4種間作模式下牧草根系特性及其碳、氮代謝特征研究

藺芳，劉曉靜，童長(zhǎng)春，吳勇

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070;2.新鄉(xiāng)學(xué)院生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453000)

根系是土壤的利用者和產(chǎn)量的貢獻(xiàn)者，其起到上接地上部植株下啟地境的關(guān)鍵作用[1]，因此對(duì)根系特性進(jìn)行研究具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。越來(lái)越多的事實(shí)證明，根系構(gòu)型是影響植物生長(zhǎng)的重要因素，反映了植物具有的營(yíng)養(yǎng)遺傳性狀[2]，所以根系的許多指標(biāo)，如根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根表面積、根體積等，均可以作為衡量植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育狀況和代謝能力的重要參數(shù)[3]。由于作物根系生長(zhǎng)過(guò)程中的不可見(jiàn)性，根系形態(tài)檢測(cè)與研究發(fā)展緩慢，傳統(tǒng)的根系研究方法主要是利用挖掘法、剖面法和土鉆法[4]對(duì)根系樣本開(kāi)展研究，均屬于破壞性取樣，不但會(huì)對(duì)研究對(duì)象的正常生長(zhǎng)產(chǎn)生干擾，而且也不能長(zhǎng)期對(duì)同一根系的生長(zhǎng)和分布進(jìn)行追蹤，操作方法費(fèi)時(shí)費(fèi)力，誤差較大。實(shí)現(xiàn)對(duì)根系形態(tài)的實(shí)時(shí)、準(zhǔn)確獲取是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提高作物品質(zhì)和產(chǎn)量的前提和關(guān)鍵[5]。目前，微根管法是監(jiān)測(cè)根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的新技術(shù)，可在非破壞條件下真實(shí)地反映植物的根系生長(zhǎng)情況[6]，是一種成本低、操作方便并更能接近作物田間實(shí)際狀態(tài)的根系形態(tài)原位測(cè)定方法。

植物的根系特性對(duì)地上部植株的生長(zhǎng)和碳、氮代謝能力等方面具有重要影響[7]。作物的生長(zhǎng)和發(fā)育所需的養(yǎng)分主要通過(guò)根系的吸收獲得，根系吸收水和養(yǎng)分輸送到地上部，地上部通過(guò)碳、氮代謝合成有機(jī)物質(zhì)，供植物體正常生長(zhǎng)與發(fā)育[8]。碳代謝和氮代謝作為植物體內(nèi)兩大最基本的代謝過(guò)程，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起到了至關(guān)重要的作用，二者共同調(diào)節(jié)碳水化合物和蛋白質(zhì)的合成，共同影響且決定著作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[9]。其中，植物葉片中的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, RuBPCase)和蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase, SPS)分別是光合固定與糖轉(zhuǎn)化過(guò)程中的關(guān)鍵酶，硝酸還原酶(nitrate reductase, NR)與谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase, GS)分別是植物體內(nèi)硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化與銨態(tài)氮同化過(guò)程中的關(guān)鍵酶，它們作為碳、氮代謝的關(guān)鍵酶，在碳、氮代謝過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[10]。

