廣西荔浦河魚類群落結構時空格局及優勢種特征

王倩　黃亮亮　鄧明星　莫苑敏　黃欣　宋曉紅　黃騰浩　鄒琦

摘要：【目的】掌握廣西荔浦河魚類群落結構組成及其時空變化規律，為其魚類多樣性保護、河流生態健康評估和管理提供科學依據。【方法】于2017年1月（冬季）、4月（春季）、7月（夏季）和10月（秋季）分別對廣西荔浦河11個采樣點進行魚樣采集，利用相對重要性指數（IRI）確定優勢物種，并采用無度量多維排序（NMDS）對魚類群落結構的時空變化進行分析。【結果】4次采樣共漁獲魚類21192尾，隸屬于6目17科62屬94種，其中鯉科、鰍科、蝦虎魚科、平鰭鰍科和鲿科分別占總物種數的50.00%、9.57%、6.38%、5.32%和5.32%，但低于50 g/尾的魚類占總漁獲物數量的98.06%。廣西荔浦河魚類全年優勢種有寬鰭鱲（Zacco platypus）、馬口魚（Opsariichthys bidens）、伍氏半?（Hemiculterella wui）和鯉（Cyprinus carpio），不同季節存在不同的優勢種，春季的優勢種為寬鰭鱲、馬口魚和美麗小條鰍（Traccatichthys pulcher），夏季為寬鰭鱲、伍氏半?和大眼華鳊（Sinibrama macrops），冬季為寬鰭鱲和鯉，其中寬鰭鱲為四季的優勢種。廣西荔浦河魚類群落結構的季節性變化差異不顯著（P>0.05），但空間變化差異顯著（P<0.05），表現為自支流到干流魚類群落結構逐漸發生變化。【結論】廣西荔浦河魚類小型化趨勢加重，且魚類群落結構在空間尺度上變化明顯，主要與魚類自身生物學特征、區域地理環境及人類活動密切相關。因此，有關部門應立即采取相應措施減緩人類活動對河流魚類的影響，通過加大保護宣傳力度、設置禁漁期、恢復魚類生境等，更好地保護廣西荔浦河的魚類多樣性。

關鍵詞： 魚類;群落結構;優勢種;體長—體重關系;廣西荔浦河

中圖分類號： S932.4 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）05-1111-09

Abstract：【Objective】Structure， spatial and temporal variation of fish assemblages in Lipu River， Guangxi were studied to provide a scientific basis for fish diversity conservation，management and evaluation of river’s ecological health. 【Method】Fish were captured from 11 sampling sites in Lipu River in January（winter）， April（spring）， July（summer）， October（autumn） of 2017， and the dominant species were identified by index of relative importance（IRI）. Moreover， the spatial and temporal variation of fish assemblages were studied by using non-metric multi-dimensional scaling （NMDS）. 【Result】The results showed that 21192 individuals were captured out of four samplings， which were identified to be 94 species， belonging to 62 genera， 17 families and 6 orders. The families Cyprinidea， Cobitidae， Gobiidae， Homalopteridae and Bagridae accounted for 50.00%， 9.57%， 6.38%， 5.32% and 5.32% of the total species， respectively. However， the fish whose the weight was under 50 g/ind accounted for 98.06% of the total. Zacco platypus，Opsariichthys bidens，Hemiculterella wui and Cyprinus carpio were the dominant species in Lipu River during the whole year， while di-fferent dominant species occurred in different seasons. Z. platypus， O.bidens and Traccatichthys pulcher were dominant species in spring， but those in summer were Z. platypus， H. wui and Sinibrama macrops， and those in winter were Z. platypus and Cyprinuscarpio. Z. platypus was the dominant species in four seasons. The seasonal variation of fish assemblages in Lipu River was not significant（P>0.05）， while the spatial variation of fish assemblages was significant（P<0.05）. The structure of fish assemblages changed from branch to main stream. 【Conclusion】The fish in Lipu River tend to be miniaturized， and spatial variation of fish assemblages is very obvious， which strongly relates to the biological characteristics of fish， regional geographical conditions and human activities. Therefore， some measures should be taken immediately by local government to alleviate the impact of human activities on fish， such as increasing the intensity of protection and publicity， setting a fishing ban and restoring habitats of fish， so as to protect the fish diversity in Lipu River.

