修剪對山地蘋果蒸騰的影響及模擬

葉苗泰，霍高鵬，楊博，趙西寧,3，高曉東,3

修剪對山地蘋果蒸騰的影響及模擬

葉苗泰1，霍高鵬2，楊博2，趙西寧1,3，高曉東1,3

（1西北農林科技大學水土保持研究所，陜西楊凌 712100；2西北農林科技大學水利與建筑工程學院，陜西楊凌 712100；3中國科學院水利部 水土保持研究所，陜西楊凌 712100）

【】探究不同修剪強度對旱作山地蘋果蒸騰的調控效應，為山地蘋果園田間水分管理與可持續發展提供科學依據。以黃土丘陵區山地蘋果為對象，設置不同修剪強度（對照CK：無修剪；強度I：輕度修剪，去除10%的側枝長度;強度II：中度修剪，去除25%的側枝長度；強度III：重度修剪，去除40%的側枝長度），采用觀測（TDP插針式莖流計）和數值模擬（MAESPA模型）結合的手段研究修剪對蘋果樹蒸騰耗水規律的影響。修剪顯著降低了蘋果樹葉面積指數，強度III修剪處理的枝量、葉面積指數，冠幅直徑平均較對照處理減少 28.2%、30.5%、9.5%。修剪顯著改變了蘋果樹蒸騰耗水特征，隨著修剪強度的增加，日液流峰值下降，液流強度變弱；逐月蒸騰耗水量從果實膨大期到著色成熟期逐漸降低，表現為7月最高，9月最低，修剪強度II、強度III處理各月蒸騰耗水顯著低于對照；各處理在整個研究期間的蒸騰耗水量較對照分別降低了11.1%、24.1%、37.9%，修剪強度II、強度III蒸騰耗水量與對照存在顯著差異。MAESPA模型能夠較好模擬不同修剪強度下果樹蒸騰耗水規律，不同修剪強度7—9月份蒸騰耗水量模擬的歸一化均方差為0.163—0.293，納什系數為0.616—0.83，一致性系數為0.907—0.960。模型在光合有效輻射和飽和水汽壓差較低時，對蒸騰的模擬效果較差。隨著修剪強度的增加，蘋果蒸騰耗水量基本呈等比例下降趨勢，在沒有嚴重水分虧缺時，山地果園可采取去除10%側枝的修剪強度；當發生嚴重水分虧缺時，去除25%側枝的修剪強度能以較小的產量損失顯著降低蒸騰耗水量，緩解水分供需矛盾，促進果園的綠色健康發展。

蘋果；修剪；蒸騰；旱作果園；MAEPSA模型

0 引言

【研究意義】黃土高原是聯合國糧農組織認定的全球最大蘋果優生區和集中連片栽植區。該區2017年蘋果產量占全國的57%，全球的25%[1-2]，蘋果產業已成為該區扶貧攻堅和農民致富的支柱產業。但黃土高原干旱缺水，灌溉條件差，加上果園管理原因導致水資源供需矛盾突出[3-5]，在氣候暖干化背景下，可能進一步加劇[6-7]。研究表明黃土高原深層土壤水分過度消耗已導致嚴重的土壤干燥化，影響土壤水庫調節水分的能力[8-10]。同時，由于該區蘋果種植密度高、郁閉度大，通風透光條件差，影響果實品質及產量，制約著蘋果產業的持續健康發展[11-12]。實際上，修剪通過改變樹體冠層結構和葉面積進而降低蒸騰耗水量，有利于果園綜合生態服務功能發揮和可持續發展，具有作為一種節水型生態調控技術的潛力[13]。研究修剪調控蘋果樹蒸騰耗水規律，對黃土高原地區蘋果園綠色可持續發展具有重要作用。【前人研究進展】修剪作為一種生產力調控措施，被廣泛運用在果樹生產中。然而，園藝學上果樹修剪以提高產量為主要目標，側重于修剪方式和修剪強度對樹體光合、結果能力、產量、果實品質等的影響[14-17]。目前已有學者研究發現修剪能顯著降低生態林和經濟林蒸騰耗水量和深層土壤水分消耗[18-22]，但由于修剪對樹體的蒸騰調控作用較為復雜，Forrester等[23]通過對桉樹進行修剪，去除75%的枝條后發現蒸騰僅下降了12%，也有相關研究表明不同品種之間調控亦存在較大差異[24]，樹體自身因素和外界環境因素都會影響修剪調控效果。【本研究切入點】與生態林相比，蘋果園樹形管理更為精細，樹體冠層結構更為復雜，針對蘋果樹修剪對蒸騰耗水的研究仍較為薄弱，鑒于近年黃土高原蘋果栽植持續在半干旱區擴展，這方面的研究亟需加強。同時，已有的相關研究多基于田間觀測數據，數值模擬研究十分薄弱，難以預測修剪對果樹蒸騰耗水的長期影響。MAESPA模型是一個基于植物生理過程的冠層尺度光合蒸騰模型，已被廣泛用于林分輻射通量、初級生產力、林分蒸騰耗水等方面的研究[25-27]，但尚未應用于修剪對果樹蒸騰耗水的影響方面。【擬解決的關鍵問題】本研究在田間試驗觀測數據基礎上，結合MAESPA模型研究不同修剪強度對黃土高原山地蘋果樹多時間尺度蒸騰耗水規律的影響，為黃土高原蘋果田間水分管理和果業持續健康發展提供科技支撐。