豆科/禾本科間作是目前我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用最為廣泛的一種多元種植模式。在豆科/禾本科間作系統(tǒng)中，豆科固氮不僅可以維持間作系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)所需的養(yǎng)分，還可以通過(guò)減少氮素的投入降低土壤環(huán)境中硝酸鹽含量，因此不論是從資源利用方面還是對(duì)環(huán)境的貢獻(xiàn)方面，這種組合都是一個(gè)可持續(xù)的生態(tài)系統(tǒng)[11]。在間作種植模式中，由于兩種作物種植在同一塊土地上，這兩種作物既可能發(fā)生相互促進(jìn)作用，同時(shí)也會(huì)競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境資源和生長(zhǎng)空間，包括植株地上部、地下部對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)。目前普遍認(rèn)為在豆科/禾本科間作系統(tǒng)中禾本科作物具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，是系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)物種，并且對(duì)系統(tǒng)的總生物量有決定性的影響[12]。目前，在豆科/禾本科間作的研究中，有關(guān)其根系和碳、氮代謝的研究多集中于糧食作物/牧草間作，而在牧草/牧草間作上進(jìn)行的研究較少。本研究通過(guò)原位掃描技術(shù)對(duì)4種豆科/禾本科牧草間作模式[紫花苜蓿(Medicagosativa)/小黑麥(Secalesylvestre)、紫花苜蓿/燕麥(Avenasativa)、紫花苜蓿/玉米(Zeamays)、紫花苜蓿/甜高粱(Sorghumdochna)]下的牧草根系特性及其碳、氮代謝特征進(jìn)行監(jiān)測(cè)分析，以便于更好地認(rèn)識(shí)和了解4種豆/禾牧草間作系統(tǒng)地下根系-地上碳、氮代謝連續(xù)體的相互關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于新鄉(xiāng)市洪門(mén)鎮(zhèn)原堤村(35°16′7″ N，113°57′31″ E)，地處豫北平原，該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，冬寒夏熱，秋涼春早。年均氣溫14.2 ℃，年均降水量573.4 mm，年均日照時(shí)數(shù)2400 h，年均濕度68.0%，無(wú)霜期220 d。降水年際間分配不均，主要集中在7-8月。供試土壤類(lèi)別為砂壤土，供試土壤0～20 cm的理化性質(zhì)為：全氮1.22 g·kg-1，全磷0.68 g·kg-1，全鉀15.44 g·kg-1，堿解氮42.67 mg·kg-1，速效磷18.35 mg·kg-1，速效鉀89.57 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)9.56 g·kg-1，pH值7.88。前茬作物為玉米。

1.2 供試材料

試驗(yàn)材料均為飼用型牧草，其中小黑麥由河北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，燕麥和甜高粱由北京克勞沃草業(yè)技術(shù)開(kāi)發(fā)中心提供，玉米由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，紫花苜蓿由北京猛犸種業(yè)有限公司提供。供試材料的品種及生育期見(jiàn)表1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)計(jì)為完全隨機(jī)區(qū)組，設(shè)紫花苜蓿、燕麥、小黑麥、玉米、甜高粱5種單作模式以及紫花苜蓿分別與以上4種禾本科牧草間作，共9個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，共27個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積4 m×5 m=20 m2，總面積540 m2。為了防止小區(qū)間的相互影響，每個(gè)小區(qū)之間用70 cm小田埂分開(kāi)，每個(gè)小區(qū)一側(cè)有水渠，排灌分開(kāi)。各處理以生產(chǎn)中常見(jiàn)的種植方式進(jìn)行單作或間作，其中，單作紫花苜蓿的播量為15 kg·hm-2，條播，行距20 cm；單作小黑麥的播量為225 kg·hm-2，條播，行距20 cm；單作燕麥的播量為180 kg·hm-2，條播，行距20 cm；單作玉米和甜高粱的播種密度為60606株·hm-2，穴播，行距50 cm，株距33 cm。紫花苜蓿/小黑麥和紫花苜蓿/燕麥間作系統(tǒng)中，種植比例為3∶2，即3行紫花苜蓿和2行小黑麥(燕麥)，間作下紫花苜蓿與小黑麥(燕麥)的行間距為30 cm，間作下紫花苜蓿、小黑麥、燕麥的播量和行距同單作；紫花苜蓿/玉米和紫花苜蓿/甜高粱間作系統(tǒng)中，種植比例為5∶2，即5行紫花苜蓿和2行玉米(甜高粱)，間作下紫花苜蓿與玉米(甜高粱)的行間距為35 cm，間作下紫花苜蓿、玉米、甜高粱的播種密度和行距同單作。于2016年10月2日播種紫花苜蓿，2016年10月6日和2017年10月2日播種小黑麥，2017年3月23日和2018年3月25日播種燕麥，2017年和2018年5月20日同時(shí)播種玉米和甜高粱。試驗(yàn)期間不施用任何肥料，田間常規(guī)管理。