Key words： fish; structure of assemblages; dominant species; length-weight relationship; Lipu River， Guangxi

0 引言

【研究意義】河流魚類群落變化格局是經典河流生態學的主要研究內容之一，魚類作為水生態系統中的高營養級生物，其群落結構不僅影響營養物質循環和食物網結構等生態功能（劉鴻等，2018），還能反映棲息地環境的變化。因此，開展魚類群落結構及其優勢種研究，對保護魚類資源和指導河流管理均具有重要意義。【前人研究進展】近年來，眾多學者對不同生境的魚類群落結構進行了深入研究。Sato等（2011）的研究結果顯示，東苕溪魚類群落從上游到下游變化明顯，棲息地變化、過度捕撈及河內航船均對魚類多樣性和生態系統功能產生不利影響。Mattos等（2014）對巴西Guandu河流的魚類進行研究，發現濁度、河岸覆蓋和人類干擾等是影響魚類群落結構的最重要因素。Sarkar等（2017）在恒河流域各支流發現局部地區的魚類多樣性逐漸減少，并提出在今后的項目規劃和實施中應重點保護魚類資源多樣性和完整性。廣西境內有關魚類群落結構的研究主要集中在漓江、桂江、紅水河、龍江和大環江等流域（劉愷等，2010;朱召軍，2015;尹超，2016）。蔡德所等（2009）、韓耀全（2010）、朱瑜等（2012）、朱召軍（2015）先后對漓江流域的漁業資源進行調查，結果發現魚類多樣性水平呈逐年下降趨勢，經濟魚類小型化、低齡化，因此，必須加強漁政建設，盡可能修復魚類棲息環境。劉愷等（2010）利用生物完整性指數對河池地區紅水河、龍江、大環江、小環江和刁江等5條河流的魚類完整性進行評價，結果表明，小環江的魚類完整性最好，紅水河、龍江和大環江次之，刁江最差，其原因與人類活動密切相關。覃永義等（2014）研究認為，建設攔河大壩嚴重影響了桂江土著魚類的棲息、索餌和繁殖，而濾食性的鲇魚和鳙魚成為桂江漁業資源優勢種。Huang等（2016）通過無度量多維排序（NMDS）和相似性分析（ANOSIM），發現廣西欽州港紅樹林魚類群落分離明顯，表明季節、月份間魚類群落結構變化明顯。上述研究不僅豐富了廣西魚類群落生態學的基礎資料，還為廣西區域內魚類多樣性保護及河流健康管理提供了參考依據。【本研究切入點】荔浦河、恭城河和漓江為桂江的主要支流，前期有關該流域的魚類研究均聚焦于漓江和桂江干流（覃永義等，2014;丁洋等，2015;朱召軍，2015）。荔浦河作為桂江流域的主要支流之一，其魚類群落組成及時空變化格局至今尚無研究報道。【擬解決的關鍵問題】《廣西荔浦河水能資源開發規劃》提出將在荔浦河中新建兩座梯級電站和一座蓄能電站，隨著流域開發建設項目和捕撈強度的增加，廣西荔浦河漁業資源下降，魚類生存環境堪憂。因此，對廣西荔浦河開展魚類調查，分析該流域魚類物種的組成、優勢種及群落結構的時空變化，掌握魚類群落結構組成及其時空變化規律，以期為廣西荔浦河魚類多樣性保護、河流生態健康評估和管理提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 研究區域簡介

荔浦河隸屬珠江流域西江水系，發源于廣西金秀大瑤山的老山北麓，自西南流向東北，流經荔浦縣和平樂縣后匯入桂江。河全長144.67 km，荔浦縣境內河長94.70 km，流域面積1602.65 km2，占全縣總流域面積的91%，主要有蒲蘆河、杜莫河和馬嶺河等支流。研究區域地處北回歸線北側，屬中亞熱帶濕潤氣候區，四季分明，夏長冬短，春、秋為過渡季節，平均年日照時數1472.4 h，年平均氣溫19.6 ℃，無霜期316 d。

