節水抗旱稻恢復系的抗褐飛虱分子標記輔助選育及抗性評價

張安寧 劉 毅 王飛名 謝岳文 孔德艷 聶元元 張分云 畢俊國 余新橋 劉國蘭 羅利軍,*

節水抗旱稻恢復系的抗褐飛虱分子標記輔助選育及抗性評價

張安寧1,2劉 毅1,2王飛名1謝岳文2孔德艷1聶元元3張分云1畢俊國1余新橋1劉國蘭1羅利軍1,2,*

1上海市農業生物基因中心, 上海 201106;2華中農業大學植物科學技術學院, 湖北武漢 430070;3江西省超級水稻研究發展中心, 江西南昌 330200

褐飛虱是水稻的主要害蟲之一, 利用水稻抗褐飛虱基因培育抗蟲品種是目前公認最經濟有效、環境友好的策略。本研究利用水稻功能基因組已克隆的抗褐飛虱基因, 通過分子標記輔助選擇和常規回交育種相結合的方法, 將抗褐飛虱基因、、和單獨和聚合導入到節水抗旱稻恢復系旱恢3號, 獲得了一系列含有單基因、雙基因、三基因和四基因的改良系。采用標準苗期集團篩選法進行褐飛虱抗性鑒定, 評價這些基因在旱恢3號背景下的效應及相互作用。表明單基因改良系中,的抗性最強, 且>>>; 在聚合改良系中, 抗性均優于單基因改良系, 四基因聚合改良系的抗性最強, 不同基因型組合的抗性效應是>>>>>。在自然條件下, 改良系與旱恢3號在株高、有效穗和千粒重等農藝性狀上差異不顯著, 其他性狀與旱恢3號相仿或略差。本試驗表明單獨和聚合導入、、和基因能顯著提高節水抗旱稻恢復系的褐飛虱抗性, 這4個基因的加性效應明顯, 可為今后節水抗旱稻抗褐飛虱育種提供理論依據和材料基礎。

育種; 褐飛虱; 抗性基因; 分子標記輔助選擇; 抗性評價; 節水抗旱稻

水稻是主要糧食作物之一, 全世界近一半人口以其為主食[1]。褐飛虱(Brown planthopper,St?l, BPH)屬昆蟲綱(Insecta)同翅目(Homoptera)飛虱科, 是一種水稻專食性昆蟲, 通過吸食水稻韌皮部汁液來獲取營養, 造成水稻的減產甚至絕收[2-3]。近年來, 褐飛虱在中國、韓國、日本、越南等國家造成了水稻大面積減產。2005年報道, 中國直接減產270萬噸大米, 越南損失達到40萬噸[4]。對褐飛虱的防治, 培育抗褐飛虱品種是目前最經濟、環保、有效的策略[5]。自20世紀70年代起, 各國相繼開展了水稻褐飛虱抗性基因的發掘工作, 經國際注冊確認和報道的水稻抗褐飛虱基因共27個, 其中已定位的有20個(http://www.ricedata.cn/gene/gene_bph. htm)。這些抗褐飛虱基因主要分布于水稻第2、第3、第4、第6和第12染色體, 并且傾向于成簇分布。和基因是分別被定位在藥用野生稻()導入系B5第3染色體長臂和第4染色體短臂上的顯性抗性基因[6]。水稻資源Swarnalata中的顯性抗褐飛虱基因定位于水稻第4染色體長臂上, 該基因是一個廣譜抗蟲基因, 對多種生物型褐飛虱和白背飛虱均有抗性, 對水稻生長和產量無不良影響, 在秈稻和粳稻背景下都有高抗性[7]。是來源于秈稻品種Pokkali的顯性基因, 被定位于第12染色體, 編碼一個CC- NBS-NBS-LRR結構域[8]。隨著越來越多的抗褐飛虱基因的定位和克隆, 與抗性基因緊密連鎖的分子標記開發, 育種家利用分子標記輔助選擇對現有的品種進行定向改良已經成為抗褐飛虱育種中的常用手段, 并且顯著地提高了現有優良品種的抗性[9-14]。