表1 供試品種及生育期Table 1 Tested varieties and growth period

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1測(cè)定時(shí)期與測(cè)定位點(diǎn) 于紫花苜蓿的初花期(10%開(kāi)花)進(jìn)行刈割，共刈割5茬，分別是2018年5月1日(第1茬)、6月10日(第2茬)、7月15日(第3茬)、8月20日(第4茬)和10月1日(第5茬)。其中，5月1日同時(shí)進(jìn)行了紫花苜蓿(第1茬)和小黑麥(抽穗期)的各指標(biāo)測(cè)定，6月10日同時(shí)進(jìn)行了紫花苜蓿(第2茬)和燕麥(抽穗期)的各指標(biāo)測(cè)定，8月20日同時(shí)進(jìn)行了紫花苜蓿(第4茬)和玉米(乳熟期)、甜高粱(乳熟期)的各指標(biāo)測(cè)定。測(cè)定位點(diǎn)分別為單作禾本科帶、單作紫花苜蓿帶、間作禾本科帶以及間作紫花苜蓿帶。

1.4.2指標(biāo)測(cè)定 根系參數(shù)：于2017年3月安裝CI-600植物根系監(jiān)測(cè)系統(tǒng)(美國(guó)CID，Inc)，在每個(gè)小區(qū)中安裝一根直徑10 cm、長(zhǎng)100 cm的有機(jī)透明玻璃管(簡(jiǎn)稱(chēng)根管)，根管與地面角為45°，地下埋深約90 cm，管子露出地面約10 cm，不測(cè)量時(shí)蓋上蓋子，以防灰塵、水或降水和其他物體落入管中，同時(shí)保持管子內(nèi)壁干凈，從而保證獲得清晰的圖片。根系掃描完成后，用WINRHIZO TRON 2009a軟件分析數(shù)據(jù)，導(dǎo)出數(shù)據(jù)后整理并通過(guò)函數(shù)計(jì)算得出最終數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)包括根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根表面積和根體積等。

碳、氮含量和碳、氮代謝關(guān)鍵酶：分別對(duì)4種禾本科牧草的功能葉(小黑麥和燕麥為旗葉、玉米和甜高粱為穗位葉)和紫花苜蓿功能葉[13](頂葉向下第3片完全展開(kāi)的健康完整葉片)進(jìn)行碳、氮含量和碳、氮代謝關(guān)鍵酶的測(cè)定。每小區(qū)于晴天上午9: 00-10: 00隨機(jī)測(cè)定5片葉片，重復(fù)3次。其中，采用Somogyi法[14]測(cè)定碳水化合物含量；采用半微量凱式定氮法[15]測(cè)定全氮含量；采用RuBP ELISA試劑盒(上海杰美科技有限公司)測(cè)定核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPCase, μmol·g-1·min-1)活性；采用分光光度法[14]測(cè)定蔗糖磷酸合成酶(SPS, mg·g-1·h-1)活性；采用離體法[16]測(cè)定硝酸還原酶(NR, μg·g-1·h-1)活性；參照鄒琦[16]的方法測(cè)定谷氨酰胺合成酶(GS, μg·g-1·h-1)活性。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007軟件整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)后，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVE)和Pearson相關(guān)性分析(雙側(cè)檢驗(yàn))。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種間作模式下禾本科牧草和紫花苜蓿的根系特性

2.1.1禾本科牧草的根系特性 從根長(zhǎng)和根表面積來(lái)看(圖1A,C)，在0～14 cm和28～42 cm土層中，只有小黑麥和燕麥間作下顯著高于單作(P<0.05)，在14～28 cm土層中4種禾本科牧草(小黑麥、燕麥、玉米、甜高粱)間作下根長(zhǎng)和根表面積均顯著高于單作(P<0.05)；從根尖數(shù)和根體積來(lái)看(圖1B,D)，4種禾本科牧草各土層均顯著高于單作(P<0.05)。此外，從土壤剖面來(lái)看，根系主要分布在0～14 cm和14～28 cm，其次是28～42 cm。

圖1 4種間作模式下各土層禾本科牧草的根系特性Fig.1 Root system characteristics of gramineae grasses under 4 kinds of intercropping patterns in different soil layers MC:單作Monocropping; IC:間作Intercropping; T:小黑麥 Triticale; O:燕麥 Oat; M:玉米 Maize; S:甜高粱 Sweet sorghum。不同小寫(xiě)字母表示同一土層不同種植模式之間差異顯著(P<0.05)，下同。Different lowercase letters indicate significant differences between different planting modes in the same soil layer (P<0.05), the same below.

