我國部分常用玉米種質資源對鐮孢菌病害的抗性評價

2019-09-23 11:50:34渠清李麗娜劉俊王紹新曹志艷董金皋

中國農業科學 2019年17期

渠清，李麗娜，劉俊，王紹新，曹志艷，董金皋

渠清1，李麗娜1，劉俊1，王紹新2，曹志艷1，董金皋1

（1河北農業大學生命科學學院/河北省植物生理與分子病理學重點實驗室，河北保定 071001；2石家莊市農林科學研究院，石家莊 050041）

【】玉米穗腐病、莖腐病和鞘腐病是我國玉米產區普遍發生的三大鐮孢菌（spp.）病害，近年來有嚴重混和發生的趨勢，三大病害主要致病菌分別為擬輪枝鐮孢（）、禾谷鐮孢（）和層出鐮孢（）。種植抗病品種是控制該類病害最經濟有效的方法，本研究旨在篩選出單抗或兼抗穗腐病、莖腐病和鞘腐病的玉米種質，為玉米品種的科學選育和合理布局提供參考。選取我國玉米種質B73、B37、鄭58、昌7-2、齊319等16個常用育種自交系，將玉米穗腐病主要病原菌擬輪枝鐮孢、莖腐病主要病原菌禾谷鐮孢及鞘腐病主要病原菌層出鐮孢分別接種于玉米果穗、莖稈及葉鞘，具體方法為待整株長到吐絲期用連動注射器將擬輪枝鐮孢孢子懸浮液沿花絲通道注射到健康玉米果穗；將健康玉米地上第一節的莖部用針扎孔后向其中注射禾谷鐮孢孢子懸浮液；將層出鐮孢孢子懸浮液沿健康玉米植株葉基部接種到地上2—5節間的葉鞘內。以上各種接種方式均使用無菌水作為對照。在2016年和2018年度進行人工田間接種試驗，通過評價穗腐病、鞘腐病的病情指數以及莖腐病發病面積，評估所選自交系對以上鐮孢菌引起的穗腐病、莖腐病和鞘腐病的抗性級別。供試自交系中吉853、OH43和X178對穗腐病表現為中抗，B73、B37、PH6WC、掖478、鄭58、9058、昌7-2、浚928、Mo17、A619、PH4CV、齊319和13-1077共13份材料為感病或高感；齊319、PH4CV、Mo17、9058、B37、B73、昌7-2和13-1077共8份材料對莖腐病表現為中抗或高抗，鄭58、掖478、PH6WC、浚928、吉853、A619和OH43共7份材料表現為感病或高感；B73、B37、鄭58、掖478、PH6WC、9058、昌7-2、吉853、浚928、Mo17、A619、PH4CV、OH43、齊319和13-1077共15份材料對鞘腐病表現為中抗或抗病。從16個自交系所在種群來看，瑞德群對穗腐病表現為感病，蘭卡斯特群和唐四平頭群對鞘腐病表現為抗病，其他群對3種鐮孢菌病害抗性水平的離散程度較大，無明顯規律。供試自交系吉853和OH43對鞘腐病和穗腐病表現為中抗或抗性，齊319、PH4CV、Mo17、9058、B37、B73、昌7-2和13-1077共8份材料對鞘腐病和莖腐病表現為中抗、抗性或高抗，但尚未篩選到對3種病害均有較好抗性的材料，有待于進一步篩選其他種質資源。

