云南藥山黃背櫟種群不同海拔空間格局分析

楊靖, 鐘乾娟, 王崇云, 何明超, 張天碧, 吳天抗, 彭明春 ,*

云南藥山黃背櫟種群不同海拔空間格局分析

楊靖1,3, 鐘乾娟2, 王崇云1, 何明超2, 張天碧2, 吳天抗2, 彭明春1 ,*

1. 云南大學生態學與地植物學研究所, 昆明 650091 2. 云南省藥山國家級自然保護區管護局, 昭通 654600 3. 云南省環境科學研究院, 昆明 650034

黃背櫟()是硬葉常綠闊葉林的代表樹種之一, 具有較強的克隆萌生能力, 影響其種群更新和格局特征。通過對云南藥山三個不同海拔(2900 m、3100 m、3300 m)的黃背櫟種群分布格局展開調查, 采用點格局分析法對其不同海拔下克隆株與實生株的格局特征及其相互關系進行了研究。結果表明, 克隆株和實生株的種群密度隨海拔遞減, 實生苗在低海拔地段占優勢。黃背櫟實生株與克隆株在高海拔地段呈集群分布, 實生株在小尺度下(0—1 m)集群分布, 隨尺度的增大逐漸過渡到隨機分布; 低海拔處克隆株與實生株的空間關系呈顯著正相關, 高海拔小尺度下二者為正相關, 大尺度下呈負相關。

海拔; 克隆; 種群結構; 格局分析

0 前言

克隆生長的植物經過兩性生殖細胞結合形成的合子發育來的個體稱為基株或實生株。基株通過克隆生長可產生多個在遺傳上一致的個體, 這些稱為克隆分株[1]。自然環境條件下, 時空異質性是影響植物生長、繁殖的重要因素。克隆植物由于其自身遺傳特性及對不同環境條件的長期適應, 形成特有的外部形態特征, 如間隔子[2]長度、分枝強度和分枝角度等, 均能對環境資源(如光照、土壤養分、水分等)在不同水平上發生可塑性反應, 這種克隆形態的可塑性使克隆植物具有強大的空間拓展能力, 從而改變其克隆分株空間配置的格局[3]。作為種群的重要數量特征, 種群的分布格局與空間尺度密切相關, 不同研究尺度所獲得的格局信息也會不同[4], 這對深入探討植物種群特征、種群間相互作用及種群與環境之間的關系以及揭示種群的形成、維持機制有著重要意義[5-10]。

硬葉常綠闊葉林在世界植被上是一個很重要的類型, 起源于古地中海沿岸, 是一類古老的孑遺植被。新近紀喜馬拉雅山脈開始隆起和抬升, 導致了古地中海消失, 使原來古地中海沿岸古老的硬葉櫟類植被逐漸分割成近代兩個中心: 西側以近代地中海沿岸為中心, 東側是以川西滇北金沙江流域地區為中心, 也是我國硬葉常綠闊葉林主要分布區。我國的硬葉常綠闊葉林主要是以殼斗科中常綠硬葉櫟屬樹種為喬木層的優勢種[11]。黃背櫟()是殼斗科櫟屬木本植物, 一般為常綠灌木或小喬木, 最高可達15米左右, 一般生長于海拔2500—3900 m的山坡, 常與其它櫟屬植物和針葉樹種一起生長。黃背櫟為西南高山地區組成硬葉常綠櫟林的主要樹種之一。

1 研究地自然概況

研究區位于云南省藥山國家級自然保護區(102°57′35″E—103°10′13″E, 27°08′54″N—27°25′31″N, 海拔2400—4041.6 m), 是云南高原東北部海拔最高的山原區。藥山以季風氣候為主, 冬干夏雨, 四季溫差小, 垂直分異顯著。年最高氣溫27.3 ℃, 年最低氣溫–0.1 ℃, 年平均氣溫為21.1 ℃。降雨多集中于5—10月, 除局部低熱河谷處外, 保護區大部分地區的年降水量在1000 mm以上, 且隨海拔高度升高降水量隨之而增加。降水季節分配不均, 88%—91%集中于雨季[12]。在藥山的中上部分, 海拔在2500—3300 m的高寒地段, 分布有典型的寒溫性硬葉常綠闊葉林, 主要為黃背櫟林, 黃背櫟適應性非常廣泛, 尤其適應干旱、寒冷和紫外輻射較高的高海拔山地環境條件[13], 這一區域的黃背櫟林處于我國硬葉常綠闊葉林分布中心的東部邊緣。