1 材料與方法

試驗于2018年7—9月在陜西省子洲縣清水溝村現代農業園區的山地有機果園內進行。

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省子洲縣清水溝山地有機蘋果種植基地（37°27′ N，110°20′ E），海拔1 020 m，該區屬于溫帶大陸性季風氣候，多年平均降水450 mm，主要集中在7—9月，氣候干燥，日照充沛，無霜期145 d，年平均氣溫9.1℃，土壤主要為黃綿土，屬于砂壤土，土層深厚均一，但土壤貧瘠。土壤容重均值為1.4 g·cm-3，田間持水量約為22%。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 以典型山地蘋果園為試驗樣地，供試樹種為‘密脆’（Borkh. cv. Honeycrisp），樹齡8年，株間距為2 m×3 m，各樹施肥的種類、次數和用量一致，各處理間的土壤性質無顯著差異。由于夏季萌生枝葉多，造成樹體之間、樹體內部枝葉重疊嚴重，過多的枝葉量加劇果樹耗水，考慮到‘密脆’果實和葉片主要著生于側枝，選擇長勢相似的蘋果樹對其側枝長度進行梯度修剪調控試驗。設置對照（不修剪，CK），強度I（輕度修剪，PI-1：去除10%的側枝長度），強度II（中度修剪，PI-2：去除25%的側枝長度），強度III（重度修剪，PI-3：去除40%的側枝長度），共設4個處理，每個處理3個重復，每個重復包括相鄰的3株果樹，共計36株果樹。每個重復的3株果樹為一個小區，共計12個小區，邊界采用隔板進行隔離，隔離深度為100 cm，以防止受到周邊果樹的影響。修剪時以調控果樹奢侈性蒸騰耗水為出發點，合理保留結果側枝為原則，優先疏除樹冠外圍多頭枝、過密枝，競爭枝、內膛枝、細弱枝、背上枝、背下枝。

1.2.2 數據來源與處理 液流監測采用美國Dynamax公司生產的插針式FLGS-TDP莖流計，探針型號為TDP-10。對不同修剪處理果樹液流量進行連續監測，每個小區選擇中間的果樹進行液流監測，共計12株果樹，即每個處理3株果樹。在位于蘋果主干30 cm高處安裝10 mm長的探頭，用隔熱材料包裹，減少環境熱量的影響，系統每30 min采集1次數據。根據以下計算方法計算果樹的莖流量，計算公式如下：

式中，為無量綱參數；dT為無液流時加熱探針與參考探針的最大溫差（℃）；為瞬時溫差值（℃）；為液流速率（cm·s-1）；為邊材面積；為液流量。其中，dT和均為儀器自動監測的溫差。

