不同酸堿腐蝕處理方式及溫度和光照強度對構樹種子萌發的影響

閆東方　周瑋　王鑫　任穎　楊恩點　駢瑞琪

摘要：【目的】分析不同酸堿腐蝕處理方式及溫度和光照強度對構樹種子萌發的影響，為構樹苗木的快速繁殖提供參考依據。【方法】以同株構樹干燥種子為材料，開展不同酸堿（濃硫酸和氫氧化鈉）腐蝕處理方式、溫度和光照條件下種子萌發試驗，測定分析各處理構樹種子的平均發芽率、發芽勢和發芽時間，篩選出構樹種子萌發的最佳處理方式、最適光照條件及最適溫度。【結果】在濃硫酸處理中，腐蝕9 min處理的干燥構樹種子萌發效果最佳，平均發芽率、發芽勢和發芽時間分別為91.11%、48.89%和8.41 d，其中平均發芽率除與腐蝕7 min處理無顯著差異（P>0.05，下同）外均顯著高于其他腐蝕時間處理（P<0.05，下同）;在氫氧化鈉處理中，用40.0 g/L腐蝕4 h處理的干燥構樹種子萌發效果最佳，平均發芽率、發芽勢和發芽時間分別為72.22%、35.56%和13.28 d，其中平均發芽率顯著高于除20.0 g/L腐蝕8 h處理外的其他處理，平均發芽勢顯著高于其他處理。極差分析結果表明，氫氧化鈉處理的濃度因素對平均發芽率和發芽時間影響較明顯，而時間因素對平均發芽勢影響較明顯。溫度對構樹種子萌發具有明顯影響，其中30 ℃是最適宜構樹種子的催芽溫度，40 ℃為構樹種子催芽的上限致死溫度;光照條件對構樹種子萌發影響不明顯。【結論】采用濃硫酸和氫氧化鈉腐蝕構樹種子后催芽可促進其快速萌發，有效提高發芽率和發芽勢，其中以濃硫酸腐蝕其干燥種子9 min并在30 ℃下進行催芽的發芽效果最佳。

關鍵詞： 構樹;種子萌發;酸堿腐蝕;溫度;光照

中圖分類號： S722.1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）05-1057-07

Abstract：【Objective】In order to provide reference for the production of Broussonetia papyrifera seedlings， the e-ffects of different acid and alkali corrosion treatment methods and treatment time on the seed germination of B. papyrifera were analyzed. 【Method】In the present study，dry seeds of B. papyrifera were used. Seed germination test was conducted using different acid and alkali corrosion treatments（H2SO4 and NaOH）， temperature and light conditions. The average germination rate， germination potential and germination time of B. papyrifera seeds under various treatments were analyzed to select the optimal pretreatment method，optimum lighting conditions and optimum temperature for the seed germination.【Result】The results indicated that average germination rate，germination potential and germination time were 91.11%，48.89% and 8.41 d when dry seeds were soaked 9 min with H2SO4 and its germination effects was the best among the all. Its average germination rate was significantly（P<0.05，the same below） better than other processing times except that it had no significant difference with corrosion for 7 min（P>0.05，the same below）. As for NaOH treatment， the germination of dry seed treated with 40.0 g/L NaOH for 4 h was the best， its average germination rate，germination potential and germination time were 72.22%，35.56% and 13.28 d， respectively. Its average germination rate was significantly better than other processings except 20.0 g/L NaOH for 8 h， and its average germination potential was significantly better than other processings. The results of the range analysis showed that the NaOH concentration factor had obvious influence on the avera-ge germination rate and germination time， the time factor had great influence on the germination potential. Temperature had great influence on seed germination of B. papyrifera. A moderate temperature of 30 ℃ was suitable and ?40 ℃ was limit fatal temperature for seed germination. Light had no obvious effect on seed germination. 【Conclusion】H2SO4 ?and ?NaOH corrosion can promote rapid seed germination of B. papyrifera seed， increase germination rate and germination potential. H2SO4 ?corrosion for 9 min and temperature condition of 30 ℃ has the best seed germination effects.