2.1.2紫花苜蓿的根系特性 從根長(zhǎng)、根表面積和根體積來(lái)看(圖2 A,C,D)，在0～14 cm和14～28 cm土層中，與小黑麥和燕麥間作下的紫花苜蓿與單作比無(wú)顯著性差異(P>0.05)，而與玉米和甜高粱間作下的紫花苜蓿則顯著低于單作(P<0.05)，而在28～42 cm土層中紫花苜蓿所有間作下與單作比無(wú)顯著性差異(P>0.05)；從根尖數(shù)來(lái)看(圖2B)，在3個(gè)土層中，與小黑麥和燕麥間作的紫花苜蓿與單作相比無(wú)顯著性差異(P>0.05)，而與玉米和甜高粱間作的紫花苜蓿顯著低于單作(P<0.05)；此外，從土壤的垂直分布來(lái)看，根系主要分布在14～28 cm范圍內(nèi)，其次是0～14 cm，最后是28～42 cm。

圖2 4種間作模式下各土層紫花苜蓿的根系特性Fig.2 Root system characteristics of alfalfa under 4 kinds of intercropping patterns in different soil layers AM:紫花苜蓿單作Alfalfa monocropping; AI-T:與小黑麥間作的紫花苜蓿Alfalfa intercropping with triticale; AI-O:與燕麥間作的紫花苜蓿Alfalfa intercropping with oat; AI-M:與玉米間作的紫花苜蓿Alfalfa intercropping with maize; AI-S:與甜高粱間作的紫花苜蓿Alfalfa intercropping with sweet sorghum. 下同 The same below.

2.2 4種間作模式下禾本科牧草和紫花苜蓿的碳代謝特征

小黑麥、燕麥、玉米和甜高粱間作下RuBPCase活性與相應(yīng)單作比分別增加了21.42%、20.89%、13.71%和11.79%，均呈顯著性差異(P<0.05)，其中小黑麥和燕麥間作下RuBPCase活性的增幅最大(>20%)(圖3A)。4種禾本科牧草間作下SPS活性和碳水化合物含量與單作比均無(wú)顯著性差異(P>0.05)(圖3B,C)；與小黑麥和燕麥間作下的紫花苜蓿其RuBPCase活性與單作比無(wú)顯著性差異(P>0.05)，而與玉米和甜高粱間作下分別比單作減少21.70%和24.38%，呈顯著性差異(P<0.05)(圖3D)；紫花苜蓿4種間作模式下SPS活性和碳水化合物含量均略低于單作，但并無(wú)顯著性差異(P>0.05)(圖3E,F)。

圖3 4種間作模式下禾本科牧草和紫花苜蓿的碳代謝特征Fig.3 Carbon metabolism characteristics of gramineae grasses and alfalfa under 4 kinds of intercropping patterns

2.3 4種間作模式下禾本科牧草和紫花苜蓿的氮代謝特征

小黑麥、燕麥、玉米和甜高粱間作下NR活性與相應(yīng)單作比分別增加了24.54%、21.87%、12.87%和11.29%，均顯著高于單作(P<0.05)，其中小黑麥和燕麥間作下NR活性的增幅最大(>20%)(圖4A)； 4種禾本科牧草間作下GS活性和全氮含量均高于單作，但無(wú)顯著性差異(P>0.05)(圖4B,C)。紫花苜蓿間作下NR活性、GS活性和全氮含量均低于單作(圖4D～F)。其中，與小黑麥、燕麥間作下的紫花苜蓿與單作相比NR活性無(wú)顯著性差異(P>0.05)，而與玉米、甜高粱間作下與單作比分別降低了22.49%和25.85%，均顯著低于單作(P<0.05)；4種間作下的紫花苜蓿GS活性和全氮含量與單作相比均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

2.4 根系特性與碳、氮代謝特征之間的相關(guān)性

根系主要參數(shù)(根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根表面積、根體積)與碳、氮代謝主要指標(biāo)(碳水化合物、RuBPCase、SPS、全氮、NR、GS)均呈正相關(guān)關(guān)系(表2)。其中，根長(zhǎng)與RuBPCase和NR之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)0.801和0.863，與SPS和GS之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)分別是0.707和0.730。根表面積與RuBPCase和NR之間也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)0.864和0.894，與SPS和GS之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)分別是0.716和0.763。

表2 根系特性與碳、氮代謝的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of root system characteristics and carbon and nitrogen metabolism

注：**代表相關(guān)極顯著(P<0.01)；*代表相關(guān)顯著(P<0.05)。

Note: ** indicate significant difference atP<0.01; * indicate significant difference atP<0.05.