葉面積指數使用美國LI-COR公司生產的LAI-2200冠層分析儀進行測量，每次測量時，選擇晴朗無云的傍晚或陰天，為避免過強的太陽輻射和相鄰果樹之間的影響，選擇90°遮蓋帽。測量時，先將探頭放置于冠層上方，記錄背景值A值，保持探頭水平，按下測定按鈕，聽到兩聲蜂鳴后將探頭放入樹冠下部，探桿水平緊貼樹干讀取B值，按下測定按鈕，聽到兩聲蜂鳴聲后完成一次測量，沿著樹干繞樹一周共測量5次，包含樹的各個方向。重復測量5次，測量頻率為2周一次。

蘋果產量在果實成熟后以株為單位采收，統計不同處理的產量。

采用飽和水汽壓差（VPD）指標綜合表達溫度與空氣相對濕度的協同效應，以分析其對模型模擬蘋果液流的影響。該指標計算公式如下所示：

式中，為氣溫（℃）；為相對濕度（%）。

1.3 MAESPA模型

MAESPA模型是一個基于植物生理過程的冠層尺度光合蒸騰模型，模型采用FORTRAN語言編寫，各參數在相應輸入文本中直接輸入，經程序運行得到輸出結果。MAESPA模型共有控制模塊、氣象模塊、冠層結構模塊、植被生理模塊等。模型對冠層蒸騰的模擬主要由光合—蒸騰、冠層輻射截獲2個子模型組成，氣象、冠層結構等模塊的參數通過影響各網格點內的冠層輻射截獲模型等來影響蒸騰-光合子模型。冠層輻射截獲模型是通過對樹冠的位置、形狀和大小定義冠層整體結構，在每個樹冠分層的基礎上，通過劃分網格點來定義冠層結構，從而計算不同網格點內的輻射截獲。光合—蒸騰子模型采用Farquhar光合模型在冠層的每個格點內分別對光合輻射進行模擬，表達式如下所示：

（6）

式中，A為凈光合速率（μmol·m-2·s-1），A、A分別為Rubisco酶、RuBP酶再生受到限制時的凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；R為白天呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；*為無暗呼吸時的CO2補償點（μmol·mol-1）；C與O為胞間CO2與O2濃度（μmol·mol-1）；V和分別為最大羧化速率和電子傳遞速率（μmol·m-2·s-1）；K和K為米氏常數（與溫度相關）。

由式（5）、（6）、（7）可知，光合模型是由電子傳遞效率（與光合有效輻射相關）、葉片溫度和胞間CO2濃度驅動的，但胞間CO2濃度為未知參數。根據式（8）Fick定律，通過引入氣孔導度模型，模型將光合和蒸騰模型相耦合，進而計算冠層每個網格內的光合、蒸騰等氣體交換，最后累加每個網格的氣體交換整合到冠層尺度。

A=sc(C-C) （8）

式中，sc為葉片CO2氣孔導度（mol·m-2·s-1）；C為大氣CO2濃度（μmol·mol-1）。

蒸騰速率的計算采用Penman-Monteith方程（式9）。模型計算蒸騰有兩種方法：一種是將Penman- Monteith方程應用到目標樹木的每個網格來計算樹體蒸騰（Penman網格法）；第二種是將Penman-Monteith 方程應用到整個冠層尺度，并用整個樣地的冠層平均空氣動力學導度來計算樹體蒸騰（Penman法）。

式中，為水汽化潛熱（J?mol-1）；為飽和水汽壓與溫度關系曲線的斜率（Pa·K-1）；為飽和水汽壓差（Pa）；C為空氣定壓比熱（J·kg-1·K-1）；M為空氣摩爾質量（kg·mol-1）；R為凈輻射（W·m-2）；為濕度計常數（Pa·K-1）；g為總邊界層導度（mol·m-2·s-1）；g為水汽總導度（mol·m-2·s-1）。

模型輸入參數主要為環境因子和冠層特征。本研究將蘋果樹樹冠垂直劃分為6層，每層均勻分布12個網格點；氣象參數模塊的時間步長設置為半小時；冠層結構模塊主要輸入樹高、冠幅與葉面積等，均采用實測值，并通過輸入葉面積密度分布函數對葉片分布進行定量描述；植被生理模塊根據實測的光合生化參數來描述植被光合及蒸騰能力；同時該模型亦可通過對地下部分土壤飽和導水率及根系分布、根系生物量等進行參數化，利用輸入或間接計算的方式確定樹冠生理參數及土壤參數模塊，從而對冠層輻射分布、干物質積累量、樹體蒸騰及林地水分等進行模擬，輸出相應的模擬結果。