2 材料與方法

2.1 野外調查

在對藥山國家級自然保護區進行全面踏查的基礎上, 在不同海拔梯度下選取了比較有代表性的3個樣地, 樣地生境特點見表1。每塊樣地面積均為30 m×30 m。具體樣地信息如下:

①樣地a, 主要以黃背櫟()為主, 喬木層主要為香葉樹(), 灌木層主要有山梅花()、三花冬青()、巴山竹()、西南栒子()、小葉栒子(), 草本層主要有山羊桃()、繡線菊()等。

②樣地b, 主要以黃背櫟為主, 灌木層主要為大白花杜鵑()、大王杜鵑()、昭通杜鵑(), 草本層主要為紅毛虎耳草()、云南兔兒風()、瓜拉坡蟹甲草()、畫眉草()、白泡()、戟葉火絨草()等。

③樣地c, 主要以黃背櫟為主, 灌木層主要為大白花杜鵑()、小葉杜鵑()、碎米花杜鵑()、巴山竹()、昭通杜鵑(), 草本層主要為深紅龍膽()、云南紅景天()、剪股穎()、長蕊珍珠菜()、珠芽蓼()等。

表1 不同類型黃背櫟群落的生境指標

調查過程中, 對出現的建群種的實生株和克隆株進行統計, 其中劃定一個根系上僅有一個植株的為實生株, 一個根系上有兩個及其以上植株或者從基部萌生出來的分枝則為克隆株。

2.2 數據處理

2.2.1 徑級結構劃分

由于黃背櫟木質較為堅硬, 生長錐不易鉆取, 而大多數溫帶、亞熱帶樹種的胸徑和年齡呈正相關[14], 本文以立木胸徑級代替年齡級分析黃背櫟種群的年齡結構。根據黃背櫟種群生活史特點, 結合調查得到的數據特點, 將黃背櫟劃分為以下七個徑級結構: Ⅰ級(胸徑< 1 cm)、Ⅱ級(1 cm ≤< 2 cm)、Ⅲ級(2 cm ≤< 5 cm)、Ⅳ級(5 cm ≤< 10 cm)、Ⅴ級(10 cm ≤< 20 cm)、Ⅵ級(20 cm ≤< 40 cm)、Ⅶ級(≥40 cm)。

2.2.2 點格局分析方法

本研究中選擇O-ring統計對黃背櫟坐標數據進行解釋分析。該方法用圓環代替Ripley K函數計算中所使用的圓圈, 能夠有效避免Ripley K函數的缺陷[5]。單個株型的空間分布格局采用單變量O-ring進行分析, 實生株和克隆株不同株型間的關聯性采用雙變量O-ring方法分析。

采用成對相關函數g來進行單變量O-ring分析, 函數為

若g(r)值高于置信區間上限, 則該樹種在該距離為聚集分布; 若g在置信區間之間, 則為隨機分布;若g低于置信區間的下限, 則為均勻分布。

在雙變量O-ring分析中, 用成對相關函數g進行種群多個特定尺度上的空間格局分析:

若g值高于置信區間的上限, 則種間在距離r處顯著正關聯; 若低于置信區間的下限, 則種間在距離r處顯著負關聯; 若在置信區間之間, 則表明兩個種之間相互獨立或沒有顯著關聯性[4]。

數據分析使用生態學軟件Programita完成, 采用的空間尺度為0—25 m, 步長為0.5 m, 用帶寬為1 m, 空間分辨率為1 m, 尺度最大半徑分別為15 m, 經199次Monte Carlo模擬得到99%的置信區間[6]。

3 結果與分析

3.1 種群結構

對所調查的三個樣地中記錄植株進行統計分析, 共有黃背櫟植株1563 株, 其中萌生形成的克隆株794 株, 占記錄總株數的50.8%; 克隆株個體主要處于幼樹(< 1 cm)和小樹(1 cm ≤< 2 cm)階段, 二者占全部克隆株個體的78%。黃背櫟種群萌生方式可分為兩種, 基部萌生和根部萌生。三個樣地平均萌生比例為45.2%。黃背櫟不同萌生方式及萌生能力強弱與人為干擾狀況有關。研究表明, 萌生對黃背櫟種群在不同干擾下的更新恢復和維持有重要作用。