玉米種質資源；穗腐病；莖腐病；鞘腐??；抗性評價；鐮孢菌

0 引言

【研究意義】玉米是世界上繼小麥和水稻之后的第三大栽培作物，是我國第一大糧食作物，2017年玉米播種面積4 240萬公頃，產量達2.59億噸http://data.stats.gov.cn/easyquery.htm?cn=C01&zb=A0D0G&sj=2017）。玉米可用做飼料、食品、深加工和工業原料，其總產量的78%用作畜禽飼料。鐮孢菌屬（）種類繁多，分布廣泛，已報道的鐮孢菌超過500種。玉米上的鐮孢菌病害不僅會造成玉米減產，還會積累有害次級代謝產物，威脅人畜健康，嚴重影響玉米產業的發展[1-2]。玉米成株期的鐮孢菌病害主要包括穗腐病、莖腐病和鞘腐病。鐮孢穗腐病在全國各地均有發生，近幾年尤以西南山地和黃淮海地區發生嚴重，該病害導致玉米的食用和飼用價值大大降低；莖腐病是玉米生產上的重大病害，不但減低產量還影響機械化收獲，是玉米育種重點關注的病害之首，該病在全國范圍內發生，尤其2016年以來在寧夏、陜西、山西、甘肅等省重度發生；鞘腐病是近幾年新發生的一種病害，在河北、河南、山西、陜西、吉林、遼寧、黑龍江等省均有出現，發生范圍廣，但危害程度較低。此外，以上3種病害還常同時發生，導致減產更加嚴重。因此，為有效防控玉米穗腐病、莖腐病和鞘腐病，培育或尋找新抗原和抗性品種十分必要。【前人研究進展】玉米穗腐病、莖腐病和鞘腐病病原組成復雜，一般均由多種鐮孢菌組成，其主要致病菌分別為擬輪枝鐮孢（）、禾谷鐮孢（）和層出鐮孢（）[3-8]。2016—2018年，筆者團隊在西北玉米產區調查發現，寧夏同心、山西長治、陜西長武莖腐病發生嚴重，發病率分別達到90%、80%和50%；穗腐病在山西忻州和長治發病率最高，均為40%，陜西長武、榆林和寧夏同心為20%；鞘腐病在山東聊城和吉林洮南的發病率分別達92%和84%。并且以上3種病害多混合發生，且有發病率和發病程度逐年增加的趨勢，造成玉米倒伏、籽粒污染等情況，損失嚴重。劉俊等[9]對139份玉米雜交種進行了抗鞘腐病品種鑒定，發現自交系抗性明顯低于雜交種，且鞘腐病的發生會造成不同程度的減產；張艷等[10]在2016和2017年分別對44份玉米自交系材料進行了穗腐病抗性鑒定，發現對穗腐病表現為高抗和高感的自交系品種在不同年份鑒定結果穩定，中抗水平的品種發病程度存在差異；段燦星等[11]在2006—2012年間對1 647份玉米種質進行了抗穗腐病鑒定，結果表明只有27份材料高抗穗腐??；宋嘉琦[12]在2014和2015年間通過人工接菌的方法對遼寧省玉米新品種進行了莖腐病抗性評價，發現新品種對莖腐病抗性水平均較好，但年份間存在差異?！颈狙芯壳腥朦c】本研究中所用的16個自交系多為我國常用玉米育種種質資源，其中由PH4CV和PH6WC培育成的先玉335是目前生產中大面積推廣的品種，在我國多數玉米產區均有種植；由昌7-2和鄭58培育而成的鄭單958是黃淮海玉米區主要推廣種植的玉米品種；由昌7-2和5237培育的浚928作為父本，9058為母本培育而成的浚單20在河南、河北中南部、山東、陜西、江蘇、安徽、山西運城夏玉米區廣泛種植；B73和Mo17是已完成全基因組測序的模式自交系，B37具有種子產量高的母本系特點；彭云承等[13]報道，掖478、A619、吉853、B73、Mo17各為一個類別，不同類別之間有較大的雜優模式。擬輪枝鐮孢、禾谷鐮孢和層出鐮孢這3種病原菌不僅能造成玉米的減產，還會產生大量的毒素[14-16]。農業生產上通過噴施殺菌劑可有效防治鐮孢菌病害，但存在施用技術、藥害和農藥殘留的問題，并且此時鐮孢菌在病害部位已完成定殖并產生有害次級代謝產物，嚴重危害到人畜健康和食品安全[17-18]。育種實踐證明，挖掘并合理利用優質高抗種質資源是育種工作的有效途徑之一[19]。但之前的研究往往針對一種鐮孢菌病害進行種質資源的抗性鑒定，不能解決當前多種病害同時混合發生的問題。因此，本研究選取常用的玉米育種種質資源，對其進行3種主要鐮孢菌病害的抗性評價?！緮M解決的關鍵問題】針對玉米生產上的3大鐮孢菌病害——穗腐病、莖腐病和鞘腐病，對16個育種常用自交系進行抗穗腐病、莖腐病、鞘腐病鑒定，篩選獲得兼抗兩種以上病害的種質資源，為科學選育單抗或兼抗穗腐病、莖腐病和鞘腐病玉米品種提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試玉米種質、菌株

玉米種質：B73、B37、鄭58、昌7-2、齊319、掖478、Mo17、吉853、PH6WC、9058、浚928、13-1077、A619、PH4CV、OH43、X178共16個玉米常用自交系。

菌株：層出鐮孢，2013年分離自吉林省玉米鞘腐病標樣；擬輪枝鐮孢，2015年分離自河北省保定市的玉米穗腐病病樣，以上菌株均由河北省植物生理與分子病理學重點實驗室分離保存；禾谷鐮孢，由吉林省農業科學院植物保護研究所蘇前富博士惠贈。