1.4 模型參數確定

1.4.1 氣象參數 光合有效輻射（PAR）（W?m-2）、大氣溫度（T）（℃）、降水（P）（mm）、大氣相對濕度（RH）（%）、風速（W）（m·s-1）等通過樣地內的小型氣象站自動監測，監測頻率為半小時一次，氣象數據如圖（1）所示。

1.4.2 冠層結構參數 樹高（plant height）（cm）、冠幅（canopy diameter）（cm）、樹冠長度（canopy length）（cm）、每棵樹的總葉面積（total leaf area）（m2）在試驗期間每月測定一次。樹高、冠幅、樹冠長度用皮尺測量，冠幅是沿種植行和橫行測量獲得；冠層葉面積的測量通過對冠層進行分層，各層選取標準枝進行測量累加獲得；在蘋果生育期結束后，對整株葉面積通過破壞性采樣，采用垂直分層采樣，計算各層葉面積，進而獲得冠層葉面積密度分布函數，用于模型輸入；葉角分布與樹體的異速生長參數采用模型的默認值。

1.4.3 植物生理參數 植被電子傳遞速率（μmol·m-2·s-1）與光合有效輻射的關系通過德國Walz公司生產的PAM-2500便攜式葉綠素熒光儀測得，初始斜率α（-）和電子傳遞的光響應曲率θ（-）通過擬合電子傳遞速率對光合有效輻射的曲線得到，采用非直角雙曲線模型進行擬合。最大羧化速率與最大電子傳遞速率的關系采用WULLSCHLEGER等[28]文章中的計算公式，最大電子傳遞速率隨溫度的變化關系參考NIU等[29]文章中使用的參數。光合參數及氣孔導度參數利用Li-6400XT便攜式光合儀進行測量，在8月初選擇晴朗無云的天氣采用美國 Li-COR 公司生產的Li-6400XT便攜式光合測定系統測定凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、暗呼吸速率以及其他主要生理指標和環境因子，測定在6：00—18：00進行，每2 h測定一次。同時，利用美國PMS公司生產的壓力室對黎明前、正午時分的葉片水勢進行測量，整株水力導度利用公式plant=/(pd-md)計算。其中，為正午時植被蒸騰速率，pd和md分別為黎明前和正午時植被的葉水勢。

本研究的氣孔導度測定采用Medlyn最優氣孔導度模型，基于Farquhar等的最優氣孔表現，結合經驗算法得到：

式中，0為最小氣孔導度參數（-），1為氣孔斜率參數（-），為凈光合速率（μmol·m-2·s-1），為葉表面飽和水汽壓差（kPa），g為氣孔導度（mol·m-2·s-1）。對每棵樹冠層的上、中、下分別隨機采集15片葉測量葉片寬度用于葉邊界層導度的計算，各處理間的葉寬無顯著差異。

1.5 模型模擬評價指標和數據分析方法

本研究采用歸一化均方根誤差（normalized root mean square error，NRMSE）、納什系數（Nash coefficient，NE）、一致性指數d來評價模型蒸騰耗水量模擬效果。

式中，P和O為第天蒸騰預測值和實測值；為觀測天數；O為觀測值均值。

采用Microsoft Excel 2013對數據進行整理，用SPSS 16.0軟件對數據進行單因素方差分析，多重比較采用LSD法，采用Origin 2016軟件作圖。圖表中的數據為平均值±標準差。

