密度和水體大小對烏蘇里擬鲿幼魚生長的影響

朱傳坤，江方飛，翟偉績，陳昌榮，韋夢瑤，吳牧容，王立加，徐潔茹，席星馳，趙 潔，潘正軍

( 淮陰師范學院，生命科學學院，江蘇省特色水產繁育工程實驗室，江蘇省區域現代農業與環境保護協同創新中心，江蘇 淮安 223300 )

在水產養殖中，合理設置放養密度對提高養殖對象的養殖產量和增加經濟效益具有重要作用。養殖密度作為水產動物生長的重要環境脅迫因子[1]，對養殖動物的存活率、生長率及發病率均有直接影響[2-3]。養殖密度過高不僅會增加養殖動物對水體空間和食物資源的競爭強度，同時也會使養殖水質惡化，從而降低養殖對象的生長速率[4-5]；而養殖密度過低，雖然可以維持較好的水質條件，但不能充分利用水體，也無法獲得較高的養殖效益[6-7]。因此，為獲得合理的養殖密度，國內外學者在多種水產養殖魚類[4-11]、蝦蟹類[12-15]及貝類[16-17]中開展了大量養殖密度與生長性能的研究工作。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在江蘇省特色水產繁育工程實驗室的循環水養殖系統中容量為1、2 L和5 L的養殖缸中進行。試驗魚為當年人工催產繁殖，并養殖3個月的同批次烏蘇里擬鲿幼魚，繁殖所用親本來自江蘇省淮安市水產技術指導站和淮安市科苑漁業發展有限公司。試驗魚共300尾，大小較均一，平均體長(4.92±0.134) cm，平均體質量(1.622±0.100) g。

1.2 方法

根據文獻[10，23]，本試驗設置了10尾/L(1 L)、5尾/L和2尾/L 3個密度組；此外，還設置了與10尾/L(1 L)密度相同但水體大小不同的10尾/L(2 L)和10尾/L(5 L)組，來分析相同密度條件下不同養殖水體大小對生長的影響。具體分組見表1，每組均設3個平行。

表1 烏蘇里擬鲿幼魚養殖試驗分組設置

1.3 試驗管理

試驗開始前隨機測量所有試驗魚的體長和體質量，并將試驗魚放入各試驗組的養殖缸中。試驗過程中利用養殖系統的控溫裝置將養殖水溫維持在(24±1)℃，通過控制養殖循環水流速，使水體溶解氧>5 mg/L。每日8:30和18:30分別飽食投喂飼料[浙江欣欣天恩水產飼料有限公司生產的黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)膨化配合飼料]1次，投喂半小時后將殘餌撈出。每日取出循環水養殖系統的過濾網進行刷洗，每周換水1次，更換量為系統水箱的1/3。在同規格黃顙魚養殖試驗中，通過24 d的養殖即可得到不同密度組間明顯的生長差異[30]，而烏蘇里擬鲿的生長速率約比黃顙魚快30%[25]，鑒于此，本研究將試驗周期設置為20 d(2018年4月17日—5月6日)。試驗結束后，每組各取10尾個體測量體長和體質量。

1.4 生長數據計算與分析

本試驗采用了肥滿度、體長增長率、質量增加率、特定生長率、日增加質量和體質量變異系數等生長參數來分析養殖密度對烏蘇里擬鲿幼魚生長性能的影響，主要參數按下式計算：

成活率/%=nt/n0×100%

肥滿度=100m/L3

體長增長率/%=(Lt-L0)/L0×100%

質量增加率/%=(mt-m0)/m0×100%

“百家宴”活動發展至今已成為一項豐富且復雜的民俗文化活動，上文對其民俗構成的分析既粗且淺，但我們仍然可以從中看出它的一些現實意義。

特定生長率/%·d-1=(lnmt-lnm0)/t×100%

日增加質量/g·d-1=(mt-m0)/t

體質量變異系數/%=SD/mx×100%

式中，n0和nt分別為初始和終末烏蘇里擬鲿幼魚數(尾)，m為體質量(g)，m0和mt分別為初始和終末體質量(g)；L為體長(cm)，L0和Lt分別為初始和終末體長(cm)；t為試驗持續時間(d)；SD為平均體質量的標準差；mx為平均體質量(g)。