1.2 試驗方法

1.2.1 玉米種植 2016年試驗地設在河北省保定市南市區五堯鄉，2018年試驗地設在保定市清苑縣滕莊，前茬作物均為冬小麥。每個自交系設不接種對照，擬輪枝鐮孢接種穗部、禾谷鐮孢接種莖部、層出鐮孢接種玉米鞘部共4個處理，對照和接種穗部的處理各16個自交系，接種鞘部和莖部的處理各15個自交系。每個處理中每個自交系最少留苗50棵，行距60 cm，株距30 cm。播種時間分別為2016年6月14日和2018年6月23日，播種后按常規方法管理。

1.2.2 病原菌接種參考王寬等[20]的方法，將PDA平板上活化后的擬輪枝鐮孢、禾谷鐮孢和層出鐮孢用直徑為6 mm的打孔器打取菌盤，取10片接種到含有高粱粒的培養基上，25℃黑暗條件下靜置培養。待菌絲長滿高粱粒后，用無菌水沖洗三角瓶中的高粱粒，三層無菌紗布過濾，無菌水稀釋成終濃度為1×106個/mL的孢子懸浮液備用。待整株長到吐絲期用連動注射器將擬輪枝鐮孢沿花絲通道注射到健康玉米果穗；將健康玉米地上第一節的莖部用針扎孔后向其中注射禾谷鐮孢孢子懸浮液；將層出鐮孢孢子懸浮液沿健康玉米植株葉基部接種到地上2—5節間的葉鞘內。以上每個部位滴注2 mL，以孢子懸浮液不外溢為最佳，注入無菌水作為對照。每種病害單獨接種，每個病原每種自交系各接種50株玉米，接種后常規方法管理。

1.2.3 發病情況調查接種后10 d參照劉俊等[21]方法對接種葉鞘進行調查，統計植株發病率、發病級別。按照病斑面積將病情分級，0級：全株葉鞘上無病斑；1級：葉鞘上有零星的病斑，病斑覆蓋葉鞘面積0—10%；3級：病斑覆蓋葉鞘面積11%—30%；5級：病斑覆蓋葉鞘面積31%—50%；7級：病斑覆蓋葉鞘面積51%—70%；9級：病斑覆蓋葉鞘面積70%以上至整個葉鞘及其葉片干枯死亡。收獲前期參照吳曉儒等[22]和《玉米抗病蟲性鑒定技術規范NY/T 1248.8—2016》方法對接種穗部和莖部的玉米進行調查，統計植株發病率、發病級別。計算各個自交系相對應的病情指數，病情指數=∑（各病級數目×相對病級數）/（調查總數×最高病級數）×100。根據玉米鞘腐病、穗腐病和莖腐病抗性評價標準確定玉米種質的抗性級別。

2 結果

2.1 玉米自交系對穗腐病的抗病能力

對16個自交系材料進行了穗腐病種質資源抗性評價（圖1）。結果表明，供試的自交系對穗腐病抗性較差，其中吉853、OH43和X178這3份材料表現為中抗，9058、掖478和鄭58表現為感病，其余10個自交系均表現為高感（表1）。不同雜種優勢群系中，瑞德群6個自交系的平均病情指數為8.70，唐四平頭群的平均病情指數為8.93，蘭卡斯特群的平均病情指數為9.55，P78599群的平均病情指數為6.70，由圖2可以看出4個群的平均病情指數相差不大，但是瑞德群內不同自交系之間的平均病情指數比較集中，離散程度較小，說明瑞德群對鐮孢穗腐病均表現為感病或高感。

2.2 玉米自交系對莖腐病的抗病能力

對15個自交系進行了莖腐病種質資源抗性評價（圖3）。結果表明，昌7-2、13-1077、齊319、9058、B37、B73、PH4CV、Mo17共8份材料表現為中抗或高抗，OH43表現為感病，A619、浚928、吉853、掖478、PH6WC、鄭58共 6份材料表現為高感（表2）。接種后的莖部病斑面積占本節莖稈面積的平均百分比分別為瑞德群48.95%，唐四平頭群61.58%，蘭卡斯特群25.63%，P78599群2.82%（圖4）。瑞德群和唐四平頭群對莖腐病比較敏感，病斑面積大于其他兩個群，更易感病。

表1 玉米自交系對穗腐病的抗性表現

HS：高感 Highsensitivity；S：感病sensitivity；R：抗病Resistance；MR：中抗moderate resistance；HR：高抗High resistance。下同The same as below