節水抗旱稻(water-saving and drought-resistance rice, WDR)是指既具有水稻的高產優質特性、又具有旱稻節水抗旱特性的一種新水稻品種類型[14], 是在水稻科技進步的基礎上, 引進旱稻的節水抗旱特性而育成的新品種。在灌溉條件下, 其產量、米質與水稻基本持平, 但可節水50%以上; 在缺乏灌溉的田塊下, 具有較好的抗干旱能力(或基本具有旱稻品種的抗旱能力)。在栽培上, 簡單易行, 投入低, 節能環保。節水抗旱稻因其節水抗旱、輕簡栽培等特點深受農民喜愛, 在安徽、湖南、江西等地大面積推廣種植[15-17]。但是, 目前主推品種旱優73對褐飛虱的抗性較弱, 因而只能依靠化學農藥防治褐飛虱。2012年本研究通過分子標記輔助選擇和常規回交育種, 將、、和等抗褐飛虱基因導入節水抗旱稻恢復系旱恢3號, 并評價抗褐飛虱基因的抗性效應及其對受體親本主要農藝性狀的影響, 為培育持久高抗褐飛虱節水抗旱稻新組合提供了優異的種質資源。

1 材料與方法

1.1 材料

水稻抗褐飛虱基因供體為珞珈6號和珞珈9號(9311背景, 分別攜帶和, 武漢大學何光存教授饋贈), 自選恢復系R2003 (旱恢3號背景, 攜帶和)。受體親本為節水抗旱稻恢復系旱恢3號(來源6078/明恢86//旱恢13///ET28)。感蟲對照為TN1。

1.2 分子標記輔助選擇

選用與目標基因連鎖的分子標記RM5757[7](上游引物序列5′-CCTGAGACCATATGCTGCTG-3′; 下游引物序列5′-GAGGGAGCATCATTAGCTGG-3￠), 與目標基因連鎖的分子標記InD28432[8](上游引物序列5′-TGCAGACACCACATGCATAA-3′; 下游引物序列5′-A CGCATACACACAGGGACAA-3′), 與目標基因連鎖的分子標記76-2[13](上游引物序列5′-CTGCTGCTGCT CTCGTATTG-3′; 下游引物序列5′-CAGGGAAGCTCCAA GAACAG-3′), 與目標基因連鎖的分子標記MS5[13](上游引物序列5′-TTGTGGGTCCTCATCTCCTC-3′;下游引物序列5′-TGACAACTTTGTGCAAGATCAAA-3′), 對親本和回交后代進行抗性基因檢測, 相關的分子標記均由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。在苗期選取水稻幼嫩葉片, 采用CTAB法快速提取DNA, 參考前人方法[11]進行PCR擴增、電泳和銀染檢測。

1.3 苗期抗褐飛虱鑒定

鑒定苗期抗性采用國際標準苗期群體篩選法。水稻浸種催芽后播種在鑒定圃水泥池內, 設每品種3個重復, 每重復20株左右, 播后4 d定苗, 每重復保留秧苗15株。在秧苗二至三葉期按照每株接生物型II褐飛虱2~3齡若蟲5~7頭的量進行接蟲, 當感蟲對照品種TN1死苗率達到95%左右時調查結果。

分級標準為, 0級, 未受害; 1級, 第1片葉部分發黃; 3級, 植株有2片葉顏色變黃; 5級, 植株顯著發黃, 并明顯矮小; 7級, 植株僅有1片葉未枯死, 并嚴重矮小; 9級, 植株枯死。稻苗抗性級別與被害級別之間關系是, 0級為免疫(I); 0~2級為高抗(HR); 2~4級為抗蟲(R); 4~6級為中抗(MR); 6~8級為感蟲(S); 8級以上為高感(HS)。

