18種滇產地被植物光合-光響應曲線的比較

張學星　胡濟民　陳海云　吳濤　周筑　白平　永培偉

摘要?對18種滇產地被植物2年生容器苗木進行光合-光響應曲線測定，通過光合生理參數探討其光能利用特性。結果表明，小蠟（Ligustrum?sinense）、纖枝金絲桃（Hypericum?lagarocladum）、鱗斑莢蒾（Viburnum?punctatum）、清香桂（Sarcococca?ruscifolia）、板凳果（Pachysandra?axiilaris）、美麗馬醉木（Pieris?formosa）的飽和光強最大光合速率（Pmax）、光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）較低而表觀量子效率（AQY）較高，表明其耐陰性較強;西南栒子（Cotoneaster?franchetii）、野牡丹（Melastoma?candidum）、云南含笑（Michelia?yunnanensis）的Pmax、LCP和LSP較高，表明其適應強光的能力較強;而鋪地栒子（Cotoneaster?adpressus）、粉葉栒子（Cotoneaster?glaucophyllus）、牛筋木（Dichotomanthus?tristaniaecarpa）、大花醉魚草（Buddleja?colvilei）既具有較強的耐陰性又能適應陽光較充足的環境。研究結果為不同場景選擇適生性好的地被植物提供了理論依據。

關鍵詞?滇產;地被植物;光合-光響應曲線;光合參數

中圖分類號?S688.4文獻標識碼?A

文章編號?0517-6611（2019）16-0148-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.16.043

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Comparison?of?Light?photosynthetic?Response?Curves?of?18?Species?of?Ground?Cover?Plants?from?Yunnan?Province

ZHANG?Xue?xing1，?HU?Ji?min2，CHEN?Hai?yun1?et?al

（1.Yunnan?Academy?of?Forestry，Kunming，?Yunnan?650204;2.?Yunnan?Shanchuan?Landscape?Limited?Company，Kunming，?Yunnan650000）

Abstract?The?light?photosynthetic?response?curves?of?18?species?of?2?years?old?container?seedlings?from?Yunnan?Province?were?measured，?and?their?photosynthetic?characteristics?were?investigated?through?photosynthetic?physiological?parameters.?The?results?showed?that?different?ground?cover?plants?had?different?light?utilization?characteristics.?Ligustrum?sinense，?Hypericum?lagarocladum，?Viburnum?punctatum，?Sarcococca?ruscifolia，?Pachysandra?axiilaris?and?Pieris?formosa?had?lower?Pmax，?LCP，?LSP?and?higher?AQY，?indicating?that?they?have?strong?shaded?tolerance.?Cotoneaster?franchetii，?Melastoma?candidum，?Michelia?yunnanensis?had?higher?Pmax，?LCP?and?LSP，?indicating?that?they?have?strong?ability?to?adapt?to?strong?light.?Cotoneaster?adpressus，?Cotoneaster?glaucophyllus，?Dichotomanthus?tristaniaecarpa，?Buddleja?colvilei?both?had?strong?shade?tolerance?and?can?adapt?to?the?sunny?environment.?The?results?provided?a?theoretical?basis?for?selecting?suitable?ground?cover?plants?for?different?application?sites.

Key?words?Produced?in?Yunnan;Ground?cover?plant;Light?photosynthetic?response?curves;Photosynthetic?physiological?parameters

地被植物是生態工程建設的重要素材之一，在維持生態平衡和豐富森林城市綠化景觀類型等方面具有重要的作用。采用以鄉土植物為主體的城市綠化方式既能節約成本，又能有效地保護本地的生物多樣性。吳玲等[1]列出了數百種可在杭州露地越冬的地被植物清單，史燕山等[2]對5種地被植物的抗旱生理特性進行了研究，王雁[3]比較了14種地被植物的光能利用特性和耐陰性。關于適合云南生態工程建設的地被植物調查和研究鮮見，僅林泋君[4]對昆明4種地被植物開展過抗旱生理研究。

不同地被植物對光照條件的適應性決定了其在生態工程建設中的應用形式，因此了解地被植物的光合特性是對其開展科學應用的基礎。植物的光合-光響應曲線是評估其忍受不同光環境潛在能力的一種可靠、快速的方法，光飽和點、光補償點是植物光合-光響應曲線的重要參數，可以在一定程度上反映植物葉片對強光和弱光的利用能力，衡量植物的需光程度，是評價地被植物耐陰能力的可靠指標[5-7]。筆者以18種滇產地被植物為材料，通過光合-光響應曲線參數探討其光能利用特性，以期為云南生態工程建設不同場景中選擇適生性好的地被植物品種和制訂合理的植物配置方案提供理論依據。

1?材料與方法

1.1?材料

選取昆明地區常見地被植物18種（表1），分屬于12科14屬。2015年1—5月播種或扦插育苗，2017年6月長成2年生容器苗。

1.2?方法

2017年7—8月對18種地被植物材料進行光?合-光響應曲線測定，測定時選取無病害植株相同葉位、完全伸展的葉片分別掛牌標記，測定3個重復。使用的儀器為?Li-6400光合作用測定系統（Li-Cor，USA），葉室為6400-40葉室，光源由6400-40的紅藍光源提供，CO?2氣體由外置的CO?2鋼瓶提供。對選定葉片用1?000?μmol/（m2·s）的光照誘導25～30?min以誘導葉片氣孔開放，使氣孔開度達到最大。當氣孔導度與光合速率達到穩定時開始測定光合響應曲線。光合-光響應曲線測定的光強梯度為2?000、1?800、1?500、?1?200、1?000、800、600、400、300、200、100、50、0?μmol/（m2·s），參比室CO?2濃度為400?μmol/mol，葉片溫度為25?℃，樣品室相對濕度控制在60%。測定時由高光強到低光強，設置每一光強的最小等待時間為3?min，最大等待時間為5?min。

