稻米抗性淀粉含量及其環境穩定性分析

張春龍，Channarong Phongsai，張江麗，于洋，蘇耀華，楊米，高亮，普世皇，李娟，金壽林，譚學林，文建成

稻米抗性淀粉含量及其環境穩定性分析

張春龍，Channarong Phongsai，張江麗，于洋，蘇耀華，楊米，高亮，普世皇，李娟，金壽林，譚學林，文建成

（云南農業大學稻作研究所，昆明 650201）

【】食用高抗性淀粉含量稻米雖利于提高慢性病人群的健康水平，但培育出的高抗性淀粉含量水稻品種還較少。開展水稻種質資源抗性淀粉含量及其環境穩定性的研究，為高抗性淀粉含量水稻種質資源發掘和生產應用提供參考依據。參照愛爾蘭Megazyme公司提供的方法測定稻米抗性淀粉含量，用PAST軟件完成種質含量分布作圖。通過一年多點試驗評價抗性淀粉含量的環境穩定性，利用DPS軟件完成含量方差分析。依據國家標準GB/T15683-2008分析了稻米直鏈淀粉含量。對1 206份水稻種質稻米抗性淀粉含量分析，結果表明，絕大部分水稻種質稻米抗性淀粉含量低，含量低于2.5%的占87.6%，高于10%的僅占約0.2%。稻米抗性淀粉和直鏈淀粉含量存在顯著正相關，但在高直鏈淀粉含量種質中未出現抗性淀粉含量高的品系，卻在低直鏈淀粉含量種質中發現3份抗性淀粉含量高于10%的品系，其中1個優質軟米品種Diangu2的抗性淀粉和直鏈淀粉含量分別為10.12%和12.3%，綜合農藝性狀優良，米飯食味性好。在3個不同環境種植18個不同抗性淀粉含量的品系，結果顯示有13個品系的含量不受種植環境差異的影響，另5個品系的含量受環境影響，稻米的抗性淀粉含量除了受基因型影響外，還受種植環境、以及基因型與環境互作的影響。水稻種質資源稻米抗性淀粉含量普遍很低，抗性淀粉含量與直鏈淀粉含量雖存在顯著正相關，但低直鏈淀粉含量種質中也可能存在高抗性淀粉的品種，所以培育稻米抗性淀粉含量高且食口性好的品種是可能的。稻米抗性淀粉含量主要受基因型控制，在不同環境中含量高的品種依然高，含量低的品種仍然低，那么高含量的品種可在其適種稻區種植生產大米，其含量不會被明顯影響。

水稻；種質資源；抗性淀粉；直鏈淀粉；環境穩定性

0 引言

【研究意義】水稻是人類長期進化過程中選擇的重要糧食作物，其淀粉含量高達籽粒重量的75%—85%[1]，為世界人口提供了約25%的能量[2]。稻米淀粉通常分為直鏈淀粉和支鏈淀粉，根據其消化分為快速消化性、慢速消化性和抗性淀粉。而抗性淀粉是在健康小腸中不能被消化吸收的淀粉或者其水解產物[3]。食用抗性淀粉含量高的大米對糖尿病患者的血糖指數控制功效顯著[4-6]，還具有一定功效的降血脂和控制體重[6]、以及改善腸道環境[7]的生理功能?？剐缘矸弁ㄟ^上消化道進入結腸并被細菌發酵，產生一些能減少結腸癌前體的重要代謝物[8]。因此，培育高抗性淀粉含量的水稻品種，是代謝綜合癥的人群的理想新食物，而且食用它還不用改變人們的飲食習慣?！厩叭搜芯窟M展】據報道，稻米中可消化淀粉含量非常高[9-10]，不被消化的抗性淀粉含量通常低于2%[11]，但還是培育出一些高抗性淀粉含量水稻品種，如浙江大學培育的突變體RS111熱米飯抗性淀粉含量為10.0%[12]，國際水稻研究所的突變體AE為8.25%[13]，云南省農業科學院的“功米3號”抗性淀粉含量在10%以上[14]，上海市農業科學院的“降糖稻1號”[13]和新品系SBE3[15]分別達14.86%和10%。在性狀遺傳上，抗性淀粉含量受主效和微效基因控制[14]，除了受基因型控制[16-17]，還受到種植條件的影響[18]?？剐缘矸酆颗c直鏈淀粉含量有關[8,19]，也與支鏈淀粉密切相關[20]?！颈狙芯壳腥朦c】目前高抗性淀粉含量的水稻新品種多是采用物理化學誘變或者是生物技術手段培育而成[12-13,15]，在自然水稻種質中發現的不多。且含量高的品種表現產量較低，口感較差，消費者普遍接受困難[21]。云南是中國擁有稻區生態類型最復雜和稻種資源最豐富的省份，也可能存在高抗性淀粉含量品種?！緮M解決的關鍵問題】本研究基于云南豐富的水稻種質資源，開展水稻抗性淀粉含量及其環境穩定性研究，為高抗性淀粉含量水稻種質資源評價和生產應用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