1.4 田間農藝性狀調查

2018年夏, 種植所有材料于上海市農業科學院莊行綜合試驗站。5月18日播種, 6月15日移栽。每個材料種植6行7株, 每穴1株苗, 行距23.3 cm, 株距20 cm。移栽后, 按常規方法進行田間管理。成熟后選取第3行的第3~5株室內考種, 考察株高、穗長、單株有效穗、每穗總粒數、結實率、千粒重和單株產量。采用SPSS 19.0統計分析數據。

2 結果與分析

2.1 分子標記輔助選擇選育抗褐飛虱改良系

2012年冬于海南陵水, 將珞珈6號和珞珈9號分別與節水抗旱稻恢復系旱恢3號雜交。2013年夏于上海莊行, 以分子標記檢測和, 對F1單株進行聚合雜交。2013年冬于海南陵水, 將F1與自育恢復系R2003雜交。2014年夏于上海莊行, 取F1共36個單株葉片, 以分子標記檢測、、和, 檢測到7株四基因聚合的單株, 與旱恢3號雜交。2014年冬于海南陵水, 種植BC1F1株系36株, 檢測到2株四基因聚合的單株與旱恢3號進行回交。2015年夏于上海莊行, 種植BC2F1株系36株, 檢測到1株四基因聚合的單株, 自交留種。2015年冬于海南陵水, 種植BC2F2株系376株, 檢測到3株四基因純合單株, 11株三基因純合單株, 8株兩基因純合單株, 7株單基因純合單株, 自交留種。之后按系譜法, 選取農藝性狀優良單株留種。2017年冬于海南陵水, 進行分子標記檢測, 選取抗性基因純合、農藝性狀優良的單株留種。2018年夏于上海莊行, 對田間編號18R1~18R11的改良系進行抗褐飛虱鑒定和田間主要農藝性狀調查(圖1)。11個改良系的分子標記檢測結果見圖2。

2.2 抗褐飛虱改良系苗期抗性表現

2018年夏, 將旱恢3號及11個改良系送江西省農業科學院農業應用微生物研究所進行褐飛虱的苗期抗性鑒定(表1)。輪回親本旱恢3號平均抗性指數為8.93, 表現高感, 而攜帶有抗性基因的11個改良系平均抗性指數為0.53~5.20, 表現中抗至高抗, 抗性明顯優于輪回親本。單基因改良系抗性為>>>。和改良系抗性級別為抗蟲,和改良系抗性級別為中抗, 導入和改良系的苗期抗性優于和改良系。所有聚合改良系抗性級別都達到高抗, 均優于單基因改良系, 抗性效應是>>>>>, 其中四基因聚合改良系18R11的抗性表現最好, 平均抗性指數為0.53。

圖1 抗褐飛虱恢復系的選育

圖2 抗褐飛虱基因的分子標記檢測

A: 檢測; B: 檢測; C: 檢測; D: 檢測。M: D2000 marker; P1: 旱恢3號; P2: 供體; 1~11: 改良系18R1~18R11。

A:-linked marker RM5757; B:-linked marker InD28432; C:-linked marker 76-2; D:-linked marker MS5. M: D2000 marker; P1: recurrent parent Hanhui 3; P2: donor parent; 1?11: improved lines 18R1?18R11.

2.3 抗褐飛虱改良系主要農藝性狀調查

2018年夏, 在正常田間條件下, 對旱恢3號及其改良系田間農藝性狀調查(表2)表明, 除18R1和18R3, 其他所有改良系的穗長顯著或極顯著長于對照旱恢3號; 所有改良系的每穗總粒數極顯著少于對照旱恢3號; 18R5的結實率顯著低于對照旱恢3號, 18R7、18R8、18R9、18R10和18R11的結實率極顯著低于對照旱恢3號; 18R1、18R5和18R10的單株產量顯著低于對照旱恢3號, 18R3、18R6和18R11的單株產量極顯著低于對照旱恢3號。11個改良系的其他性狀與旱恢3號均無顯著差異。這表明導入抗褐飛虱基因后除穗長、每穗總粒數和單株產量有改變外, 對其他農藝性狀無顯著影響。

表1 苗期抗褐飛虱鑒定結果

#HR: highly resistant; R: resistant; MR: moderately resistant; HS: highly susceptible.

