森林植物種群構件生態學研究進展

陳石旭 張光程

摘 要：本文筆者綜述了森林植物種群構件生態學理論的形成及演變的基本歷程，并且對根、莖、葉等基本構件的國內外理論研究的現狀與進展，著重分析了植物體同環境的相互作用與雙向選擇。最后同讀者探討了森林植物種群構件生態學理論在國內進一步發展方向。

關鍵詞：構件理論;生態學;環境因子

引言

森林植物種群構建理論十八世紀后期萌發，直到二十世紀中后期才形成了較為成熟的森林植物種群構建理論，并躍升到了重要的研究地位。“構件”曾被定義為由一個頂端分生組織發育成的一個具有葉片、節、腋的分生組織以及頂生花序等。

但又有更為廣義的定義，“構件”是具有多細胞結構，并且存在互相連接的重復單元，存在多樣的不同層次。Golubov認為植物體是根莖葉芽等構件有序的組合結成的有機體，植物生長發育的過程其實是構件的變化與構型的動態調整過程。

在我國植物學研究領域，學界通過采用那個不同的區分方法，依據森林植物種群研究的目的與內容等，得出了微觀與宏觀兩種定義，對“構件”的含義有了更為深刻的認識。其微觀表述為“構件”就是是植物具有獨立生存能力的部分，像根、莖、葉、芽等部分。其宏觀表述為，“構件”即植物體包含的基本單元，像根、莖、葉、花、果實和種子。基于此，筆者的行文結構為，首先論述“構件”的基本理論，然后對根、葉、芽、莖等基本單元進行分析，目的為全面系統的呈現出森林植物構件生態學的研究進展狀況，筆者將本文的落腳點放在了整理評述構件理論的研究現狀，分析植物體與環境的相互作用，最后對“構件”理論的研究方向做出討論。

一、森林植物生態學構件理論的形成、發展歷程與基本內容

1.森林植物生態學構件理論的形成及發展歷程

一棵樹上的每一個芽即一個較為獨立的植物體，所以一棵樹便是一個植物種群了，枝條也成為了一些列的植物體。在當時該觀點成為了熱門理論，得到了許多人的推崇，最終發展成一種理論，即從種子發育成植物體，此時的植物體并不是一個單元，而是由多個子單元相互聯結形成的有機整體。

植物物種的統計在以往研究中受到了忽視，但是植物種群的動態演變過程是森林植物生態學的基本課題之一，擔是由于長期研究的邊緣化，致使動物統計學理論占據該領域的主體，這種現象便導致了植物物種統計理論發展的滯后。

這種現象持續到二十世紀末，有些學者創造性的指出，對待植物物種統計時應該區分構件生物同單體生物的定義，并且要注意基株和構件的動態變化。該理論奠定植物統計理論發展的基礎。

高等植物物種屬于構件植物類型，高等植物不同于單體植物，它是由多種構件的獨立單元構成，其生長發育的過程其實是構件的變化與構型的動態調整過程。同種植物體在相同生長時間范圍內的生長速度與生長的質量差異是微乎其微的。但是在實際調研中可以發現其生長環境因子對其生長的狀況影響是較大的，可以說具有較大可塑性。

二、森林植物物種構件生態學理論研究的現狀

現在對植物物種構件生態學研究理論主要側重于對環境因子做出適應性變化的機制之上。筆者在前文中提到植物體在相同生長時間范圍內的生長速度與生長的質量差異是微乎其微的。但是在實際調研中可以發現其生長環境因子對其生長的狀況影響是較大的，這在某些方面可以得出植物對不同環境的適應程度，這種適應我們認為是植物體同環境因子相互選擇與雙向作用的必然與應然產物。

植物體同環境因子相互作用與雙向選擇背后蘊含的邏輯便是其內部的每一個獨立單元的構件在發生不同程度的適應性變化，每一個構件的變化，將會匯聚成植物體外觀形態與內部構造的變化。基于此，筆者將從以下四個構件綜述該理論的研究進展。

（一）根的研究進展

植物體的根一般生長于地下，主要的功能是吸收土壤內部的水分和無機鹽，并且起著固著植物體的作用，是植物體的營養器官。對根的研究一直進展緩慢，主要是因為根構件深埋地下，不宜直接觀察和實驗，若要對其取樣則會破壞植物體的生存。如今通過借助“微根管”可以較為直接的實時觀測根的生長發育狀況

有專家在研究中得出，人工草場上草的存活率低，生長空間有限，土壤發育較差，根的發育較少，內部競爭不足，生長狀況較差，但是本土植物的生長發育狀況明顯優于外來物種。

（二）芽的研究進展

性。芽在植物體生長發育過程中起著重要的調節作用，芽內部蘊含著巨大的能量。有研究指出，芽的高度及其內部的生物能量是長期積累的結果。芽的高度代表著植物體在生存環境中的地位，決定著其獲得光能的多少。目前，有研究發現，森林植物個體莖的長度與數量，反應了其在種群的拓展能力，莖與芽的分枝主要在向陽的一面，以便可以獲得更加豐富的資源。

（三）葉的研究進展

葉通過內部的葉綠體進行光合作用逐漸積累能量，葉是光合作用的主要場所。植物體的葉子的數量及其大小是影響植物參與種間競爭的主要參考系數。有研究指出，植物的葉數是十分龐大的，這會導致植物體葉內部的競爭加大，如新老葉間的競爭，上層葉與下層葉間的競爭。

三、森林植物種群構件理論研究新方向的討論

如今森林植物物種構件理論研究側重于種群水平，前文提及植物體是由多種構件基本單元通過不同的組合方式聯接起來的，植物體的外觀形態便是多種構件的外現。該理論表達了植物體對環境因子做出的生理上的適應性與可塑性以及對環境因子的競爭水平。現在國外對該理論有著較為深刻的微觀與宏觀的認識。

在我國專家學者對此的研究仍然處于初級階段，亟需作進一步的觀察實驗與探索。

我國專家學者側重于對草本植物的研究，過于偏重單體種群，這將會對構件生物種群的保護十分不利。我們應該更加關注對高等植物尤其是珍惜保護植物的研究。并進一步探討構件植物種群與環境因子的相互作用與雙向選擇。

參考文獻

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（作者單位：山西農業大學信息學院）