圖1 研究期間環境因子變化

2 結果

2.1 不同修剪處理的樹體冠層結構差異

6月底各處理的葉幕已基本形成，葉面積指數達到了較高的水平，修剪顯著改善了樹體冠層結構（圖2，表1），修剪后，葉面積指數隨修剪強度增加迅速降低，強度III修剪處理的枝量、葉面積指數，冠幅直徑平均分別較對照處理減少28.2%、30.5%、9.5%。強度II和強度III修剪處理顯著（＜0.05）降低了果樹總枝量，但是不同修剪強度對果樹枝類組成影響不顯著。隨著修剪強度的增加，蘋果產量逐漸降低，強度III修剪處理的產量顯著低于其余3個處理，較對照降低了16%，但強度I和強度II修剪處理與對照之間均無顯著差異。修剪對葉片光合能力的驅動因子也有較大的影響，修剪后由于樹體光照條件等改善，對植物光合能力有一定的改善，而最大電子傳遞速率（Jmax）與光合能力緊密相關，強度III處理的Jmax較對照提高了13.5%，α在各處理間差異較小，平均為0.272，均無顯著性差異。

2.2 不同修剪強度對蘋果樹蒸騰耗水的影響

2.2.1 典型天氣條件下不同處理蒸騰日變化差異 選取果實膨大期（7—8月）和著色成熟期（9月）典型晴天和多云天氣條件，分析果實膨大期和著色成熟期樹干液流的日變化（圖3）。晴天條件下，果實膨大期和著色成熟期蘋果樹液流日變化主要呈現“單峰”曲線形式，具有明顯的晝夜變化規律。果實膨大期液流啟動時間在7：30左右，在8：00左右有明顯上升趨勢，隨著修剪強度的增加，對液流的強度有較大的影響，表明修剪在某種程度上抑制了樹體液流的流動；著色成熟期液流啟動時間在8：00左右，與果實膨大期相比較晚，可能是著色成熟期接受日照較晚造成的。夜間莖干液流仍保持較低值，修剪強度越大，夜間液流較對照有所提升，表明修剪在一定程度上促進了夜間蘋果液流的增加。多云天氣下，蘋果樹的液流主要呈現“多峰”變化，波動較明顯；蘋果液流變化產生的波峰、波谷可能與當時天氣狀況有關，由于太陽輻射等氣象因子波動較大，液流呈現出“多峰”的變化特征，受到云層的遮擋，使液流相對晴天較低。但著色成熟期晴天、多云天液流差距較小，可能是著色成熟期氣溫相對較低，葉片開始衰老，使液流整體下降。

圖2 不同處理冠層結構差異

表1 各修剪處理冠層結構、產量與快速光響應曲線參數差異

同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（＜0.05）

Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at＜0.05 level

2.2.2 不同處理蘋果樹蒸騰耗水差異 8月份之后隨著氣溫降低，各處理蘋果樹的蒸騰耗水量逐漸下降（圖4-A）。試驗期內不同處理蘋果樹日均蒸騰耗水量有顯著差異（＜0.05），但各處理的變化趨勢相似。修剪強度決定了各處理蒸騰的變化范圍，隨著修剪強度的加大，日蒸騰量的波動幅度減小。對照（CK）、強度I（PI-1）、強度II（PI-2）、強度III（PI-3）修剪蘋果樹日均蒸騰量和變化范圍（mm·d-1）分別為1（0.061—1.609）、0.890（0.039—1.781）、0.761（0.038—1.421）、0.623（0.039—1.570），對照與強度I日均蒸騰耗水無顯著差異，強度II、強度III日均蒸騰耗水顯著低于對照（圖4-e）。修剪初期（7月1—22日），由于氣溫較高、降水較多，蒸散作用強烈，強度I、強度II、強度III蒸騰量較對照分別減少了6.2%、21.8%、24.9%；而在7月中下旬（22日）至8月中旬（16日）經歷了一段較干旱時期，期間共降水15.8 mm，由于蘋果可利用水減少，各處理的蒸騰量逐漸下降，蒸騰量較對照分別減少了10.2%、25.7%、45.5%，可見修剪在干旱時期對樹體蒸騰的調控作用較顯著。