各參數的平均值和標準差等數據利用Excel進行計算，各試驗組間差異的顯著性利用SPSS 11.5軟件中的單因素方差分析法和Duncan′s多重比較進行檢驗，以P<0.05作為差異顯著。

2 結 果

2.1 不同密度組烏蘇里擬鲿幼魚成活率

試驗結束時，各試驗組存活烏蘇里擬鲿幼魚數量均與試驗開始時放養數量一致，說明各試驗組的烏蘇里擬鲿在試驗過程中均未發生死亡，成活率均為100%(表2)。

表2 不同試驗組烏蘇里擬鲿幼魚存活和生長性狀比較(平均值±標準差)

注：同一行不同上標字母表示差異顯著(P<0.05).

2.2 不同密度組烏蘇里擬鲿幼魚的生長性能

經過20 d的養殖，各密度組除特定生長率無顯著差異外，其他生長指標均表現出顯著差異(表2)。10尾/L(5 L)組的終末體長最長，為(6.49±0.15) cm，并且顯著高于其他4組(P<0.05)；其次為10尾/L(2 L)組[6.25±0.32) cm]，但只與5尾/L組間有顯著差異(P<0.05)；而10尾/L(1 L)、5尾/L和2尾/L 3組之間差異不顯著(P>0.05)(表2)。10尾/L(5 L)組烏蘇里擬鲿的終末體質量最高[(3.889±0.222) g]，其次為2尾/L組[(3.678±0.404) g]，兩組間差異不顯著(P>0.05)，但均與10尾/L(1 L)、5尾/L和10尾/L(2 L)3組間有顯著差異(P<0.05)(表2)。試驗結束時各組的肥滿度均有所增加，其中2尾/L組的肥滿度增加幅度最大(2.117±0.235)，顯著高于其余4個試驗組(P<0.05)，而這4組間差異不顯著(P>0.05)(表2)。

分析顯示，10尾/L(5 L)組烏蘇里擬鲿的體長增長率最高[(29.59±4.32)%]，幾乎達最低組5尾/L組[(14.83±4.29)%]的2倍，差異極其顯著(P<0.01)，與2尾/L組間也有顯著差異(P<0.05)；10尾/L(2 L)組的體長增長率也顯著高于5尾/L組和2尾/L組(P<0.05)，而10尾/L(1 L)組則與其余4組間均無顯著差異(P>0.05)(表2)。2尾/L組的質量增加率最高[(134.44±51.46)%]，與最低組5尾/L[(79.19±15.04)%]間具有顯著差異(P<0.05)，其次為10尾/L(5 L)組[(97.20±27.04)%]，但與其余各組間差異不顯著(表2)。2尾/L組烏蘇里擬鲿的特定生長率最高[(4.18±1.08)%]，其次為10尾/L(5 L)組[(3.36±0.67)%]，但5個試驗組間差異不顯著(P>0.05)(表2)。2尾/L組的日增加質量在5個試驗組中也最高[(0.104±0.027) g/d]，其次為10尾/L(5 L)組[(0.095±0.014) g/d]，二者均與最低組5尾/L[(0.060±0.011) g/d]間有顯著差異(P<0.05)(表2)。

