基于R語言的GGE雙標圖在節水抗旱稻新品種多點試驗中的應用

張安寧，畢俊國，王飛名，趙洪陽，余新橋，劉國蘭*

（1上海市農業生物基因中心，上海201106；2上海天谷生物科技股份有限公司，上海201203）

高產、穩產和廣適性是農作物品種最重要的經濟性狀和產量育種目標［1］。產量性狀是受多基因控制的復雜遺傳性狀，受到遺傳效應、環境效應以及基因型與環境互作效應的綜合影響，相同品種在不同環境中的產量表現或品種間的排序常常差異很大，使育種家很難選育出廣適性的高產穩產新品種［2］。如能客觀估計基因型與環境互作效應，并在此基礎上選擇鑒別力強和對育種目標環境代表性強的試驗點作為育種試驗田，就可以大幅提高新品種的選擇效率［3］。嚴威凱［4］提出的GGE雙標圖（Genotype plus genotype by environment interaction biplot）是研究基因型和環境互作效應的較為有效的統計方法。目前，GGE雙標圖法已在燕麥［5］、玉米［6-7］、油菜［8］、大豆［9］、大麥［10］、棉花［11-12］等農作物品種試驗中應用，但在水稻上的應用較少。王磊等［13］以2012年南方稻區晚秈早熟B組品種區試數據為例，利用GGE雙標圖對參試品種的豐產性、穩產性和適應性進行了評價。

節水抗旱稻是指既具有水稻的高產優質特性、又具有旱稻的節水抗旱特性的一種新的水稻品種類型。在灌溉條件下，其產量、米質與水稻基本持平，但可節水50%以上；在望天田，具有較好的抗干旱能力（或基本具有旱稻品種的抗旱能力）；在栽培上，簡單易行，投入低，節能環保［14］。目前，已有‘旱優73’‘旱優113’和‘旱優3號’等多個品種通過審定，并且在安徽、湖北、江西等地大面積推廣應用［15-17］。節水抗旱稻品種多點試驗中，需要在不同的水旱條件下進行，環境差異大，給試驗評價帶來一定難度。本研究利用免費開源軟件R語言的GGE雙標圖法分析10個節水抗旱稻新品種在上海多個環境條件下的豐產性、穩定性和適應性，同時鑒別各試驗點對組合的鑒別力和代表性，旨在為高產穩產節水抗旱新品種的篩選以及今后的推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗時間及地點

2016年節水抗旱稻新品種多點試驗在上海6個試驗點進行（表1）。

表1 2016年節水抗旱稻新品種試驗點Table 1 The basic information of testing location for WDR in 2016

1.2 試驗材料

共有10個節水抗旱稻品種參加試驗，分別是：‘旱優157’（G1）、‘旱優622’（G2）、‘旱優1773’（G3）、‘旱優2717’（G4）、‘旱優73’（G5，對照）、‘旱優505’（G6）、‘滬旱19’（G7）、‘滬旱191’（G8）、‘滬旱1509’（G9）和‘旱優841’（G10），分別由上海市農業生物基因中心和上海天谷生物科技股份有限公司提供。

1.3 試驗田間設計

E1、E2、E3、E4和E5試驗點試驗按照隨機區組設計，小區面積13.34 m2，3次重復，株行距20 cm×15 cm。水種水管、施肥水平和田間管理與大田生產水平一致。水稻成熟時，小區全部實收測產。

E6試驗點試驗按照隨機區組設計，小區面積6.67 m2，3次重復。節水抗旱稻品種播種在移動抗旱大棚里，小區旱直播，每個小區播種量15 g。全生育期不進行灌溉，僅依靠自然降雨，分蘗期至抽穗期打開移動大棚進行抗旱脅迫。水稻成熟時，小區全部實收測產。

1.4 數據分析

試驗數據應用R語言的GGE-Bioplot軟件包，對節水抗旱稻新品種多點試驗的參試品種與試驗點間的關系進行分析與評價。

2 結果與分析

2.1 節水抗旱稻新品種產量比較

如表2所示，6個試驗點參試品種的平均產量在7 033.35—9 753.60 kg/hm2。其中E5試驗點的平均產量最高，說明此試驗點肥力水平高田間管理好，參試品種發揮高產潛力。E6試驗點的平均產量最低，此試驗點受干旱脅迫造成參試品種普遍減產。就不同的參試品種而言，平均產量在7 987.78—8 829.83 kg/hm2。其中G6的平均產量最高，G3的平均產量最低。

表2 節水抗旱稻新品種的產量表現Table 2 Yield performance of new WDR varieties

2.2 節水抗旱稻新品種產量表現及試驗點劃分

圖1中GGE雙標圖是按照品種-環境的相互關系對試驗點分組并揭示各組內最高產的品種。圖中的多邊形由連接同一方向上距離原點最遠的品種而成，它把所有品種都框在其內。由原點發出的射線是多邊形各邊的垂線，這些垂線把整個雙標圖分成幾個扇形區，并由此把試驗點分為不同的組，各區內位于多邊形頂角上的品種是本區內各環境下最高產的品種。節水抗旱稻多點試驗的6個試驗點被分為3組，E6、E5和E1為Ⅰ組，E3和E2為Ⅱ組，E4為Ⅲ組。品種G9在Ⅰ組的產量表現好，品種G3在Ⅱ組的產量表現好，品種G4在Ⅲ組的產量表現好。品種G5和G2所在的扇區不包含任何試驗點，說明它們在所有試驗點的產量表現均一般（圖1）。