Key words： Broussonetia papyrifera; seed germination; acid and alkali corrosion; temperature; illumination

0 引言

【研究意義】構樹（Broussonetia papyrifea）是桑科（Moraceae）構屬（Broussonetia）喬木樹種，在我國大部分地區（除東北北部、西北北部外）及日本、印度、馬來西亞、泰國、越南等國家和地區均有分布（楊平等，2015）。構樹具有萌生能力強、適應性廣、抗逆性強及輪伐期短等特點，是城市園林綠化，特別是工礦企業綠化的理想樹種，也是頗具發展前途的優良速生經濟樹種和薪炭樹種（周璟等，2015）。雜交構樹葉片粗蛋白含量較高，約26.1%，是貴州、廣西、海南、湖南和四川等省（區）發展飼料產業的優良植物（張榮慧等，2010）。但構樹種子較小（千粒重僅2.0 g），種皮較硬，吸水能力較弱，自然條件下發芽耗時較長（約40 d），且田間發芽率極低（低于4.0%），造成構樹種子利用率較低，種群更新困難（孫永玉等，2007;王穎等，2012），不利于其推廣應用。已有研究表明，酸堿（濃硫酸和氫氧化鈉）腐蝕處理可提高種皮較硬和吸水能力較弱植物種子的萌發率（候文煥等，2018;李鴻斌，2018;蘇建睦等，2018;吳麗芳等，2018），但目前通過酸堿腐蝕構樹種子以促進其萌發的研究鮮見報道。 因此，探討不同酸堿處理方式對構樹種子催芽和萌發效果的影響，對構樹苗木的快速繁殖具有重要意義。【前人研究進展】種子發芽除需種子本身內在結構發育完全外，還需適宜的環境條件，如溫度、光照和水分等，不同植物由于種子形態結構多樣，影響種子萌發的主導因素存在差異（楊期和等，2006;付菁等，2009;賀小秀和王勇，2010;杜建材等，2011），最適萌發條件差異也較明顯。種子萌發是植物實現種族繁衍和延續的重要階段，對種群分布及更新發揮重要作用（焦冬英等，2011;王慧慧等，2016）。至今，有關學者已從多方面對構樹種子萌發開展了研究。孫永玉等（2007）對昆明構樹種子進行處理，發現大棚自然狀態下構樹種子約需90 d后才能萌發，在最佳處理方式下平均發芽時間為18～30 d，其最高發芽率和發芽勢分別為77.0%和14.0%。楊帆等（2008）、吳綱等（2009）、王愛霞和方炎明（2016）研究發現，低濃度鹽堿處理能促進構樹種子萌發，高濃度鹽堿處理則抑制構樹種子萌發，其發芽率、發芽指數和活力指數均下降。張克麗等（2012）研究發現，構樹種子萌發的最適溫度為30 ℃，其發芽率達88.5%。楊平等（2015）采用人工模擬溫度和水分脅迫方法研究構樹種子萌發對溫度和水分的反應過程，結果表明，在最佳萌發溫度20 ℃/10 ℃下，構樹種子的萌發率和萌發速率最高，分別為90.0%和19.0%。【本研究切入點】目前，針對構樹種子的研究主要集中在提高發芽率方面，且由于不同研究者采用的試驗材料和試驗設計不同，得出的結論也存在一定差異，而關于構樹種子催芽的研究較少，未能解決構樹種子發芽難和發芽慢等問題。【擬解決的關鍵問題】在不同酸堿（濃硫酸和氫氧化鈉）腐蝕處理方式、不同光照條件及不同溫度條件下開展構樹種子萌發試驗，測定分析各處理構樹種子的平均發芽率、發芽勢和發芽時間，篩選出最佳酸堿處理方式、最適光照條件和最適溫度，為構樹苗木的快速繁殖推廣提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

