不同人工草地對青藏高原溫性草原群落生物量組成及物種多樣性的影響

官惠玲,樊江文,李愈哲*

(1.中國科學院地理科學與資源研究所陸地表層格局與模擬重點實驗室，北京100101；2.中國科學院大學，北京100049)

中國溫性草原面積遼闊，是歐亞大陸草原的重要組成部分[1]。其中，青藏高原的溫性草原帶毗連高寒草原，分布于海拔較低水熱條件相對較好的區域，發育著以多年生旱生、叢生禾本科植物為建群種的植被群落，是該地相對穩定的地帶性草地[1]。但由于單純追求牲畜數量增長，造成部分草地退化、沙化、甚至鹽堿化，草地質量和牧草品質下降。

通過對人工草地澆水、施肥等措施消除草地生長的限制因子，可顯著提高產量[2]，且能有效控制雜類草，提高牧草質量[3]；故越來越多的自然草地開墾為人工草地[4]，以均衡牲畜需求與牧草供給的矛盾，緩解自然生態系統的壓力。人工種植草地也帶來不利影響，如降低草地碳匯量[5]、改變草原生境，對原有草原物種及群落物種多樣性造成威脅等[6]。目前，我國人工草地主要分布在內蒙古、甘肅、四川等省份，在北方主要牧區中，青海省人工草地面積(7.99×105hm2)最少[7]。人工草地的產量受降水量、溫度、土壤質地及土壤養分等影響強烈[7]，青藏高原溫性草原區域溫涼的干旱、半干旱氣候下人工草地的生產效益有待探究，且該區域生態環境脆弱，維持草地穩定性與緩解草畜矛盾并重，人工草地物種多樣性也備受關注。因此，基于青藏高原溫性草原的區域環境現狀及發展目標選擇適當的人工草地具有重大意義。

青海省貴南縣擁有大片溫性草原，以草地畜牧業為主導產業，仍依靠天然草地放牧，人工種草面積僅3.41 萬hm2，草場呈現退化趨勢[8]，亟待在該區域推廣種植人工草地。目前，該區域關于人工草地的研究聚焦于其對溫室氣體排放[9]及土壤理化性質的影響[10]，對人工草地不同種植模式影響差異的比較和探討較少。鑒于此，本研究選擇當地典型的3種人工草地，以天然草地為對照，采用野外調查記錄+取樣測定的群落學調查方法，對4種草地群落類型進行研究分析，了解并比較不同牧草類型、不同種植方式下人工草地對溫性草原群落生物量及物種多樣性的影響差異，為發展優質人工草地提供借鑒，也為不同種植管理模式下人工草地植被變化的生態學意義提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區域范圍100°21′-100°23′ E，35°38′-35°40′ N，地處青海省東北部西傾山與黃河之間的海南藏族自治州貴南縣塔秀鄉。貴南縣境內平均海拔3100 m，為高原大陸性氣候，多年(1981—2010年)平均氣溫2.3 ℃,多年平均降水403.8 mm，多年平均日照時數2907.8 h[11]，具有氣溫低，降水不足，雨熱同季，日照長，輻射強，蒸發量大等特點，頻發干旱、沙塵暴、暴雨、冰雹等氣象災害[12]。土壤類型為栗鈣土，輕壤或沙壤，土層厚160 cm，有機質含量3.57%[13]。

研究區地帶性氣候頂級植被為溫性草原，植被稀疏，蓋度為35%～70%，高度為2～80 cm。牧草種類單純，1 m2有10～20種，以禾本科為主，優勢種有：旱生叢生禾草克氏針茅(Stipasareptana)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等，伴生種有：細葉苔草(Carexstenophylla)、賴草(Leymussecalinus)、早熟禾(Poaannua)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等牧草，以及甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、狼毒(Stellerachamaejasme)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)等不食雜草和毒草，是貴南縣重要的冬春放牧草地[13]。