表2 改良品系的主要農藝性狀

數據均為平均值±標準誤;*表示與對照旱恢3號在0.05水平顯著差異;**表示與對照旱恢3號在0.01水平極顯著差異。

The data are the average ± standard error;*indicates significant difference at the 0.05 probability level;**indicates significant difference at the 0.01 probability level.

3 討論

3.1 抗褐飛虱基因聚合

隨著水稻功能基因組研究的快速發展, 克隆了一批水稻抗褐飛虱基因, 并開發出相應的分子標記, 加速了抗性基因在水稻褐飛虱抗性育種中的應用。有許多研究將抗性基因導入大面積推廣的骨干親本, 并獲得一批抗性增強的材料[11-13]。但是, 單個基因的導入對品種的抗性提高有限, 并且容易使褐飛虱生物型轉變, 導致抗性喪失。多基因聚合不僅能利用不同性質的抗性基因, 調動不同層面的抗性機制, 而且能拓寬褐飛虱生物型抗譜, 從而達到持久高抗褐飛虱的效果。胡杰等[10]研究發現將和基因導入不育系‘滬旱1A’, 雙基因聚合的不育系和所配的組合抗性級別均達到高抗。陳英之等[9]研究發現將和等抗褐飛虱基因導入5個雜交水稻親本獲得抗性基因聚合系, 苗期和成株期都對褐飛虱高抗。將和導入粳稻品種日本晴, 基因聚合導入系的抗性優于單基因系[20]。本研究首次將4個顯性抗褐飛虱基因、、聚合到褐飛虱高感恢復系旱恢3號中, 獲得的基因聚合改良系抗性效應均優于單基因改良系, 與前人的結果一致。這些聚合改良系的創制為進一步培育持久高抗褐飛虱的品種奠定了良好的基礎。

在聚合改良系的創制中, 群體大小也是育種家比較關心的問題。群體太小, 可能獲得不了目標基因型; 群體太大, 增加田間雜交和分子檢測的工作量[21]。在本試驗中,筆者認為有兩點比較關鍵。首先, 嚴格控制低世代群體的規模, 本試驗在F1、BC1F1和BC2F1世代都只種植了36株的小群體, 確保基因檢測的準確性。其次, 種植BC2F2世代376個單株的大群體, 挑選目標基因型純合的單株, 從而在以后的系譜選擇中不必重復進行基因檢測。

3.2 抗性基因的效應及相互關系

抗褐飛虱基因的效應大小和相互關系是決定其在水稻抗性育種中應用的關鍵, 同時抗性基因的持久性和效應大小也受遺傳背景的影響。本研究的主要目的之一是通過鑒定各種基因型組合的抗性表現, 來揭示在旱恢3號背景下, 抗性基因的效應和相互關系, 為今后的節水抗旱稻抗性育種提供實踐指導。胡杰等[22]研究表明在9311背景下, 抗性基因效應是>>。本研究中, 在旱恢3號背景下, 單基因改良系中的抗性最強, 不同基因的抗性效應是, 這與以前的研究結果一致[9,22]。許多研究表明, 抗性基因之間存在加性互作, 表現為抗性較單基因進一步增強[18-20,22]。在本研究中, 聚合改良系的抗性明顯優于單基因改良系, 證明抗性基因之間存在明顯的加性效應。另外, 本研究發現只要攜帶基因型的改良系其抗性明顯高于其他聚合改良系。這2個基因聚合將是我們今后稻飛虱抗性改良的首選基因型。