在月尺度上（各月日蒸騰耗水量的算術平均值），蒸騰耗水在各月之間差異較大，各處理蒸騰耗水量呈現為7月＞8月＞9月，修剪強度越大，差異越顯著。由于7月氣溫較高，蒸散強烈，對照與強度I之間日均蒸騰耗水無顯著差異；8月氣溫開始逐漸下降，降水減少，土壤水分虧缺嚴重，蘋果蒸騰耗水下降，各處理與對照之間日均蒸騰耗水均存在顯著差異；9 月隨著氣溫的進一步下降以及葉片的衰老，蒸騰耗水進一步降低，但強度II、強度III日均蒸騰耗水仍顯著低于對照處理。

2.3 蘋果蒸騰耗水模擬與驗證

2.3.1 蒸騰日內變化模擬 MAESPA模型對蘋果樹晴天（2018年7月27日）和陰天（8月21日）日內蒸騰耗水變化模擬結果如圖5所示。結果表明，晴天模擬的蒸騰速率峰值偏高，Penman網格法所模擬的蒸騰峰值小于Penman法所模擬的峰值，但最大蒸騰速率的模擬值與實測值的時段相接近，蒸騰模擬值在正午時期有較明顯波動，但實測值未出現這種波動現象；陰天由于有效光合輻射減弱，樹體蒸騰速率下降，液流峰值較晴天提前，液流活動在16：00左右就基本停止，較晴天提前了約2 h，MAESPA模型也很好的捕捉到了這一趨勢。

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P＜0.05）

圖6表明了模型預測蒸騰的能力與光合有效輻射和飽和水汽壓差之間的關系（選取8月3、4、6、7、8和13日，9月1、9和10日進行分析），在飽和水汽壓差和光合有效輻射較低時，模型模擬值往往較實測值偏低，且模型在較低的飽和水汽壓差和較低的光合有效輻射下表現出較高的敏感性，在飽和水汽壓差和光合有效輻射較高時，模擬值較實測值高。

2.3.2 逐日蒸騰量變化模擬 MAESPA模型對蘋果逐日蒸騰有較好的模擬效果，兩種蒸騰計算方法都能較好的反映蘋果樹蒸騰的變化趨勢（圖7）。Penman法對蒸騰的模擬效果較Penman網格法差，各處理的NRMSE在0.206—0.293，NE在0.616—0.751，d在0.907—0.940；而Penman網格法各處理的NRMSE在0.163—0.233，NE在0.751—0.830，d在0.930—0.960。在修剪初期，模型低估了修剪對蒸騰的影響，模擬值較實測值偏小，造成了較大誤差，后期模型對蒸騰的模擬誤差減小，且隨著修剪強度增大，模擬效果變好。總體來說，Penman法所模擬的蒸騰較實測值偏大，對蒸騰的估計偏高，而用Penman網格法所模擬的蒸騰與實測值較為接近。

圖5 不同天氣條件下模擬蒸騰與實測值的日變化

圖6 模型模擬蒸騰能力與氣象因子之間的關系

圖7 試驗期不同處理蒸騰觀測值與模型模擬值對比情況

3 討論

3.1 修剪對樹體蒸騰的影響

樹體蒸騰的影響因子大致分為兩類，一類是外部環境因子（氣象因子、水分等）[30-31]，一類是樹體本身因素（樹種、樹木生理變化等）[32-33]。葉面積與蒸騰量之間存在一定的正相關關系[34]，通過修剪，導致樹體蒸騰作用的主要器官（葉片）的減少，進而減少蒸騰量。但同時，修剪造成樹體通風環境及氣孔導度的變化可能會促進剩余葉片的蒸騰作用，目前認為這可能是基于樹木自身的一種補償機制[35]。但本研究中，修剪后的總蒸騰量并未體現明顯的補償，可能是由于修剪改變了樹木內在供水能力。有研究表明，在干旱缺水地區通過修剪這一生產力調控的手段在一定程度上可以使樹體木質部導管直徑變窄，樹體導水能力下降，從而抑制樹體的蒸騰作用[36-37]。本研究較大強度的修剪導致了蒸騰耗水的顯著減少，減少的葉面積是一主要原因，也可能是由于修剪致使樹體木質部產生侵填體。侵填體的形成是植被對外界環境的一種響應，往往是由于受到病害或機械性損傷而引起的。趙現華[38]在對葡萄液流速率的研究中發現修剪導致了木質部侵填體的產生，降低其水分輸送的性能，阻礙了液流運輸的過程，從而降低了蒸騰耗水。