1.2 研究方法

1.2.1樣地選取 本研究于2015年8月開展。研究區域溫性草原主要用于冬春季自然放牧，選取該天然草地(natural pasture, NP)作為對照，其在草地生長期(5—8月)無放牧干擾；依據人工草地(artificial grassland)種植牧草類型及種植方式的差異，選取單播垂穗披堿草(Elymusnutans)人工草地、單播燕麥(Avenasativa)人工草地和燕麥、青稞(Hordeumvulgare)、油菜(Brassicanapus)混播人工草地，共計4種草地群落(表1)，分別記為NP、A1、A2和A3。調查得3種人工草地均在5月初施磷酸二銨150 kg·hm-2·yr-1，尿素75 kg·hm-2·yr-1。本研究選取的垂穗披堿草于2012年5月建植，為3齡草地，單播燕麥與混播燕麥人工草地于2015年5月建植。播種量分別約為：單播垂穗披堿草2.25 g·m-2、單播燕麥6.00 g·m-2，混播草地燕麥6.00 g·m-2、青稞25.00 g·m-2及油菜2.25 g·m-2，同行混播比例4∶1∶1。樣地位置相互接近，以保證非生物環境因子盡可能相似。人工草地由天然草地翻耕開墾種植人工飼草，春季播種，夏末刈割作為牲畜青貯飼料。

表1 樣地利用概況Table 1 Land use pattern of different sites

注：NP，天然草地；A1，單播垂穗披堿草人工草地；A2，單播燕麥人工草地；A3，燕麥、青稞、油菜混播人工草地。下同。

Note: NP, Natural pasture; A1, elymus nutans monoculture; A2, oat monoculture; A3, oat-highland barley-oilseed rape mix-culture. The same below.

1.2.2群落調查 4種群落類型各選取一塊具有代表性且地形條件一致的25 m×25 m樣地，沿對角線方向在其中設置5個0.5 m×0.5 m的子樣方，測定并記錄子樣方群落概況，包括：群落最大高度、平均高度和群落總蓋度；子樣方內物種概況，包括：所有物種組成，各個物種的最大高度、平均高度、物種分蓋度。采用網格法確定蓋度，并隨機測量5個樣點的高度估算平均高度。此外，在每個群落類型中隨機拋擲0.5 m×0.5 m的頻度調查樣方10次，每次僅記錄框內出現的物種，最終匯成頻度表。同時，GPS定位樣地經緯度、海拔，采用便攜式時域反射儀(TDR)測定土壤含水量，依據顏色、手測土壤質地結構等粗略判定土壤類型，記錄群落的地形地貌特征。

1.2.3生物量測定 采用收獲法測定樣方地上生物量。將4個樣地各自5個子樣方里的植物分別齊地面刈割，并分種分別裝入信封。采用土鉆法 (直徑70 mm) 測定地下生物量。在20個子樣方完成地面刈割后，在每個子樣方內沿對角線取3鉆土，每鉆分3層各取10 cm土柱，即0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm 3層，同一個子樣方相同土層的3份土樣混合為一個地下生物量樣品，放入自封袋中。將地下生物量樣品裝入0.3 mm的網袋，用水沖洗去除土壤，再用0.3 mm的網篩分離出砂礫等非根雜質，將根樣品裝入信封。地上、地下樣品均用烘箱恒溫65 ℃烘干48 h至恒重，稱重記錄，再次烘干1 h并記錄，直至兩次重量差值在允許范圍內，確保樣品烘干。

1.2.4物種多樣性計算公式[14]

1)物種豐富度

S=子樣方中的物種總數

2)多樣性指數

Gleason指數：dG1=S/lnA

Shannon-Wiener指數：H′=-∑Pi×lnPi

3)均勻度指數

Pielou指數：J=H′/lnS

式中:S為物種種數；A為樣方面積(0.1 m2)；Pi為種i的相對重要值，本研究重要值(important value,IV)的計算公式為：IV=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3

1.2.5人工草地模式影響

I=(IA-IP)/IP×100%

式中：I為測算的人工草地種植對天然草地的影響程度；IA為各類人工草地群落測定的生物量狀態及多樣性指數；IP為天然草地群落測定的生物量狀態及多樣性指數。

1.3 統計分析

用Excel 2016和Origin 2018對數據進行整理計算并作圖，用IBM SPSS 22進行單因素方差分析，采用Tukey HSD進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 群落特征