3.3 農藝性狀影響

利用分子標記輔助選擇改良優良親本, 育種家不僅要提高改良系的抗性水平, 更希望保持輪回親本的優良農藝性狀。李進波等[12]將和導入9311, 配制的組合抗性和產量都優于對照揚兩優6號; 羅世友等[13]研究表明聚合和的改良系和受體親本的7個主要農藝性狀, 除株高、有效穗和單穗重外, 改良恢復系的其他主要農藝性狀與受體親本沒有顯著差異; 樓玨等[23]研究表明聚合、、和的改良系及其測交種在正常條件下的農藝性狀與原始恢復系及其測交種相仿或更優。本研究中, 11個改良系在大部分農藝性狀上與旱恢3號無顯著差異, 與前人結果一致。但就結實率來看, 雖然單基因改良系與旱恢3號沒有顯著差異, 但聚合2個基因以上的改良系顯著低于旱恢3號, 其中聚合4個基因的改良系18R11最低。本試驗表明, 在進行多基因聚合時, 產生的遺傳累贅效應較大, 需要通過繼續回交或擴大回交群體來獲得農藝性狀和抗性兼顧的株系。下一步本實驗室將針對四基因聚合改良系進行繼續回交工作, 利用分子標記進行前景和背景選擇并結合田間農藝性狀調查, 以期獲得抗性和農藝性狀同步改良的多基因聚合恢復系。

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Pyramiding and evaluation of brown planthopper resistance genes in water-saving and drought-resistance restorer line

ZHANG An-Ning1,2, LIU Yi1,2, WANG Fei-Ming1, XIE Yue-Wen2, KONG De-Yan1, NIE Yuan-Yuan3, ZHANG Fen-Yun1, BI Jun-Guo1, YU Xin-Qiao1, LIU Guo-Lan1, and LUO Li-Jun1,2,*

1Shanghai Agrobiological Gene Center, Shanghai 201106, China;2College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, Hubei, China;3Jiangxi Super Rice Research and Development Center, Nanchang 330200, Jiangxi, China

The brown planthopper (St?l, BPH) is the most serious pest threat to rice production across Asia. Increasing host-plant resistance is the most economical and ecological strategy for controlling this pest. The objective of this study was to survey the resistance effects of differentgenes to brown planthopper, reveal its influence on agronomic traits, and provide insights into molecular breeding of rice with resistance to brown planthopper. In this research, the brown planthopper R genes,,, andwere introgressed into the water-saving and drought-resistant rice restorer line ‘Hanhui 3’ through marker-assisted backcrossing scheme. The standard seedling group screening method was used to identify the resistance of the improved lines. Among single-gene improved lines, the order of thegenes effects was>>>, and among pyramiding improved lines, that was>>>>>. Furthermore, the survey of agronomic traits demonstrated that there were no significant differences between the 11 improved lines and recurrent parent ‘Hanhui 3’ in plant height, panicle number per plant and 1000-grain weight. These results suggest that the introgression of,,, andgenes by molecular marker-assisted selection technology could enhance the resistance to brown planthopper and improve breeding efficiency.

breeding; brown planthopper; resistance gene; marker-assisted selection; resistance evaluation; water-saving and drought-resistance rice

本研究由上海市種業發展項目(2019-02-08-00-08-F01110), 上海市科技興農重點攻關(2018-02-08-00-08-F01553)和國家重點研發計劃(2017YFD0100304)資助。

This study was supported by the Shanghai Seed Industry Development Project (2019-02-08-00-08-F01110), the Shanghai Agriculture Applied Technology Development Program (2018-02-08-00-08-F01553), and the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0100304).

羅利軍,E-mail: lijun@sagc.org.cn

E-mail: zan@sagc.org.cn

2018-12-20;

2019-06-12;

2019-07-09.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190705.1300.008.html

10.3724/SP.J.1006.2019.82066