower and grain stage increased yield by 21%, 9% and 14%, respectively. 【】spraying phytase Q9 could effectively alleviate the damage caused by low light stress in summer maize.

summer maize; shading in the field; phytase Q9; yield; chemical regulation

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.19.003

2019-04-08；

2019-07-19

國家自然科學(xué)基金（31671629）、國家重點研發(fā)計劃（2017YFD0300304-02）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-02-18）

黃鑫慧，E-mail：1334112037@qq.com。

張吉旺，E-mail：jwzhang@sdau.edu.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）