4種群落地理位置相互毗鄰，其土壤含水量相似。人工草地的群落高度均顯著高于NP (P<0.05)，不同人工草地的群落高度彼此間也差異顯著(P<0.05)(表2)。A1和NP的群落存在共同種：早熟禾(Poasp.)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)及黃芪(Astragalusmembranaceus)；A2與A3具有相似的群落物種組成，為人工種植的優良牧草及天然草原少見的農田雜草，兩者與NP的物種組成截然不同。4個群落的建群種分別為賴草(IV=0.27)、垂穗披堿草(IV=0.28)、燕麥(IV=0.46)和燕麥(IV=0.40)，自然放牧狀態下物種的重要值彼此接近，人工草地改變草地的建群種，提高建群種的重要值，也相應地降低了其他物種的重要值。

高寒區域C4植物稀少，4種群落中物種均為C3植物[15-16]。樣地中出現的有毒植物種類有：甘肅馬先蒿(P.kansuensis)、露蕊烏頭(Aconitumgymnandrum)和灰綠紫堇(Corydalisedulis)3種[17-18]。本研究中將豆科、禾本科和十字花科歸為優質牧草，除優質牧草和有毒植物外，尚可食用的植物統一稱為雜類草，主要有菊科、蓼科等。4種群落雜類草種數分別為：4、8、6和2，A1和A2雜類草種類較多(表2)。

2.2 群落生物量差異

2.2.1群落地上生物量差異 A2地上生物量最大(1263.21 g·m-2)，顯著高于其他群落(P<0.05)，為NP地上生物量的9.77倍；A1和A3地上生物量分別為NP的2.01及2.59倍，但未達到顯著水平。3種人工草地優質牧草含量(92.06%～97.58%)高，均顯著高于NP(51.81%)(P<0.05)(圖1)。A2雜類草地上生物量最高，顯著高于A1和A3，與NP差異不顯著；A3最低，僅與A1差異不顯著。NP有毒植物地上生物量最高(1608.44 g·m-2)，顯著高于3種人工草地(P<0.05)，人工草地間差異不顯著(圖2)。

注：群落高度、蓋度：平均值±標準偏差，n=3～5，土壤含水量n=7。各群落類型重要值前3位物種以*標記；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Community height and cover: Mean±SD，n=3-5, Soil water content:n=7. The top three species of important value (IV) in each community marked with *. Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level. The same below.

圖1 不同群落類型地上生物量及優質牧草占比Fig.1 Aboveground biomass and ratio of high quality forage in different community types

圖2 不同群落類型雜類草及有毒植物地上生物量Fig.2 Aboveground biomass of weed and poisonous plants in different community types

不同小寫字母表示同一指標不同群落間差異顯著 (P<0.05)。下同。Different lowercases indicate significant different among community types at 0.05 level. The same below.

2.2.2群落地下生物量 4種群落地下總生物量為2719.71～4600.99 g·m-2，不同群落差異不顯著。相同土層不同群落間差異也均不顯著(圖3)。地下生物量的垂直空間分配上，隨土壤深度增加生物量減小，NP與A1均是0～10 cm顯著高于10～20 cm和20～30 cm，后兩者間差異不顯著；A2與A3的3個土層差異均不顯著。A1的3個土層生物量占比與A2最相似，說明垂穗披堿草與燕麥的地下生物量的垂直分布差距不大。NP的0～10 cm土層生物量占比最高(73.96%)，相應地，其他兩層生物量占比最低，即天然草地的根系主要分布在淺層。A3的0～10 cm土層生物量占比最低(45.76%)，其他兩層生物量占比最高，尤其是10～20 cm土層，高達40.48%。

圖3 不同群落類型地下生物量及其分布Fig.3 Different layers belowground biomass and its percentage in different community types 相同土層不同大寫字母代表不同群落間差異顯著(P<0.05)，相同群落不同小寫字母代表不同土層間差異顯著(P<0.05)。Different capital letters in the same layers mean significant difference at 0.05 level between community types, while different lowercase in the same community type mean significant difference at 0.05 level between layers.