3 討論與結(jié)論

植物根系作為提供養(yǎng)分和水分的“源”，其在介質(zhì)中的延伸顯著影響著地上部分干物質(zhì)的積累，地上部分代謝產(chǎn)物的形成和轉(zhuǎn)運(yùn)也同時(shí)反饋到根系的生長(zhǎng)特性上。Tjoelker等[17]、Withington等[18]和Freschet等[19]研究表明，在獲取和分配有限的環(huán)境資源方面，植物地上和地下部分之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性。本研究中，根長(zhǎng)、根表面積與RuBPCase活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與SPS活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，說(shuō)明5種供試牧草的根系發(fā)育狀況直接影響光合碳代謝，Hou等[20]、汪順義等[21]和文蓮蓮等[22]在對(duì)甘薯(Dioscoreaesculenta)和番茄(Lycopersiconesculencum)的研究中也發(fā)現(xiàn)隨著根長(zhǎng)的增加，RuBPCase和SPS活性均顯著提高。同時(shí)，本研究中，根長(zhǎng)、根表面積與NR活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與GS活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，說(shuō)明根長(zhǎng)和根表面積對(duì)氮代謝也起到了積極的促進(jìn)作用，王佳等[23]和宋淑英等[24]在對(duì)小麥(Triticumaestivum)根系的研究中也證實(shí)存在此現(xiàn)象。由此可見(jiàn)，無(wú)論是禾本科牧草還是豆科牧草，根長(zhǎng)和根表面積與碳、氮代謝有著直接關(guān)系，根系的發(fā)育狀況直接決定了碳、氮代謝的活躍程度。

本研究采用了微根管觀測(cè)法對(duì)不同禾本科/豆科牧草間作模式下根系進(jìn)行了研究，這種方法是由Bates[25]于1937年在對(duì)黑麥草根系進(jìn)行研究時(shí)最早采用的，微根管法具有原位、定點(diǎn)、連續(xù)觀測(cè)、結(jié)果準(zhǔn)確等優(yōu)點(diǎn)，是獲取根系構(gòu)型和生長(zhǎng)狀態(tài)的一種有效手段，可獲取植物根系分布及生長(zhǎng)發(fā)育狀況、根長(zhǎng)、根尖數(shù)等參數(shù)信息。近年來(lái)，這種方法得到了根系研究者的青睞，該技術(shù)逐漸在林地[26-27]、農(nóng)田[28-29]和草地[30]等研究領(lǐng)域使用。并且在應(yīng)用中不斷改進(jìn)，不僅可以通過(guò)改進(jìn)根管的埋設(shè)方式，利用長(zhǎng)、短根管相結(jié)合的埋設(shè)方式加大根管的監(jiān)測(cè)范圍，還可通過(guò)調(diào)整根管的長(zhǎng)度和直徑，使其適合大型深根植物的研究[29]，國(guó)外已經(jīng)有利用超長(zhǎng)根管(5～10 m)進(jìn)行深層土壤養(yǎng)分和水分等的研究[31]。目前利用微根管法通過(guò)結(jié)合電子攝像技術(shù)或計(jì)算機(jī)斷層成像技術(shù)等其他技術(shù)手段，對(duì)根系的研究仍在進(jìn)一步深化，尤其在對(duì)深層土壤養(yǎng)分、水分及其與植物、土壤微生物等的互作領(lǐng)域研究中。在本研究中應(yīng)用的微根管法采用1 m的根管并結(jié)合計(jì)算機(jī)成像技術(shù)進(jìn)行根系原位觀測(cè)和WINRHIZO TRON 2009a軟件進(jìn)行后期圖像分析，最終得到根系特性相關(guān)數(shù)據(jù)，與傳統(tǒng)的破壞性根系研究法相比，本研究所用微根管法是在不影響植物正常生長(zhǎng)的前提下對(duì)根系生長(zhǎng)進(jìn)行原位、無(wú)損、動(dòng)態(tài)和連續(xù)的觀測(cè)，數(shù)據(jù)更為真實(shí)可靠，是目前根系原位研究最先進(jìn)的方法。