白天的各處理蒸騰強度時長存在差異，修剪強度越大，液流強度比對照越弱，其可能是（1）因為修剪減少了主要蒸騰耗水的器官葉片；（2）修剪誘導產生的侵填體堵塞木質部導管，使得液流速率下降。通過液流觀測發現，夜間蘋果樹體也存在微弱的液流速率，而夜間植被并不進行蒸騰作用，這可能是由于白天強烈的蒸騰作用導致樹體體內的水分虧缺，土壤水分通過根系根壓主動吸收進入植物體內，補充白天過度消耗的水分，緩解蒸騰耗水造成的水分虧缺。根壓的存在也有利于降低樹體木質部栓塞的可能性，有研究表明在干旱條件下，白天樹體木質部部分導管形成空穴化和栓塞，使樹體保持適當的水分運輸速度，避免植被過度失水[39-40]，夜間樹體由于根壓吸水從而修復了栓塞，根壓在樹體水生理調節方面起到了重要的作用[41-42]。在夜間，強度III處理的液流較其他處理較大（圖3），其可能的原因是（1）由于修剪強度III處理在日間蒸騰作用相對較弱，形成的空穴化和栓塞相對較少，水分運輸阻力較小；（2）強度III較其他處理土壤水分條件較好，根系接觸到高土壤水勢的機會更多，因此通過根壓對樹體內部水分補充的較多[41]。

3.2 日內蒸騰變化模擬分析

蘋果樹日內蒸騰速率模擬值與實測液流值有較為相似的變化，但變化并不同步，存在一定的滯后。研究表明，樹木的液流變化與光合有效輻射密切相關，樹干液流往往滯后光合有效輻射0—30 min[43]，而下午液流速率也滯后于模型模擬的蒸騰，其原因可能是下午有效光合輻射下降較快，而液流相對還未發生快速下降。有學者[44]應用錯位分析對液流速率與光合有效輻射進行分析，探討液流與光合有效輻射的時滯效應，發現在生長季的不同時期，光合有效輻射的滯后效應存在差異。隨著光合有效輻射強度的增加，蒸騰速率也明顯增加，但蒸騰速率到達峰值的時間較光合有效輻射滯后80 min，這與前人的研究相似[45]，由于模型蒸騰模擬與光合有效輻射聯系密切，因此模型對液流啟動的模擬較差。白天光合有效輻射在短期內可能有一定的波動（云層干擾等），而實際液流速率并未減少（圖5），可能是由于莖干液流中的水分緩沖了這一現象，儲存在樹體內部的水分可以防止因蒸騰速率變化過大導致木質部導管內水勢變化，造成木質部空穴化，以保障水分傳輸的順利[46]，由于模型中并未考慮到植物莖干中水分的這一緩沖作用，因此模擬的蒸騰有較為明顯的波動。

3.3 逐日蒸騰量模擬差異

MAESPA模型模擬的逐日蒸騰與實測值較為吻合，能較好地模擬各修剪處理下蘋果的蒸騰，在較低的PAR和飽和水汽壓差下，模型對樹木蒸騰能力有低估的表現，且模擬的效果較差，這與前人得出的結論相似[47]。但也有相關研究表明，在飽和水氣壓差較低或光合有效輻射較低時，液流觀測數據誤差較大，這也可能是造成模型與實測蒸騰有較大差異的原因。實測數據表明蒸騰與光合有效輻射（PAR）和飽和水汽壓差（VPD）存在顯著相關，而模型也體現了這一點。各處理前期模擬蒸騰速率較實測值偏小，模擬誤差較大，也可能是由于該段時間內降水較多，日間飽和水汽壓差較低，實測液流有較大的誤差。前期模擬誤差隨修剪強度的增大而增大，其可能的原因是修剪改善了通風透光條件，使樹體下層、內部的葉片接受到了較多的光照，在一定程度上能促進剩余葉片的蒸騰能力[48]，蒸騰作用在短期內得到增強，導致實測蒸騰較模擬值更高。