2.2.3群落總生物量及地上、地下占比 群落總生物量為3054.92～4925.29 g·m-2，不同群落差異不顯著。A2地下占比最低(73.22%)，顯著低于其他3個群落(P<0.05)。同樣地，A2的地上占比均顯著高于其他3個群落(P<0.05)。A1、A3與NP的地上、地下占比均差異不顯著(圖4)。地下生物量與地上生物量的比值(belowground biomass/aboveground biomass, B/A)反映了光合作用產物在植物體內的分配，B/A依次為：37.88、17.86、2.81和8.68，NP最高。

圖4 不同群落類型總生物量及地上、地下生物量占比Fig.4 Total biomass and the percentage of above and below ground biomass in different community types

2.3 物種多樣性

物種的多樣性及均勻度越高，反映群落越穩定[19]。4個群落Gleason指數差異均不顯著。NP的Shannon-Wiener指數最高(H′=1.66)，人工草地A1、A2、A3的Shannon-Wiener指數依次降低，A3(H′=1.35)顯著低于NP (P<0.05)。 NP的Pielou均勻度指數亦最高(J=0.90)，A1、A3與NP差異不顯著，A2(J=0.76)則顯著低于NP及A3(P<0.05)。

2.4 不同人工草地對天然草地群落生物量及多樣性影響的差異

研究區3種人工草地的種植整體上提高天然草地的生物量，對地上生物量影響最大，A2顯著高于A1和A3(P<0.05)。但3種人工草地種植模式在總生物量及地下生物量兩方面對天然草地的影響差異不顯著(圖5)。相反地，研究區3種人工草地的種植整體上降低了天然草地的群落物種多樣性，除A1和A2提高天然草地的Gleason指數外，其他指標均減少(圖5)。3種人工草地種植模式對天然草地各個多樣性指標的影響均不存在顯著差異。

表3 不同群落類型群落物種多樣性特征Table 3 Community species diversity in different community types

dG1: Gleason指數Gleason index;H′: Shannon-Wiener指數Shannon-Wiener index;J: 均勻度指數Pielou evenness index.

圖5 不同人工草地對群落生物量及物種多樣性的影響Fig.5 Effects of different artificial grassland patterns on biomass and index of community species diversity

3 討論

3.1 人工草地牧草類型及種植方式差異對群落生物量的影響

天然草地開墾為單播燕麥人工草地可以提高地上生物量。本研究中單播燕麥人工草地地上生物量高達1263.21 g·m-2，高于沈海花等[7]的統計值，但蒲小鵬[20]模擬青藏高原高寒地區燕麥草地產量，認為其在氮素最佳條件下可生產1110 g·m-2，本研究結果與此相似。本研究中草地的B/A呈現為：NP>A1>A3>A2，因為植物存在異速生長現象[21]，即植物的根冠比隨著個體的增大而顯著減小。人工草地地上部分的快速生長會消耗地下部分貯存的物質，因此，在地上生物量翻倍增加時，根的生物量增幅較小，3種人工草地的種植均沒有顯著改變地下生物量。青藏高原區域草地地下生物量占比高，故3種人工種植草地也未顯著改變總生物量。