2.3 水體大小對烏蘇里擬鲿幼魚生長的影響

試驗組中10尾/L(1 L)、10尾/L(2 L)和10尾/L(5 L)3組的養殖密度均為10尾/L，但水體大小不同，3組初始體長、初始體質量和初始肥滿度無顯著差異(P>0.05)。試驗結束后，數據分析結果顯示，水體最大的10尾/L(5 L)組的終末體長[(6.49±0.15) cm]和終末體質量[(3.889±0.222) g]均為3組中最高，并且與其他2組間具有顯著差異(P<0.05)，體長增長率、質量增加率、特定生長率和日增加質量等生長參數也比其他2組大，但差異不顯著(P>0.05)(表2)。而10尾/L(2 L)組水體雖然比10尾/L(1 L)組大，但2組的終末體長和終末體質量并無顯著差異，其他生長參數間也無顯著性差異。表明在烏蘇里擬鲿幼魚的流水養殖過程中，水體大小雖然影響生長速率，但并非主要限制因素。

3 討 論

3.1 養殖密度對烏蘇里擬鲿成活率和生長性能的影響

在魚類養殖中，密度一直是影響成活率和生長的重要因素，養殖密度過高不僅會加速水質惡化，對養殖魚類產生直接脅迫作用，而且由于生存空間緊張，可能會導致彼此相互攻擊頻率增加[31]，造成魚體受傷，從而導致發病率升高。然而，并非密度越低越好：一方面，過低的養殖密度不能充分利用養殖水體，無法達到較高的養殖產量；另一方面，低密度會導致養殖魚類個體之間行為的相互作用減少，同樣會導致養殖魚類的生長及生理機能降低，如低密度放養條件下鳡魚(Elopichthysbambusa)幼魚不僅死亡率較高，而且生長速率也較緩慢[32]。不同養殖魚類均存在一個養殖臨界密度，即密度閾值，當養殖密度小于閾值時，對成活率沒有影響，但當養殖密度超過閾值時，養殖魚類成活率將隨養殖密度的升高而降低[31,33]。本研究各試驗組中成活率均達到100%，說明筆者設置的養殖密度并未影響烏蘇里擬鲿幼魚的存活率，主要原因可能是由于本研究中采用了循環水養殖系統，系統的過濾、吸附及補水等功能使養殖水質一直處于良好水平，從而避免了水質惡化對養殖魚成活率的影響，這與褐鱒(Salmotrutta)[9]、達氏鱘(Acipenserdabryanus)[34]等魚類中的研究結果類似。

本研究中，生長性能并非隨著養殖密度的降低而增大，而是呈現出先減后增的趨勢。密度5尾/L組除終末肥滿度外，各項生長性能均比10尾/L(1 L)組和2尾/L組低；密度最低的2尾/L組的烏蘇里擬鲿幼魚各生長參數均高于其他兩個密度組，并且終末體質量、終末肥滿度和日增加質量具有顯著差異。這說明低密度放養可提高烏蘇里擬鲿幼魚的生長性能，這與其他多種已報道魚類的結果一致[6,9,11]。然而，本研究中，當養殖密度介于高密度和低密度之間時，生長性能反而較低，說明該密度不利于烏蘇里擬鲿幼魚的生長。胡培培等[32]對在鳡魚幼魚的研究發現，較低密度下，弱小個體不敢侵犯強壯個體的“領域”，而較健康的個體僅在投餌時攝食一次，不連續攝食。筆者在試驗過程中也在5尾/L組的3個平行組中觀察到了類似現象，因此推斷，可能該密度不利于幼魚集群從而導致攝食消極，影響幼魚正常生長。但本研究表明，密度更低時生長性能反而增加，筆者推斷，可能是在較低密度條件下，每尾幼魚占據了足夠大的攝食“領域”，相互之間的搶食及競爭等行為降到了較低水平，因此均能保持較高的生長速率。