年齡結構是種群的重要特征之一, 種群年齡結構的分析是探索種群動態的有效方法[15]。從圖1可以看出, 樣地a和樣地c實生株年齡結構相似, 大體上呈現正態分布, 樣地a以Ⅵ級樹最多, 樣地c以Ⅳ級樹最多, 幼苗數量較少。樣地b實生株以Ⅴ級樹最多, 幼苗較其余兩樣地多, 儲備豐富。黃背櫟克隆株年齡結構呈現Ⅰ、Ⅱ級幼苗幼樹較多, 成年樹相對較少, 這表明黃背櫟種群一定程度上以萌發產生克隆株來維持種群往替更新。

3.2 黃背櫟種群實生株和克隆株的空間分布格局

根據黃背櫟植株的株型特征, 在點格局分析時將其劃分為實生株和克隆株進行分析。圖2是黃背櫟在3個樣地的空間分布散點圖, 實心或空心圓點代表植株在樣地中的坐標位置。

從圖2中可以看出, 黃背櫟從樣地a到樣地b再到樣地c, 整體密度呈增加趨勢, 種群分布由向樣地四周擴散的分布類型逐漸過渡到向比較集中的區域分布, 這與實地調查情況相符。隨著黃背櫟實生株的增多, 林下出現了大量的以黃背櫟幼樹或幼苗為主的克隆分株, 區域集中分布增強。種群的四周擴散分布可能與種內競爭強度, 自疏效應及干擾因素相關。

黃背櫟的空間分布格局分析見圖3。從圖3可以看出, 在2900 m海拔下, 實生株個體在小尺度上(0—1 m)呈高度集群分布, 其余尺度表現為隨機分布, 且伴隨尺度增大隨機性有減弱趨勢。克隆株個體由集群分布(1—2 m)到隨機分布(2—14 m)和均勻分布(14—15 m)。在整個植株水平上也表現為高度集群分布(0—2 m)到隨機分布(2—9 m)和均勻分布(9—12 m), 但尺度范圍有所變化。

在3100 m海拔下, 實生株個體在小尺度下(0—1 m)呈集群分布, 其余尺度下表現為隨機分布。克隆株個體分布特點呈周期性變化, 由集群分布(1—6 m)到隨機分布(6—14 m)再到集群分布(14—15 m)。整個植株水平上, 表現為集群分布(0—6 m)、隨機分布(6—14 m)和集群分布(14—15 m)。

圖1 黃背櫟的徑級結構

Figure 1 The size class structure of

圖2 黃背櫟種群空間分布散點圖

Figure 2 The spatial distribution scatter spots of

圖3 黃背櫟種群在不同海拔上的空間分布

Figure 3 The spatial distribution pattern ofat different elevation gradient

在3300 m海拔下, 實生株個體表現為集群分布(1—5 m)和隨機分布(5—15 m), 且隨機分布強度伴隨尺度增加有下降趨勢。克隆株個體為集群分布(0—2 m)、隨機分布(2—12 m), 并向均勻分布(12—15 m)過渡。整個植株水平上, 表現為集群分布(0—1 m)、隨機分布(2—12 m)和均勻分布(12—15 m)。

在不同海拔不同尺度條件下, 黃背櫟種群實生株、克隆株呈現出相似的格局分布規律: 在小尺度上呈現出集群分布, 且聚集強度最大, 隨著空間尺度的增大,聚集強度逐漸降低, 趨向于隨機分布。其中, 實生株在小尺度上的最大聚集強度隨海拔變化而變化, 表現為: 2900 m > 3100 m > 3300 m。克隆株存在從集群分布向隨機分布變化的特定尺度, 2900 m海拔條件下變化尺度為2 m, 3100 m海拔下為6 m, 3300 m海拔下為2 m。克隆株在小尺度的聚集強度伴隨海拔增加呈遞減趨勢。