1.3?光合參數計算

測定完成后，每一條光響應曲線用光合助手軟件（Photosyn?Assistant，V1.1，Dundee?Scientific，UK）擬合，該軟件應用的模型方程是Prioul?&?Chatier所描述的二次方程。

A=Φ×Q+Amax-（Φ×Q+Amax）2-4×Φ×Q×k×Amax2k-Rday

式中，A為葉片凈光合速率[P?nμmol/（m2·s）];Q為光合有效輻射[μmol/（m2·s）];Φ為表觀量子產量（即表觀量子效率AQY，μmol/μmol）;Amax為飽和光強最大光合速率（即Pmax，μmol/（m2·s））;k為方程的曲率;Rday為暗呼吸速率（也寫為R?d，μmol/（m2·s））。

光補償點（light?compensation?point，LCP）被計算為模型方程與X軸的交叉點（即光合速率為0時的光照強度）。通過外推Φ和Rday所描述的線性方程，光飽和點（light?saturation?point，LSP）被計算為線性方程與最大光合速率的交叉點（即光合速率達到最大時的光照強度）。

2?結果與分析

2.1?不同地被植物光合-光響應曲線

18種地被植物的凈光合速率（P?n）隨著光合有效輻射（PAR）的增加先迅速升高后維持在一定高的水平（圖1）。從圖1可以看出，當PAR在300?μmol/（m2·s）以下時，所有植物的P?n都處于快速升高階段;當PAR在300～500?μmol/（m2·s）時，除小蠟的P?n已基本維持平穩狀態外，其余17種植物的P?n都還保持不同程度的升高狀態;當PAR在500～1?000?μmol/（m2·s）時，纖枝金絲桃、清香桂、昆明小檗、清香木、栽秧花、美麗馬醉木、板凳果、鱗斑莢蒾、小鐵仔的P?n已基本維持平穩狀態;牛筋木、粉葉栒子、小葉栒子、云南含笑、野牡丹、大花醉魚草、西南栒子、鋪地栒子的P?n在PAR為1?200～1?500?μmol/（m2·s）時才維持平穩狀態。整體而言，在人為設定的梯度PAR條件下，小蠟的光合-光響應曲線最快趨于飽和平穩狀態，西南栒子和鋪地栒子的光合-光響應曲線趨于飽和平穩狀態的時間最長，其余植物處于中間狀態。

2.2?不同地被植物光合-光響應曲線的特征參數

在云南生態環境建設中，耐陰生境下推薦使用小蠟、纖枝金絲桃、鱗斑莢蒾、清香桂、板凳果、美麗馬醉木，強光生境下推薦使用西南栒子、野牡丹、云南含笑，而鋪地栒子、牛筋木、大花醉魚草、粉葉栒子這類植物既具有較強的耐陰性又能適應陽光較充足的環境，是非常優良的既喜陽又耐陰的地被植物。

參考文獻

[1]?吳玲，朱紅，盧毅軍，等.杭州市地被植物資源及開發利用潛力分析[J].林業科學，2007，43（8）：60-64.

[2]?史燕山，駱建霞，王煦，等.5種草本地被植物抗旱性研究[J].西北農林科技大學學報（自然科學版），2005，33（5）：130-134.

[3]?王雁.14種地被植物光能利用特性及耐陰性比較[J].浙江農林大學學報，2005，22（1）：6-11.

[4]?林泋君.昆明常見園林地被植物耐旱性研究[J].北方園藝，2012（18）：96-98.

[5]?李芳蘭，包維楷.植物葉片形態解剖結構對環境變化的響應與適應[J].植物學通報，2005，22（S1）：118-127.

[6]?王雁，蘇雪痕，彭鎮華.植物耐陰性研究進展[J].林業科學研究，2002，15（3）：349-355.

[7]?王小德，馬進.園林地被植物研究進展和展望[J].浙江林學院學報，2003，20（4）：419-423.

[8]?BJRKMAN?O，HOLMGREN?P.Adaptability?of?the?photosynthetic?apparatus?to?light?intensity?in?ecotypes?from?exposed?and?shaded?habitat[J].Physiologia?plantarum，1963，16（4）：889-914.

[9]?陳秀華.探究陰生植物對遮光環境的適應機制[J].植物學通報，2007，42（5）：42-43.

[10]?張軍民，劉蘭英，李春玲.8種陰生地被植物的耐陰性研究[J].中國園林，2009，25（6）：100-103.

[11]?曾小平，趙平，蔡錫安，等.25種南亞熱帶植物耐陰性的初步研究[J].北京林業大學學報，2006，28（4）：88-95.

[12]?吳濤，耿云芬，柴勇，等.哀牢山常綠闊葉林木質藤本幼苗的光合特性對光環境變化的響應[J].西南林業大學學報（自然科學版），2017，37（2）：1-11.