共計1 206份品種（系），均為云南農業大學稻作研究所于2015—2018年開展秈稻育種收集和創制，包括云南軟米品種及其改良的軟米材料110份、香稻品種及其改良的香米材料118份、雜交稻親本材料475份及其測配新組合503個。其中，用于環境穩定性分析的不同抗性淀粉含量的18個品系選自分析的110份軟米材料。

1.2 試驗種植

不同類型種質材料均種植于元陽縣，按順序排列種植，單穴單苗，無重復，成熟按品種（系）分收。基因型與環境互作試驗于2017年種植于3個不同生態環境元陽縣、勐?？h和廣南縣，各點按隨機區組排列，單穴單苗，2次重復，行距26.0 cm，株距20.0 cm，每小區13.32 m2。元陽縣（海拔300 m、年均氣溫24.4℃、年雨量1 189.1 mm）1月播種，3月移栽，6月成熟收獲；勐?？h（海拔1 150 m、年均氣溫18.7℃、年雨量1 341.0 mm）2月播種，4月移栽，8月成熟收獲；廣南縣（海拔1 250 m、年均氣溫18.0℃、年降雨量1 042.1 mm）4月播種，5月移栽，9月成熟收獲。試驗田肥力均勻，肥水管理與當地大田生產一致。

1.3 方法

成熟收獲種子，晾干，去癟谷和雜質，用精米機碾磨出精米，后用攪拌機打成米粉，過篩（100目）備用。

1.3.1 稻米抗性淀粉含量測定 準確稱?。?00±5）mg米粉樣品，每品種（系）3次重復，根據Megazyme公司抗性淀粉測定試劑盒說明書操作，加入胰a-淀粉酶（10 mg·mL-1）和AGM（3 IU·mL-1）的混合工作溶液，放置于37℃水浴搖床中孵育16 h，用GOPOD試劑在分光光度計波長510 nm處測定吸光值，并計算出各品種（系）抗性淀粉含量。

1.3.2 稻米直鏈淀粉含量測定 依據國家標準GB/T15683-2008《大米直鏈淀粉含量的測定》分析稻米直鏈淀粉含量。利用分析純淀粉標準品配置不同梯度濃度溶液，于720 nm波長測定吸光度，獲得標準曲線。準確稱?。?00±5）mg米粉樣品，每品種（系）3次重復，通過沸水浴，并加入I2-KI溶液等一系列反應，于720 nm波長測定吸光度，并通過標準曲線最終獲得樣品中的直鏈淀粉含量。

1.4 數據統計

利用excel軟件統計稻米抗性淀粉和直鏈淀粉含量平均值，用PAST軟件分析種質含量分布，利用DPS軟件進行方差分析。

2 結果

2.1 水稻種質稻米抗性淀粉含量變異

通過對1 206份不同類型水稻種質稻米的抗性淀粉含量分析，結果表明，水稻種質的抗性淀粉含量存在明顯差異（表1和圖1）。在110份軟米種質中，稻米抗性淀粉平均含量0.61%，含量高于5.00%的有4份，其中2份的抗性淀粉含量分別為12.70%和10.12%；在118份香稻種質中，抗性淀粉平均含量為0.34%，含量高于5.00%僅有1份；雜交稻親本材料475份，抗性淀粉平均含量為0.76%，含量高于5.00%的有2份，其中1份含量為12.84%；在503個雜交稻組合中，抗性淀粉平均含量為1.49%，含量高于5.00%的有11個，最高含量為6.66%。