2.3 試驗點的鑒別力和代表性

理想的試驗地點應當具備兩個條件，即對參試品種有較強的鑒別力和對目標生態區有較強的代表性。圖2中GGE雙標圖是按照鑒別力和代表性來直觀評價試驗點。試驗點向量（各個試驗點與原點的連線）的長度體現了試驗點對品種的鑒別力，長度越長代表鑒別能力越好；而試驗點向量與平均環境向量（帶有箭頭的加粗直線）的夾角體現了其對目標環境的代表性。試驗點向量與平均環境向量的夾角越小表明該試驗點的代表性越強，反之則代表性越弱。由圖2可以看出，E2試驗點與平均環境向量的夾角是鈍角，表明它不適合作為試驗點。E1和E6的鑒別能力最好，分別鑒別品種在水田高產和旱地抗旱能力。E5試驗點的夾角最小，說明E5試驗點的產量與各環境均值的相關性最高，代表性最好。總體而言，E1、E5和E6作為試驗點比較適合。

2.4 節水抗旱稻新品種高產性和穩產性分析

圖1 基于GGE雙標圖分析節水抗旱稻新品種的適應性Fig.1 Adaptability of new WDR varieties base on GGE-bip lot analysis

圖2 基于GGE雙標圖分析試驗點的鑒別力和代表性Fig.2 Discrim itiveness and representativeness of new WDR varieties base on GGE-biplot analysis

在特定品種生態區內，理想的品種應既高產又穩產。圖3中GGE雙標圖是按照高產性和穩產性來直觀評價試驗品種。品種圖標在平均環境軸上的垂線越靠近正向表示豐產性越好，而垂線長度越短表示品種的穩定性越好。由圖3可知，G9產量最高，G4和G6次之，G3產量最低。G9產量最穩定，G10次之，G1最不穩定。綜合來說，G9最理想，G4次之，兩者均可視為高產且穩產的品種。

2.5 節水抗旱稻新品種的兩兩分析

圖4中GGE雙標圖可用于直接比較兩個品種在各個試驗點的表現。把高產與穩產品種G9與各環境產量均值第一的品種G6進行比較（圖4），過雙標圖原點且與2個品種連線相垂直的一條直線將圖分割為2個部分，E6、E3和E5位于分割線的上部分，意味著G9在這2個試驗點的產量表現優于G6，特別是E6（抗旱鑒定環境）試驗點。E4和E2位于分割線的下部分，意味著G6在這2個試驗點的產量表現優于G9，但差異不是特別突出。E1位于直線上，表明兩個品種在此試驗點沒有差異。

圖3 基于GGE雙標圖分析新品種的高產性和穩產性Fig.3 M ean and stability of new WDR varieties base on GGE-biplot analysis

圖4 基于GGE雙標圖分析新品種的兩兩比較Fig.4 Comparison of two varieties in different testing locations base on GGE-biplot analysis

3 討論

品種比較試驗是多年、多點試驗，影響因素較多，多種因子之間又存在互作關系，因此試驗結果的統計比較繁瑣。采用適當的分析方法，有利于充分利用試驗數據所包含的信息，對參試品種做出全面客觀的評價。本研究通過構建GGE雙標圖，展示了節水抗旱稻品種多點試驗的原始數據，還通過圖形直觀的將環境與品種間的各種關系展現出來，并對原始數據提供更多的解釋，不但可以同時顯示各品種的高產性和穩產性，而且顯示了試驗點的代表性和鑒別力。

水稻品種的豐產性、穩產性是決定其推廣應用價值的重要指標。本研究借助于GGE雙標圖，篩選出G9（‘滬旱1509’）和G4（‘旱優2717’）2個高產性和穩產性較好的品種，這與育種家田間品種實地考察結果也吻合。GGE雙標圖和簡單算術平均值法的結果有所不同，如G6（‘旱優505’）在6個試驗點的平均產量排第1位，G9（‘滬旱1509’）第5位，G4（‘旱優2717’）第4位，而GGE雙標圖分析的結果是G9（‘滬旱1509’）居第1位，G4（‘旱優2717’）居第2，G6（‘旱優505’）居第3位。這是因為GGE雙標圖法考慮到了品種的主效應（G）和品種與環境互作效應（GE）。一般來講，這種差異主要是由于GGE雙標圖使用了參試品種在所有試驗點的數據，而不僅僅是平均值，GGE雙標圖中給出的估算值使得品種在每一地點的平均產量偏向該品種的總平均值，更為精確和可靠。當然，GGE雙標圖的使用還是要非常謹慎，對得到的結果可能還需要多年的重復驗證。GGE雙標圖對品種的豐產性和穩產性進行了分析，是對傳統統計方法的一種補充，對多點試驗的試驗數據進行新的解析。

除了關注品種的適應性外，試驗點鑒別力和代表性也是育種工作者比較關心的問題。品種區域試驗要求在多個試驗點進行試驗，每個試驗點都需要進行大量的觀察記載和田間測產工作，因此人力物力消耗較大，試驗成本較高。在這種情況下，精選對參試品種有較強的鑒別力和對目標生態區有較強的代表性的試驗點就可以有效節約成本。本研究中試驗點E1和E6的鑒別能力較好，可以鑒別品種在水田高產和旱地抗旱能力。E5試驗點的代表性最好。E2試驗點與平均環境向量夾角大于90°，說明它不適合作為試驗點。但是，因為GGE雙標圖法是利用品種在試驗點上的產量結果進行分組的，更多反映的是品種對試驗點的適應性，因此，對于試驗點的評價和取舍，仍需要長時間的資料積累。