牧草類型的差異影響人工草地群落地上生物量。不同植物形態各異，成熟燕麥株高約100 cm，垂穗披堿草株高約50 cm，故單播垂穗披堿草人工草地和單播燕麥人工草地的群落平均高度差異顯著(表2)，這在很大程度上決定了地上生物量的差異。種植方式的差異也會影響人工草地群落地上生物量。燕麥單播時，光照、水分較充裕，長勢良好；燕麥與青稞、油菜混播，增加了物種間對資源的競爭；且一致的管理措施可能并不同時適合3個物種，地上部分總生物量較少(圖1)。劉文輝等[22]在青海省海北州對單播燕麥及燕麥與3個水平箭筈豌豆(Viciasativa)混播的研究、候憲寬[23]對于早熟禾單播、混播[早熟禾+中華羊茅(Festucasinensis)]模式的研究與本研究結果一致，即單播草地的地上生物量高于混播草地。3種人工草地間地下生物量的差異不顯著。盡管人工草地翻耕松動土壤，將表層養分帶入深層，提高土壤透氣性，改善土壤環境，導致根能夠在更深的土層生長良好，提高地下生產力[24]，降低地下生物量的分解；但同時也會機械損傷部分根，造成死亡。因此，不同人工草地翻耕頻次存在差異，也未顯著影響地下生物量。Li等[25]對青藏高原人工草地的研究也發現，一年生燕麥人工草地地上生物量顯著高于多年生人工草地，但地下生物量差異較小。

當前，貴南縣溫性草原的產草量(鮮草)僅166.1 g·m-2，其中，可食用的為136.4 g·m-2[1]。單播燕麥草地是青藏高原主要的人工草地類型[26]，該草地具有最高的地上生物量，故其對于緩解載畜壓力起到了良好作用。

3.2 人工草地牧草類型及種植方式差異對物種多樣性的影響

本研究中3種人工種草地對溫性草原群落物種Gleason指數的影響不顯著，主要由于溫性草原本底植物種類較少，且雖然人工草地人為的干擾使天然草地原生物種減少(如A1)，甚至絕跡(如A2和A3)，但人為引進及干擾入侵的物種也增加了群落的物種豐富度，甚至反超，故Gleason指數未出現顯著差異。本研究中僅種植單播燕麥人工草地會導致天然草地均勻度指數下降，A3中引進牧草種類更多，其均勻度也優于A2。僅種植混播燕麥人工草地會導致天然草地Shannon-Wiener指數下降。單播垂穗披堿草人工草地低頻次的翻耕并沒有將地下根莖除盡[27]，地下根莖、土壤種子庫、風媒傳播等仍能發揮較大作用，易遭雜類草和有毒植物入侵[23]。垂穗披堿草人工草地建植后，部分雜草開始入侵[27]，隨著人工草地建植年限的增加，雜類草將不斷增加[28]，導致A1中雜類草物種數較高(n=8)，因此，A1與NP的Shannon-Wiener指數差異不顯著。單播和混播燕麥人工草地翻耕頻次高，破壞地下殘留的原生植物根莖；且每年投入燕麥的種子取代原土壤種子庫，燕麥不斷占據群落，充分利用群落資源(A2、A3中燕麥的重要值最高)，導致兩者的有毒植物和原生雜類草相對較少。但單播燕麥群落內個體高度相近，生態位存在空缺，更易遭受雜類草入侵 (雜類草種數n=6)，故NP與A2的Shannon-Wiener指數差異也不顯著。而混播的群落中各牧草生態位發生分化，有效抵制雜草入侵[29]，故A3的Shannon-Wiener指數顯著低于天然草地。

單播垂穗披堿草人工草地不會降低天然草地的物種多樣性和均勻度指數，適合在研究區推廣種植。李媛媛等[30]也證實，發展多年生人工草地是解決青藏高原草地高效生產和保護生物多樣性矛盾的一項重要措施。

4 結論

本研究發現，在青藏高原溫性草原區域種植單播垂穗披堿草人工草地、單播燕麥人工草地及混播燕麥人工草地均極大改變了天然草地的物種組成。3種人工草地均顯著減少群落內有毒植物生物量，同時，顯著增加優質牧草地上生物量占比，改善牧草質量。3種人工草地各具優劣：相比于天然草地，單播燕麥人工草地地上生物量高，但群落均勻度低，穩定性差；混播燕麥人工草地地上生物量和均勻度都較高，但顯著降低物種Shannon-Wiener指數；單播垂穗披堿草人工草地地上生物量增加幅度較小，但能更好維持群落的物種多樣性。建議在青藏高原溫性草原載畜壓力大、飼草供給嚴重短缺的區域考慮種植單播燕麥人工草地，在生態環境脆弱區域則盡可能以單播垂穗披堿草改良天然草地。