從所檢測材料稻米抗性淀粉含量分布（圖1）看，含量小于2.50%的品種有1 056份，占總數的87.6%，含量在2.50%—5.00%的有132份，占11.0%，含量在5.00%—7.50%的有15份，占1.2%，含量在7.50%—10.00%的有0份，含量高于10.00%的有3份，占0.2%?？傊?，絕大部分種質的稻米抗性淀粉含量低，含量高于10.00%的非常少見。

表1 水稻種質稻米抗性淀粉含量平均值

圖1 水稻種質稻米抗性淀粉含量分部圖

2.2 稻米抗性淀粉和直鏈淀粉含量的相關性

相關性分析結果表明，在所檢測的708份水稻種質稻米中，抗性淀粉和直鏈淀粉含量相關系數為=0.1586，值為2.24E-05，達到極顯著水平。從含量分布（圖2）看，有23份高直鏈淀粉含量種質，含量分布在25.08%—32.00%，抗性淀粉平均含量為1.66%，變幅為0.41%—4.20%；有41份中等直鏈淀粉含量種質，含量為20.04%—24.86%，它們的抗性淀粉平均含量為1.18%，變幅為0.01%—5.22%；有644份低直鏈淀粉含量種質，含量低于20.00%，其抗性淀粉平均含量為0.75%，變幅范圍為0.00—12.71%。

圖2 水稻種質稻米抗性淀粉和直鏈淀粉含量的分布圖

雖然稻米抗性淀粉和直鏈淀粉含量存在顯著正相關，但在高和中等直鏈淀粉含量的種質中都沒有出現抗性淀粉含量高于10.00%的品種（系），卻在低直鏈淀粉含量的軟米種質中出現2份抗性淀粉含量高于10.00%的品種，這兩份材料的直鏈淀粉含量分別為12.13%和12.30%。其中一個是云南優質軟米品種Diangu2，其抗性淀粉和直鏈淀粉含量分別為10.12%和12.30%，綜合農藝性狀優良，米質分析達農業部優質米標準3級。

2.3 種植環境差異對稻米抗性淀粉含量的影響

通過方差分析，結果顯示，稻米的抗性淀粉含量除了受基因型影響外，還受種植環境、以及基因型與環境互作的影響（表2和表3）。在海拔1 250 m廣南縣種植時，18個品系稻米抗性淀粉平均含量最高，為3.20%，其次是種植在海拔1 150 m勐海縣，為3.09%，而在海拔300 m的元陽縣最低，為2.60%。其中GE1、GE2、GE5、GE7和GE17的含量受環境影響差異達顯著，其他13個品系的含量受環境影響差異不顯著。雖然，稻米抗性淀粉含量受到種植環境、以及基因型與環境互作的影響，但基因型的影響還是主要的，所以種植在3個不同環境中含量高的品系依然是高，低含量的品系仍然是低。

表2 不同3個種植環境條件下稻米抗性淀粉平均含量變化

表3 不同3個種植環境條件下稻米抗性淀粉含量的方差分析

3 討論

3.1 水稻種質稻米抗性淀粉含量普遍低

通過對收集和改良的1 206份水稻種質稻米抗性淀粉含量檢測，發現含量低于2.50%的種質占87.60%，高于10.00%的僅占0.20%。這與前人的結論一致，目前市場銷售稻米的抗性淀粉含量通常在1.00%—2.00%[11]，大多數水稻品種的抗性淀粉含量低于3.00%[22-23]，而且在905份云南地方稻種質稻米的平均含量也很低，僅為0.75%[24]。由于抗性淀粉分子結構復雜，僅認為抗性淀粉形成與食物直鏈淀粉含量[25]、以及直鏈淀粉/支鏈淀粉含量的比率大小[26-27]等都有關系。蠟質基因是水稻稻米抗性淀粉含量的主效基因[28]，與水稻抗性淀粉含量相關的4個候選基因都是與直鏈淀粉和支鏈淀粉合成有關的基因[29]。

3.2 培育兼具直鏈淀粉含量低和口感好的品種是可行的

許多研究也檢測到抗性淀粉與直鏈淀粉存在顯著正相關[19-20,30]，所以高抗性淀粉含量的稻米，其直鏈淀粉含量也高，適口性也就變差。本研究也發現抗性淀粉與直鏈淀粉存在顯著相關性，但在高直鏈淀粉含量種質中沒有檢測到抗性淀粉含量10.00%以上品種，當然這可能與檢測樣品數較少有關。然而，非常幸運在低直鏈淀粉含量種質中篩選到3份抗性淀粉含量超過10.00%的品種（系），有一個是米飯適口性好的軟米品種。這意味著在水稻種質資源篩選高抗性淀粉含量，同時兼具直鏈淀粉含量低和口感好的品種是可行的。