3.3 實生株與克隆株的空間關聯

對不同海拔下實生株、克隆株進行空間關聯性分析(如圖4)。在2900 m海拔, 黃背櫟實生株與克隆株個體中, 在小尺度(1—1.5 m)下呈現正關聯, 隨著尺度的增大(9—11 m)逐漸呈現空間負關聯, 其他尺度下無顯著關聯。在3100 m海拔, 黃背櫟實生株與克隆株在中小尺度上的空間不相關性表現顯著, 隨著空間尺度的增大空間相關性增大, 逐漸表現為正關聯(13.5—15 m)。在3200 m海拔, 黃背櫟實生株與克隆株在小尺度下(1—2 m)呈現明顯正關聯, 而在中大尺度下(2—10 m)呈現負關聯, 且關聯性伴隨尺度增大強度呈現減弱趨于無關聯(10—15 m)。

分析表明, 隨著海拔梯度的升高, 黃背櫟實生株和克隆株的由空間正關聯逐漸過渡到無關聯或負關聯。在3100 m海拔下基本表現為無關聯, 說明各株型間相對獨立, 協調性較高; 3200 m海拔下, 負關聯表現突出, 說明種內競爭加劇, 不同株型間影響加強。

4 討論

4.1 克隆生長對種群分布格局及個體空間關聯性的影響

種群與群落是部分與整體的關系, 種群結構的動態發展將對群落結構產生直接影響, 更能反映群落的演替情況以及整個森林群落在未來的發展狀況[16,17]。對種群結構及其分布格局的研究能反映種群動態、種群與環境間的相互關系, 有利于揭示種群的擴張、發展趨勢, 同時為瀕危物種提供更好的保護措施[18]。

圖4 不同海拔不同株型間的空間關聯

Figure 4 The spatial association between different plant types at different elevation gradient

植物種群中幼苗幼樹在特定范圍內趨向于分布在保留木周圍, 呈現大量聚集的簇狀結構, 將對整個種群的分布格局產生一定影響[19]。在點格局函數分析中, 黃背櫟種群聚集分布特征明顯, 多分布在母樹周圍, 且一直能持續到小樹階段。以后伴隨實生株、克隆株個體增大, 到達一個閾值, 對光照、水分、土壤養分等生存資源及生存空間的競爭加劇, 使自疏作用產生, 密度下降, 出現向均勻分布擴散的趨勢。種群不同株型的空間正關聯一定程度反映實生株與克隆株的生境需求具有相似性; 負關聯一定程度反映實生株與克隆株由于對生存空間的競爭, 自疏作用加強, 在選擇適宜生境有所區別, 存在一定程度相互避讓。

4.2 海拔對種群分布格局及個體空間關聯性的影響

研究表明在立體差異明顯的山地區域, 伴隨海拔的變化, 與植被息息相關的溫度和水分變化明顯。海拔每升高100 m, 氣溫下降約0.6 ℃, 而降水伴隨海拔的升高而增加[20]。海拔一定程度影響植物對繁殖方式選擇, 同時影響繁殖成功率的昆蟲多度、豐富度也受海拔限制[21-23], 自然狀態下黃背櫟植株多半依靠營養繁殖, 海拔較高的地方, 人畜難以到達, 以植株葉片為食昆蟲干擾強度微弱, 植株能迅速生長成低矮喬木林, 一定程度抑制其余物種生存生長, 所以大部分黃背櫟林呈現純林狀態, 林中伴生種單一, 林下多為低矮灌木零星分布。植物的外部形態特征及萌發強度與海拔相關[24-26], 隨海拔升高, 植株個體有減小趨勢, 符合植株個體大小與海拔呈負相關性相關研究[27]。

不同海拔條件下, 株型間關聯呈現一定規律, 在關聯程度上, 2900 m海拔上不同株型間的空間正關聯都明顯強于3100 m海拔上, 3300 m海拔上不同株型間空間負關聯性反而更強, 呈現格局隨海拔變化而變化的典型山地垂直地帶植物種群空間格局特征[28]。自然條件下, 生境異質性及干擾強度是種群繁殖策略選取的重要因素[29], 繁殖策略的不同造成了種間關聯度的差異。一方面, 隨海拔升高, 高寒低溫成為制約種子萌發的主要因素[30-31], 促使克隆繁殖比例上升[32]。另一方面, 伴隨海拔升高, 干擾強度會隨動物多度下降而出現下降趨勢。在高海拔條件下, 干擾強度較低, 克隆株個體與母體存在密切物質交換及信息交流, 有效抵御環境水分脅迫或營養脅迫, 存活率升高[33], 隨尺度變大, 植株數量增加, 對相似且適宜生境需求的激烈競爭狀態增強, 而不同生物量大小植株對于資源分配是不均衡的, 株型間非對稱性競爭導致二者差異化明顯[34], 負相關性顯著。低海拔條件下, 以放牧、砍伐、耕地等為主的干擾強度增加, 依靠自身能力生存的實生株對不同環境適應能力較為優越, 存活率上升[35], 且實生株周圍出現的由其發展而來的克隆株數量相對較少, 二者相伴而生, 呈現正相關。