本研究中，4種間作模式下禾本科牧草和豆科牧草的根系形態(tài)發(fā)生了改變，禾本科牧草的根長(zhǎng)、根表面積等根系參數(shù)明顯優(yōu)化，而紫花苜蓿根系特性與單作相比表現(xiàn)不一，與玉米和甜高粱間作的紫花苜蓿其根系特性受到了明顯地抑制(顯著低于單作)，表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)弱勢(shì)，而與小黑麥和燕麥間作的紫花苜蓿則未受影響，分析原因，可能是因?yàn)槎箍?禾本科間作下，紫花苜蓿通過(guò)根瘤固氮及氮素轉(zhuǎn)移等作用促進(jìn)禾本科氮素吸收，從而有利于禾本科牧草根系生長(zhǎng)；另一方面，根的生長(zhǎng)方式受基因控制，具有信號(hào)識(shí)別能力，單作下禾本科作物的根系會(huì)分布在原有區(qū)域，當(dāng)發(fā)現(xiàn)異己植株時(shí)，禾本科植物為了占據(jù)更多的空間和吸收更多的養(yǎng)分，便生長(zhǎng)出更多的根系，且根系有向豆科植物根系分布區(qū)域延伸和擴(kuò)展的趨勢(shì)[12]，Hauggaard-Nielsen等[32]和李秋祝等[33]在豌豆(Pisumsativnm)/大麥(Hordeurnvulgare)和蠶豆(Vioiafaba)/玉米間作研究中也有相似的發(fā)現(xiàn)，說(shuō)明間作體系中在營(yíng)養(yǎng)吸收方面禾本科牧草較豆科牧草具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，4種間作模式中紫花苜蓿/小黑麥和紫花苜蓿/燕麥2種間作模式在根系特性方面表現(xiàn)更佳。同時(shí)，本研究的4種間作模式下，禾本科牧草功能葉RuBPCase和NR活性與單作比均顯著性增加，而紫花苜蓿功能葉RuBPCase和NR活性與單作相比趨勢(shì)不盡相同，其中，與玉米和甜高粱間作的紫花苜蓿其RuBPCase和NR活性顯著低于單作，而與小黑麥和燕麥間作的紫花苜蓿則差異不顯著，唐秀梅等[34-35]在研究中也發(fā)現(xiàn)木薯(Manihotesculenta)/花生(Arachishypogaeo)間作系統(tǒng)中，木薯葉片碳、氮代謝關(guān)鍵酶均提高，而花生葉片則降低，這可能與高位作物(禾本科牧草)和低位作物(紫花苜蓿)對(duì)資源的占有和利用能力不同有關(guān)[36]，Keddy等[37]的研究表明，間作下不同的作物在獲取環(huán)境資源時(shí)存在競(jìng)爭(zhēng)作用，通常葉面積較大及葉片位置較高的植物在競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境資源時(shí)處于競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)地位，因而具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的作物代謝更為活躍，由此可見(jiàn)，間作體系中禾本科牧草的碳、氮代謝更加活躍與旺盛，并且紫花苜蓿/小黑麥和紫花苜蓿/燕麥這2種間作模式在碳、氮代謝方面表現(xiàn)更佳。此外，通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在本研究的單作和間作模式下，根系參數(shù)與碳、氮代謝各指標(biāo)均呈正相關(guān)關(guān)系，表明根系特性與碳、氮代謝具有一致性。

本研究中，供試牧草根系特性和碳、氮代謝特征表現(xiàn)趨勢(shì)一致，在4種間作模式下均表現(xiàn)為禾本科牧草優(yōu)于豆科牧草；紫花苜蓿/小黑麥和紫花苜蓿/燕麥這2種間作模式下綜合表現(xiàn)最佳。