2017年10月在甘肅天水市生長狀況良好的同株成年構樹上摘取完整成熟種子，采后隨即洗凈，置于陰涼通風處干燥后封裝于4 ℃冰箱保存備用。試驗試劑為98%濃硫酸及20.0、40.0和60.0 g/L氫氧化鈉。

1. 2 試驗方法

試驗于2017年10月在華南農業大學林學與風景園林學院進行。

1. 2. 1 種子發芽試驗 發芽試驗在人工氣候箱中進行，每個培養皿放置30粒未經濃硫酸和氫氧化鈉處理的構樹種子，每處理設3個重復。每天觀察、記錄種子的發芽情況，以胚根突破種皮1～2 mm為發芽標準（牛曉雪，2014），連續7 d無種子萌發時結束試驗，計算平均發芽率、發芽勢和發芽時間并作為對照（CK）。

平均發芽率（%）=m/M×100（m為正常發芽種子數，M為供試種子數）

平均發芽勢（%）=n/M×100（n為發芽高峰期的發芽種子數，M為供試種子數）

平均發芽時間（d）=∑（dm）/∑M（d為從開始播種算起的天數，m為相應各天正常發芽種子數，M為供試種子數）。

1. 2. 2 濃硫酸和氫氧化鈉處理 濃硫酸腐蝕處理設3、5、7、9、11、13和15 min共7個時間梯度。將干燥構樹種子置于濃硫酸中腐蝕后洗凈并移至30 ℃、12 h光照+12 h黑暗的氣候培養箱中進行恒溫培養，每處理重復3次。氫氧化鈉腐蝕處理設20.0、40.0和60.0 g/ L 3個濃度梯度及4、8和12 h 3個時間梯度，采用雙因素正交試驗設計（表1），經氫氧化鈉堿腐處理的構樹種子洗凈后放入30 ℃、12 h光照+12 h黑暗的氣候培養箱中進行培養，每處理重復3次。計算各處理的平均發芽率、發芽勢和平均發芽時間。

1. 2. 3 溫度和光照條件篩選處理 設25、30和40 ℃ 3個溫度梯度，光照條件為12 h光照+12 h黑暗，每處理3個重復;在30 ℃下對構樹種子進行24 h光照、12 h光照+12 h黑暗、24 h黑暗3種光照條件處理，每處理重復3次。計算各處理的平均發芽率、發芽勢和發芽時間。

1. 3 統計分析

試驗數據采用Excel 2007進行整理，以SPSS 22.0進行方差分析。

2 結果與分析

2. 1 濃硫酸處理對構樹種子萌發的影響

由表2可知，未經濃硫酸處理的種子在培養箱中培養19.16 d后才萌發，明顯遲于濃硫酸腐蝕3、5、7、9、11和13 min處理的8.83、8.84、8.81、8.41、7.43和9.10 d，平均發芽率和發芽勢均顯著低于濃硫酸腐蝕5、7和9 min處理（P<0.05，下同）;隨濃硫酸處理時間的延長，構樹種子的平均發芽率和發芽勢均呈先上升后下降的變化趨勢，其中，腐蝕9 min處理的平均發芽率和發芽勢均最高，分別為91.11%和48.89%，發芽較早，平均發芽時間8.41 d，而腐蝕15 min處理的種子不萌發;腐蝕9 min處理的平均發芽率與腐蝕7 min處理差異不顯著（P>0.05，下同），但二者顯著高于其他處理時間的平均發芽率;腐蝕11 min處理的平均發芽率高于腐蝕13 min處理，二者差異不顯著，但顯著低于CK的平均發芽率。說明濃硫酸腐蝕干燥構樹種子9 min為最佳酸腐催芽時間。

2. 2 氫氧化鈉處理對構樹種子萌發的影響

由表3可知，處理4構樹種子的平均發芽率和發芽勢均最高，分別為72.22%和36.57%，其次為處理2，平均發芽率和發芽勢分別為65.56%和20.00%，二者的平均發芽率差異不顯著，但顯著高于其他氫氧化鈉處理和CK，而處理4的平均發芽勢顯著高于所有氫氧化鈉處理和CK;處理6、8和9的平均發芽率和發芽勢顯著低于CK，處理7的平均發芽率和發芽勢明顯低于CK，說明氫氧化鈉處理濃度過大或處理時間過長均不利于構樹種子萌發;處理1的平均發芽率顯著低于CK，平均發芽勢明顯低于CK，說明氫氧化鈉濃度過低和處理時間偏短對構樹種子萌發亦存在一定的抑制作用。