圖3 15個自交系對玉米莖腐病的抗性評價

表2 玉米自交系莖腐病的抗性表現

2.3 玉米自交系對鞘腐病的抗病能力

于2016年和2018年兩年在田間對15個玉米自交系進行了抗鞘腐病鑒定，不同類群玉米在田間的發病程度不同（圖5）。結果表明，供試自交系對鞘腐病均具有較好的抗性（表3），其中13個自交系表現為抗病，2個表現為中抗。15個自交系分屬于4大類群，其中B73、B37、鄭58、掖478、PH6WC、9058屬于瑞德群，發病程度較高，2018年，各個自交系平均病情指數達到39.48，而唐四平頭、蘭卡斯特和P78599群平均病情指數分別為26.95、28.05和26.67，可以看出唐四平頭、蘭卡斯特和P78599這3個群對鞘腐病的抗性更高，且這3個群內不同自交系品種之間的發病程度差異較小，平均病情指數相對集中，而瑞德群中，不同品種間發病程度差異相對較大，較為離散（圖6）。

2.4 玉米自交系對3種病害的抗性

通過對穗腐病、莖腐病和鞘腐病的抗性分析，吉853和OH43對穗腐和鞘腐兩種病害表現為中抗或抗性，B73、B37、9058、昌7-2、Mo17、PH4CV、13-1077和齊319共8份自交系材料對莖腐和鞘腐兩種病害表現為中抗、抗性或高抗，鄭58、掖478、PH6WC、浚928和A619共5份自交系材料對莖腐病和穗腐病表現為感病或高感，未篩選出對3種病害均表現為抗病的材料。

圖4 不同玉米自交系優勢群對禾谷鐮孢莖腐病的抗性比較

表3 玉米自交系對鞘腐病的抗性表現

箭頭指向為病斑The arrows point to the lesions

3 討論

玉米不同品種對穗腐病、莖腐病和鞘腐病的抗性存在著明顯差異，大面積推廣和種植感病品種是導致病害大發生和大流行的主要原因。李浩然等[23]的鑒定結果顯示，玉米品種對鞘腐病均有抗性，與本試驗結果一致，說明抗鞘腐病的資源較豐富；段燦星等[24]的鑒定結果顯示，在836份材料中高抗穗腐病的種質只有5份，抗莖腐病的為81份；徐婧等[25]研究表明，177份玉米自交系中對穗腐病表現為高抗的僅有2份材料；鄒成佳等[26]采用人工接種的方法評價自交系的抗性水平，結果顯示只有1份材料表現為高抗。本研究表明，16份材料中有3份對穗腐病表現為中抗，前人研究結果和本試驗均表明抗穗腐病種質資源較為匱乏。在《玉米抗病蟲性鑒定技術規范 NY/T 1248.8—2016》中規定，B73對穗腐病表現為高感，X178表現為抗病；掖478對莖腐病表現為高感，齊319表現為高抗，本試驗中4份材料的鑒定結果與規范中的結果相一致，說明在此環境下鑒定結果可信。本試驗選用的16個常用育種資源中A619、浚928和PH6WC對穗腐病和莖腐病均表現為高感；鄭58和掖478對穗腐病表現為感病，對莖腐病表現為高感。

圖6 不同玉米自交系優勢群對層出鐮孢鞘腐病的抗性比較

目前，玉米穗腐病、莖腐病和鞘腐病多混合發生，常噴施殺菌劑和選用抗性品種對其進行防治，但過量噴施殺菌劑或長期使用抗性品種后玉米會對其產生一定的抗性，造成殺菌劑藥效降低或玉米品種抗性降低。QTLseq是一種基于全基因組重測序的方法，可在基因水平上鑒定抗性玉米穗腐病、莖腐病和鞘腐病的抗性候選基因組區域，可利用此種方法進行抗性篩選。Chen等[27]研究表明一種新的抗性QTL Rgsr8.1被精確定位，其對赤霉病莖腐病有廣譜抗性。本試驗篩選了對穗腐病、莖腐病和鞘腐病存在抗性的玉米材料，后期可采用QTL定位的方法，鑒定抗病的候選基因。此外，王明[28]對144份自交系的抗性表型和MaizeSNP50芯片分析的SNP基因型進行GWAS，檢測到19個SNP與玉米抗絲黑穗病關聯，因此篩選對3種病害均抗病的品種，之后可對抗病基因進行QTL定位和改變SNP位點，從而對3種病害進行精準防控。