3.3 稻米抗性淀粉含量的環境穩定性

把抗性淀粉含量差異的水稻種質種植在云南3個不同環境條件下，發現稻米抗性淀粉含量既受基因型影響，還受種植環境以及基因型與環境互作的影響，而且隨種植海拔增高，其含量有所提高。這與前人的結論一致，稻米抗性淀粉含量主要受基因型控制[14,16]，還受種植密度和施肥條件差異的影響[18]，在高海拔地區種植更利于抗性淀粉形成[31]。雖然稻米抗性淀粉含量受到種植環境以及基因型與環境互作的影響，但基因型的影響還是主要的，種植在3個不同環境中含量高的品系依然是高，低含量的品系仍然是低。那么在適合種植稻區推廣應用高抗性淀粉含量的品種，其含量不會出現大幅度的變化。當然，種植在最佳適種環境，以及采用合理的栽培技術措施，對提高稻米的抗性淀粉含量也可能是有幫助的。

4 結論

水稻種質資源稻米抗性淀粉含量普遍很低，其含量主要受基因型影響，在適合種植稻區推廣應用高抗性淀粉含量的品種，其含量不會出現大幅度的變化。

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Evaluation of rice germplasms for grain resistant starch content and its environmental stability

Zhang Chunlong, Channarong Phongsai, Zhang Jiangli, Yu Yang, Su YaoHua, Yang Mi, Gao Liang, Pu Shihuang, Li Juan, Jin Shoulin, TAN XueLin, Wen Jiancheng

(Rice Research Institute of Yunnan Agricultural University, Kunming 650201)

【】It is beneficial for improving the health of chronic patients to eat high resistant starch (RS) content rice, but variety with high grain RS content is still very rare. Evaluations of rice germplasms for grain RS contents and its environmental stability were carried out in this study, and the results could provide a reference for the discovery of rice germplasm resources with high RS contents and its production.】Grain RS contents in rice germplasms were detected by the Megazyme method, and used the PAST software to complete the frequency distribution of these contents. The environmental stability of rice RS contents were tested by planting at multiple locations within one year, and its variance analysis were performed with DPS software. Grain amylase contents were tested according to the national standard GB/T15683-2008. 【】The initial evaluations on RS contents of 1206 rice germplasms demonstrated that for most these rice with RS content were very low, and about 87.6% of the rice were less than 2.5%, only about 0.2% were higher than 10%. There was a significant positive correlation between rice RS and amylose content, but high RS variety was not discovered in high amylose germplasms. However, three varieties with RS content higher than 10% were screened in low amylose content germplasms, and one of them was a good quality soft rice variety Diangu2, which has RS and amylose content of 10.12% and 12.3%, respectively. It carried out regional tests for eighteen varieties with different RS contents planting at three very differ environmental conditions. The result of environmental stability analysis indicated that the contents of thirteen varieties were affected by differences in planting area, of the others were affected. Totally, the contents were affected by genotype, planting environment and genotype-by-environment interactions. 【】In this research, most rice resources have low RS content, and also detected a significant positive correlation between rice grain RS and amylase content. Therefore, it is possible to develop rice variety with high RS starch and good taste, according the high RS varieties were identified in low amylose content germplasms. The RS content was mainly affected by genotype, so the varieties with high RS contents were high at different environments, and the lows’ were still low. Then, the varieties with high RS content can grow in its suitable areas to produce rice, and the contents could not be significantly affected.

rice (L.); germplasm resource; resistant starch; amylose; environmental stability

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.17.001

2019-02-27；

2019-05-27

云南省重點新產品開發計劃（2015BB015）、云南省院士工作站項目（2018IC065）

張春龍，e-mail：zhangchl1013@163.com。Phongsai Channarong，e-mail：3364652018@qq.com。張春龍和Phongsai Channarong為同等貢獻作者。通信作者文建成，e-mail：jcwen1117 @163.com

（責任編輯 李莉）