在20.0 g/L氫氧化鈉處理下，隨處理時間的延長，構樹種子的平均發芽率和發芽勢均呈先上升后下降的變化趨勢，以處理8 h的發芽效果最佳;在40.0 g/L氫氧化鈉處理下，隨處理時間的延長，構樹種子的平均發芽率和發芽勢均呈下降趨勢，直至不萌發;在60.0 g/L氫氧化鈉處理下，構樹種子只在處理4 h時萌發，平均發芽率僅為16.67%，而處理8和12 h的種子不能發芽，說明進行氫氧化鈉堿腐處理構樹種子的濃度為60.0 g/L已偏高，不宜用于堿腐催芽。以氫氧化鈉處理4 h時，隨處理濃度的升高，構樹種子的平均發芽率和發芽勢均呈先升高后降低的變化趨勢，即40.0 g/L為此堿腐時間下的最優處理濃度;以氫氧化納處理8 h時，隨處理濃度的升高，種子的平均發芽率與發芽勢均呈下降趨勢，即20.0 g/L為此堿腐時間下的較優處理濃度;以氫氧化納處理12 h時，隨處理濃度的升高，種子的平均發芽率和發芽勢均急速下降，即20.0 g/L為此堿腐時間下的較優處理濃度。綜上所述，以40.0 g/L氫氧化鈉腐蝕干燥構樹種子4 h后再催芽的萌發效果最佳。

由表4可知，對平均發芽率和發芽時間而言，氫氧化鈉處理濃度因素的極差（R）均大于處理時間因素的極差，說明濃度因素對平均發芽率和發芽時間的影響較明顯，尤其體現在平均發芽率上，濃度因素與時間因素極差的差值達12.96;對平均發芽勢而言，時間因素的極差大于濃度因素的極差，說明時間因素對平均發芽勢的影響較明顯。

方差分析結果（表5～表7）表明，構樹種子經不同濃度氫氧化鈉、不同時間處理后，其平均發芽率、發芽勢和發芽時間均存在極顯著差異（P<0.01，下同），處理濃度與處理時間的交互效應也達極顯著水平。說明在進行構樹種子堿腐催芽時應選擇40.0 g/L氫氧化鈉進行4 h腐蝕處理。

與濃硫酸腐蝕處理相比，氫氧化鈉腐蝕處理的構樹種子最高平均發芽率和發芽勢均較低，二者分別相差18.89%和13.33%，平均發芽時間也長于濃硫酸腐蝕處理，說明相對于堿腐蝕，酸腐蝕更有利于構樹種子萌發。

2. 3 不同溫度處理對構樹種子萌發的影響

由表8可知，構樹種子在25 ℃恒溫箱培養的平均發芽時間為13.60 d，在30 ℃下培養為8.83 d，而在40 ℃下培養種子不萌發，其中在30 ℃下培養的平均發芽率顯著高于在25 ℃下培養的平均發芽率，在30 ℃下培養的平均發芽勢高于在25 ℃下培養的平均發芽勢，但差異不顯著。說明在設置的3個溫度梯度中，30 ℃是最適宜構樹種子的催芽溫度，40 ℃為構樹種子催芽的上限致死溫度。

2. 4 光照對構樹種子萌發的影響

觀察發現，24 h光照、12 h光照+12 h黑暗和24 h黑暗處理條件下構樹種子均在第6 d開始萌芽，平均發芽時間分別為8.45、8.41和8.51 d，處理間差異不顯著（表9）。由表9可知，24 h光照條件下種子的平均發芽率和發芽勢與24 h黑暗條件下相同，均為82.22%和37.78%，在12 h光照+12 h黑暗條件下種子的平均發芽率和發芽勢略高于24 h光照和24 h黑暗條件，為86.67%和38.89%，但差異不顯著。說明不同光照條件對構樹種子發芽率、發芽勢和發芽時間的影響不明顯。