擬輪枝鐮孢、禾谷鐮孢和層出鐮孢侵染后可對玉米產量造成嚴重危害，其原因可能是發病部位褐變從而影響營養物質和水分向玉米籽粒運輸，導致植物光合產物的積累量下降，從而降低玉米產量。擬輪枝鐮孢侵染玉米果穗后釋放胞壁降解酶等物質[29]，破壞玉米籽粒中營養物質的積累，Stagnati等[30]分析顯示，玉米苗期的許多基因直接參與植物防御病原體和應激反應，包括轉錄因子、幾丁質酶、細胞色素P450和泛素化蛋白。徐建華等研究表明，病原菌侵染寄主后，寄主中與抗病呈正相關的PAL、PPO和POD等酶活性上升，高抗品種的上升幅度大于感病品種[31-32]。本試驗未篩選到對3種病害抗性均較好的材料，下一步需要增加玉米育種材料繼續篩選，從而對抗性材料進行抗病相關基因的QTL定位、SNP位點篩選，為玉米的抗性育種提供參考。

4 結論

供試15個自交系對鞘腐病均表現為抗性或中抗水平；X178、吉853和OH43 3個自交系對穗腐病表現為中抗；齊319、B73、B37、9058、昌7-2、Mo17、PH4CV和13-1077對莖腐病表現為中抗或高抗；但尚未篩選到對3種病害均有較好抗性的材料，有待于進一步篩選其他種質資源。

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Resistance Evaluation of Some Commonly Used Maize germplasm Resources toDiseases in China

QU Qing1, LI LiNa1, LIU Jun1, WANG ShaoXin2, CAO ZhiYan1, DONG JinGao1

(1College of life Sciences, Hebei Agricultural University/Key Laboratory of Hebei Province for Plant Physiology and Molecular Pathology, Baoding 071001, Hebei;2Shijiazhuang Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050041)

【】Maize ear rot, stalk rot and sheath rot are the three commondiseases in maize producing areas in China, and there is a trend of serious mixing occurrence in recent years. The main pathogens of the three major diseases are,and.Planting resistant varieties is the most economical and effective method to control this kind of diseases. The objective of this study is to screen out the maize resistant germplasms to ear rot, stalk rot and sheath rot, and to provide references for scientific breeding and rational layout of maize varieties.【】Sixteen common inbred lines of maize including B73, B37, Zheng 58, Chang 7-2, Qi 319 and so on were selected to inoculate,, andon maize ears, stalks and sheaths, respectively. The suspension spores ofwere injected into healthy maize ears along the filament channel with a continuous syringe at silk stage. The stem of the first aboveground segment of healthy maize was pinned and then injected with the suspension spores of. The suspension spores ofwere injected into the sheath of the aboveground 2-5 internodes along the base of healthy maize sheath. Sterile water was used as control. In 2016 and 2018, experiments were conducted in fields to evaluate the disease index of ear rot, sheath rot and the lesion areas of stalk rot, so as to evaluate the resistance level to the ear rot, stalk rot and sheath rot.【】The tested inbred lines Ji 853, OH43 and X178 were moderate resistance to ear rot, 13 of the tested inbred lines such as B73, B37, PH6WC, Ye 478, Zheng 58, 9058, Chang 7-2, Xun 928, Mo17, A619, PH4CV, Qi 319 and 13-1077 were sensitivity or high sensitivity to ear rot; 8 of the tested inbred lines including Qi 319, PH4CV, Mo17, 9058, B37, B73, Chang 7-2 and 13-1077 were moderate resistance and high resistance to stalk rot, 7 of the tested inbred lines such as Zheng 58, Ye 478, PH6WC, Xun 928, Ji 853, A619 and OH43 were sensitivity or high sensitivity to stalk rot; 15 of the tested inbred lines such as B73, B37, Zheng 58, Ye 478, PH6WC, 9058, Chang 7-2, Ji 853, Xun 928, Mo17, A619, PH4CV, OH43, Qi 319 and 13-1077 were moderate resistance or resistance to sheath rot. According to the population of16 inbred lines, Reid group was susceptible to ear rot. Lancaster group and Tangsipingtou group were resistant to sheath rot. The resistant levels of other groups todiseases dispersed to a large extent, and there was no obvious regularity.【】The tested inbred lines Ji 853 and OH43showed moderate resistance or resistance to sheath rot and ear rot, 8 of the tested inbred lines including Qi 319, PH4CV, Mo17, 9058, B37, B73, Chang 7-2 and 13-1077 showedmoderate resistance, resistance or high resistance to sheath rot and stalk rot, but the materials with good resistance to all three diseases had not yet been screened, and other germplasm resources needed to be further screened.

maize germplasm resource; ear rot; stalk rot; sheath rot;resistance evaluation;spp.