5 結論

本文在分析了黃背櫟實生株克隆株組成、不同株型的空間格局、實生株克隆株株型間關聯等基礎上, 探討黃背櫟種群空間格局的變化規律。主要研究結果如下:

(1)黃背櫟實生株和克隆株數量具有伴隨海拔升高而增加趨勢。在海拔較高、人為干擾較少、郁閉度較大的生境中, 兩類株型的植株數量均較多, 密度都較大, 但以克隆株占優勢; 在海拔較低、人為干擾較強的生境中, 兩類株型植株數量均較低, 實生苗占優勢。

(2)點格局分析表明: 集群分布是黃背櫟種群在不同海拔條件下空間分布的基本屬性。空間格局變化具有一定波動性, 同時與取樣尺度密切相關, 隨取樣尺度增大, 空間格局由聚集分布趨向于隨機分布, 部分尺度出現均勻分布。空間聚集強度除與海拔因子呈顯著正相關, 與株型也存在密切聯系, 最大聚集強度始終表現在克隆株等級。分析表明不同株型間空間關聯強度與海拔因子有一定相關性, 低海拔處克隆株與實生株的空間關系呈顯著正相關, 高海拔小尺度下二者為正相關, 大尺度下呈負相關。

(3)種群格局、格局變化驅動力會伴隨環境因子的改變而發生變化, 黃背櫟種群作為優勢種長期穩定在其單優勢群落中, 實生株、克隆株交替變化, 格局發生變化的另一重要因素是種內競爭。

本文從種群格局的角度探討黃背櫟種群維持機制, 其差異主要與植株自身生物特性還有環境因子密切相關。通過對黃背櫟分布格局的研究, 對深入理解該保護區森林群落的動態變化和發展趨勢有重要意義, 同時也為保護區黃背櫟資源的管理和保護提供科學依據。

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Spatial pattern analysis ofpopulation at different altitudes in Yunnan Yaoshan

YANG Jing1,3, ZHONG Qianjuan2, WANG Chongyun1, HE Mingchao2, ZHANG Tianbi2, WU Tiankang2, PENG Mingchun1,*

1.Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China 2. Management Bureau of Yaoshan National Nature Reserve in Yunnan, Zhaotong 654600, China 3. Yunnan Institution of Environment Science, Kunming 650034, China

is one of the representative species of sclerophyllous evergreen broad-leaved forest, which has strong clonal initiation ability and affects its population regeneration and pattern characteristics. According to investigate’s the distribution pattern which is in three different elevation (2900 m, 3100 m, 3300 m) in Yunnan Yaoshan, and the pattern characteristics and relationship of clonal and solid strains at different altitudes were studied by point pattern analysis. The results showed that the density of clones and solid strains decreased with altitude, and the seedlings were dominant at low altitude. The’s solid and clonal strains showed clustered at high altitude areas, and the solid strains were clustered in small scale(0-1 m), but gradually transited to random distribution with the increase of scale. The spatial relationship between the clonal strains and the solid strains was positively correlated at low altitude, and the two were positively correlated in the high altitude small scale, there was a negative correlation in the large scale.

altitude; clone; population structure; pattern analysis

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.015

S718.54+9

A

1008-8873(2019)05-111-08

2018-02-26;

2018-04-09

科技部國家科技基礎性工作專項項目(2015FY210200-15)

楊靖(1990— ), 男, 碩士, 從事植被生態學研究, E-mail: YngJin0301@163.com

彭明春(1966— ), 男, 博士, 副教授, 碩士研究生導師, 主要從事遙感與地理信息系統研究, E-mail: mchpeng@foxmail.com

楊靖, 鐘乾娟, 王崇云, 等. 云南藥山黃背櫟種群不同海拔空間格局分析[J]. 生態科學, 2019, 38(5): 111-118.

YANG Jing, ZHONG Qianjuan, WANG Chongyun, et al. Spatial pattern analysis ofpopulation at different altitudes in Yunnan Yaoshan[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 111-118.