3 討論

本研究結果表明，干燥構樹種子經濃硫酸腐蝕處理9 min后的平均發芽時間較早，為8.41 d，早于孫永玉等（2007）、吳名奇等（2017）的處理結果;濃硫酸腐蝕處理構樹種子的最高平均發芽率和發芽勢均高于氫氧化鈉腐蝕處理，二者分別相差18.89%和13.33%，且其平均發芽時間普遍早于氫氧化鈉處理。由此可見，濃硫酸腐蝕處理對構樹種子萌發具有更高的適用性。

本研究中，濃硫酸腐蝕處理5、7和9 min能顯著提高構樹種子的平均發芽率和發芽勢，與張國云（2008）對蒿草、王明祖等（2012）對翅莢決明的研究結果相似，說明適宜的濃硫酸處理能有效破壞種子外殼角質層，破壞種殼開裂區纖維素、半纖維素和果膠結構，使細胞與細胞間的連接松弛，具有軟化種皮的作用（He et al.，2018）;構樹種子經濃硫酸腐蝕處理9 min的萌發效果較佳，發芽率、發芽勢和平均發芽時間分別為91.11%、48.89%和8.41 d，優于對草木樨種子、菜用黃麻種子處理30 min、蘇鐵種子處理6 h、白刺花種子處理12 h的效果（吳麗芳等，2018;李鴻斌，2018;蘇建睦等，2018;候文煥等，2018），其原因可能與不同植物種子硬實程度、種皮結構、種子大小等有關。為進一步了解濃硫酸對構樹種子腐蝕催芽的具體作用機理，可在今后的研究中對經濃硫酸腐蝕處理的種子與未處理的種子進行石蠟切片觀察及種子吸水率變化情況觀察。

本研究中，24 h光照處理與24 h黑暗處理構樹種子的發芽率和發芽勢一致，說明光照處理條件對構樹種子發芽指標的影響較小，與孫永玉等（2007）、張克麗等（2012）、王愛霞和方炎明（2016）的研究結果存在差異。孫永玉等（2007）研究發現，光照處理構樹種子的發芽率顯著高于遮光處理11.5%;張克麗等（2012）研究認為，光照是影響種子萌發的重要生態因子，光照條件下萌發的種子生理活性較強;王愛霞和方炎明（2016）研究表明，除浙江種源的構樹種子外，連云港和福建種源構樹種子無論在光照或黑暗中均能萌發，其中在光照下發芽率顯著提高，但胚根生長受到抑制。本研究還發現，在12 h光照+12 h黑暗條件下構樹種子的平均發芽率和發芽勢略高于24 h光照和24 h黑暗條件，與付寶春等（2017）對萱草種子的研究結果一致。由此可見，不同植物種子萌發對光照具有不同要求，不同種源種子萌發對光照也具有不同的要求，可能與種子長期所處生境的光照強度、光照時間存在差異有關。為此，對不同種源構樹種子應通過進一步試驗探索其最佳發芽條件。張望（2008）研究認為，構樹作為喜陽樹種，在陽光充足的地方生長發育迅速且樹體高大，能較快開花結實，在蔭蔽的環境條件下開花結實較慢。本研究雖未對比不同光照處理構樹種苗的生長狀況，但發現24 h光照處理下的構樹種子能更快形成綠色胚芽。因此，后續的研究需對不同光照條件處理構樹種子后其幼苗的生理生態學特征進行分析。

4 結論

采用濃硫酸和氫氧化鈉腐蝕構樹種子后催芽可促進其快速萌發，有效提高發芽率和發芽勢，其中以濃硫酸腐蝕其干燥種子9 min并在30 ℃下進行催芽的發芽效果最佳。

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（責任編輯 思利華）