實際上，密度脅迫對不同魚類生長性能的影響差異較大，多數魚類中高密度會導致生長性能降低[7,11,34]；有些魚類在高密度下生長性能反而更高[32,35]；也有些研究中并未發現密度對生長性能有影響[36-37]，如高密度下細鱗魚(Brachymastaxlenok)幼魚的生長并不受影響，但會加劇其生長離散程度[38]，而其主要原因是高密度會導致幼魚間競爭加劇，相對強壯的個體占據更多資源，生長較快，而較弱小的個體生長緩慢，尤其當空間和餌料資源趨于緊張時，弱小個體生長性能會進一步下降，而強壯個體所受影響極小，導致個體間出現生長級差，生長離散加劇[37]。本研究中，2尾/L組的體質量變異系數在試驗后降低，而5尾/L組和10尾/L(1 L)組的終末體質量變異系數均大于初始體質量變異系數，并且高密度的10尾/L(1 L)組增加幅度明顯大于5尾/L組，說明隨著養殖密度的增加，烏蘇里擬鲿幼魚的生長離散程度加劇。根據本研究結果，筆者推測，在烏蘇里擬鲿幼魚養殖中可能存在兩個密度限值，當養殖密度低于第一個密度限值時，隨養殖密度增加，生長性能逐漸降低；而當養殖密度介于兩個密度限值之間時，隨密度增加，生長性能升高；當養殖密度大于第二個密度限值時，隨密度增加，生長性能再次降低。因此，筆者認為不同研究者之所以得到密度對養殖魚類生長的不同影響，除不同養殖對象對密度脅迫耐受性差異之外，另一個可能原因是他們所設置的密度組所屬的密度限值范圍不同。這只是筆者根據當前試驗結果的推測，在后續工作中，還需進一步分析和驗證。

3.2 水體大小對烏蘇里擬鲿生長性能的影響

傳統魚類養殖池塘面積一般較大，水體大小并不能成為影響其生長的制約因素。然而，由于傳統養殖方式占地面積大、污染嚴重、病害多、易受環境條件影響等原因，難以實現高效、健康發展[10]。因此，以工廠化養殖為代表的循環水養殖模式將成為未來我國水產養殖發展的必然趨勢[39]。而在循環水養殖過程中，由于運營成本、動力能耗、集污排污等因素制約，往往養殖空間較小，如近幾年發展迅速的集裝箱陸基推水養殖技術，養殖設備不僅占地面積小(15 m2)，而且有效養殖水體體積也僅有25 m3[40-41]，在這種小水體、高密度的養殖條件下，除密度外，水體大小也可能會成為制約養殖魚類生長的重要因素。若水體太小或密度過大，很可能會對養殖魚類造成擁擠脅迫[42]，不僅可能導致養殖對象生長率下降[43]，而且可能導致其抗病力降低[44]，增加患病風險。因此，如何根據不同養殖對象選擇合適的養殖容器大小和養殖密度是技術關鍵。

水體大小可影響魚類的生長，一般大水體比小水體養殖魚類生長速度快，因此有“寬水養大魚”之說[45]。然而，由于傳統養殖池塘面積均超過數千平方米，研究者多重點關注養殖密度對養殖對象的影響，而關于水體大小對水產養殖動物生理、生化及行為等方面的研究報道較少。陳慶凱[46]研究了黃姑魚(Nibeaalbiflora)育苗過程中，水體大小對各育苗參數的影響，發現大水體中不僅受精卵孵化率高，而且成活率與生長速率均顯著高于較小水體。與黃姑魚不同，本研究中，相同密度條件下，水體大小分別為1、2 L和5 L時，烏蘇里擬鲿雖然表現出了生長參數隨水體增大而增大的趨勢，但大多數生長差異并未處于顯著水平，并且在實際生產中，均采用標準化養殖容器，完全滿足烏蘇里擬鲿幼魚的水體空間需求。因此，在烏蘇里擬鲿幼魚規模化培育過程中，可不考慮水體大小對生長性能的影響，應主要控制好適宜的養殖密度。根據本研究的結果，綜合考慮水體的充分利用和養殖魚的生長性能，筆者認為以10尾/L的養殖密度進行烏蘇里擬鲿幼魚培育可獲得較好的效果。