4 結論

修剪造成白天液流強度下降，在一定程度上抑制了液流活動。MAESPA模型能較好的模擬蘋果樹修剪調控后日蒸騰速率變化和日蒸騰量，表明可用于預測修剪對果樹蒸騰耗水的長期影響，但在光合有效輻射和飽和水汽壓差較低時，模型對蒸騰的模擬效果較差。隨著修剪強度的增加，蘋果蒸騰耗水量基本呈等比例下降趨勢，研究期間強度I、強度II和強度III修剪蒸騰量較對照分別降低了11.1%、24.1%和37.9%，但是強度I修剪處理產量反而增加了2.7%，強度II和強度III修剪處理也僅分別降低了6.2%和16%。這表明，在沒有嚴重水分虧缺時，研究區山地果園可采取去除10%側枝修剪強度；當發生嚴重水分虧缺時，去除25%側枝修剪強度能以較小的產量損失顯著降低蒸騰耗水量，緩解水分供需矛盾，促進果園的綠色健康發展。

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Measurements and Modeling of the Impacts of Different Pruning Degrees on Transpiration of Apple Orchard in Hilly Regions

YE MiaoTai1, HUO GaoPeng2, YANG Bo2, ZHAO XiNing1,3, GAO XiaoDong1,3

（1Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi;2College of Water Resources and Architectural Engineering, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi;3Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Science & Ministry of Water Resources, Yangling 712100, Shaanxi）

【】Water deficiency is the major obstacle to restrict the development of apple industry of the Loess Plateau. This study was conducted to investigate the effects of pruning on apple transpiration, aiming to provide helpful information for water management and sustainable development of apple orchards. 【】The study sites was located in Zizhou County, Shaanxi Province, where the apple trees were grown under rain-fed conditions. Sap flow under four pruning intensities, including CK (no pruning), PI-1 (light pruning), PI-2 (moderate pruning) and PI-3 (severe pruning), were measured with thermal dissipation probes. Combining with model simulations (MAESPA), the effects of pruning on transpiration of apple trees were studied.【】The results showed that pruning could effectively reduce the leaf area index (LAI) of apple trees. The total branches, LAI and crown diameter of PI-3 decreased by 28.2%, 30.5% and 9.5%, respectively, compared with the CK. Pruning reduced the transpiration of apple trees significantly. At the intraday scale, when the pruning intensity increased, the peak value of sap flow decreased accordingly. Furthermore, the monthly transpiration gradually decreased from the fruit swelling period to fruit ripening period with the peak value in July and the lowest value in September. Transpiration of intensity II (PI-2) and intensity III (PI-3) was significantly lower than that of CK. During the study period, the transpiration of pruning intensity I (PI-1), intensity II (PI-2) and intensity III (PI-3) decreased by 11.1%, 24.1% and 37.9%, respectively, compared with CK (July-September). Meanwhile, the relationship between pruning intensity and transpiration was analyzed through MAESPA model. MAESPA model simulated the diurnal variation characteristics and daily transpiration of apple trees with a good accuracy. The normalized mean square error was between 0.163 and 0.293; the Nash coefficient was between 0.616 and 0.830 and the consistency coefficient was between 0.907 and 0.960. The results also showed that the model had a relatively poor performance when the photosynthetically active radiation (PAR) and saturated water vapor pressure deficit (VPD) were low. 【】 Pruning effectively reduced the transpiration of apple trees. Under the context of light water stress in the Loess Plateau, PI-1 could be applied to orchard to reduce water consumption slightly; under the severe water deficit condition, PI-3 could be used as a promising measure to regulate water consumption of apple trees and promote the green healthy development of orchards.

apple; pruning; transpiration; rainfed orchards; MAESPA model

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.17.010

2019-04-01；

2019-06-18

國家重點研發計劃（2016YFC0400204）、國家自然科學基金（41571506，41771316）、陜西省重點科技創新團隊計劃（2017KCT-15）、陜西省科技統籌創新工程計劃項目（2016KTZDNY-01-03）

葉苗泰，E-mail：yemt@nwafu.edu.cn。通2信作者高曉東，E-mail：gao_xiaodong@nwafu.edu.cn

（責任編輯 趙伶俐）