1. 2 研究方法

于2017年1月（冬季）、4月（春季）、7月（夏季）和10月（秋季）分別對荔浦河進行魚樣采集，共設11個采樣點，分別為修仁（S1）、青山（S2）、荔浦（S3）、東昌（S4）、龍懷（S5）、茶城（S6）、蒲蘆（S7）、杜莫（S8）、新坪（S9）、馬嶺（S10）和雙江（S11），其中S1、S3和S4采樣點位于荔浦河干流，其余采樣點位于支流（圖1）。主要利用背負式捕魚器（功率2 kW，6場管）、刺網（網目10 mm）及竹筒陷阱對各采樣點進行魚類標本采集，各采樣點的采樣距離約500 m。漁獲生物現場用10%甲醛浸泡固定，運回實驗室后參考《廣西淡水魚類志》《福建魚類志》《珠江魚類志》及網站（www.fishbase.org）對每種魚類鑒定到種，并測量每尾魚的體長（精確到1 mm）、體重（精確到0.1 g）。魚樣鑒定后用5%甲醛保存標本（李德越等，2018）。

1. 3 統計分析

魚類優勢種利用相對重要性指數（Index of rela-tive importance，IRI）進行確定，計算公式：IRI=（N+W）×F。其中，N為某種魚類尾數占魚類總尾數的百分比;W為某種魚類質量占魚類總質量的百分比;F為某種魚類出現樣點數占調查總樣點數的百分比。當IRI>1000，此種魚為優勢種;100<IRI≤1000，為常見種;IRI≤100，為偶見種（逄志偉等，2017;黃吉萬等，2018;Bonnici et al.，2018）。

采用W=aLb研究魚類體長—體重關系，其中，L為體長（cm），W為對應的體重（g），a為尺度參數，b為異速生長參數。肥滿度（Relative fatness，RF）是判定動物對環境適應的生理狀態和營養狀況的綜合指標，已廣泛應用于動物生長狀況與年齡、性別、環境、季節、種群密度關系和種間種內的研究（王壽兵等，1999）。肥滿度指數有多種計算方法（Froese，2006）：（1）富爾通條件因子（Fulton’s condition factor，Kf），Kf=100W/L3;（2）相對條件因子（Relative condition factor，Krel），Krel=W/（aLb）。

為分析荔浦河魚類群落結構的時空變化格局，魚類原始數據經對數轉換后利用PRIMER 5.0中的Bray-Curtis相似性系數構建相似性矩陣，進行相似性分析（ANOSIM）和無度量多維排序分析（NMDS）。

2 結果與分析

2. 1 魚類物種組成

從廣西荔浦河共漁獲魚類21192尾，隸屬于6目17科62屬94種（表1）。鯉形目魚類17177尾，隸屬于3科61種，占總物種數的64.89%;鱸形目魚類1348尾，隸屬于7科18種，占總物種數的19.15%;鲇形目魚類1055尾，隸屬于3科10種，占總物種數的10.64%;合鰓魚目魚類98尾，隸屬于2科3種，占總物種數的3.19%;鮭形目、鳉形目魚類各1500和14尾，分別隸屬于1科1種，占總物種數的1.06%。廣西荔浦河魚類物種數最多的是鯉科、鰍科、蝦虎魚科、平鰭鰍科和鲿科，分別占總物種數的50.00%、9.57%、6.38%、5.32%和5.32%。所有漁獲生物中，寬鰭鱲3912尾，占總漁獲物的18.46%;伍氏半?1696尾，占總漁獲物的8.00%;白肌銀魚1500尾，占總漁獲物的7.08%;美麗小條鰍1302尾，占總漁獲物的6.14%;馬口魚1140尾，占總漁獲物的5.38%。

本研究共捕獲魚類184.58 kg，其中鯉29.32 kg，占總漁獲量的15.88%;伍氏半?23.39 kg，占總漁獲量的12.67%;寬鰭鱲20.45 kg，占總漁獲量的11.08%;此外，鯽、馬口魚、大眼華鳊和黃顙魚的重量分別占總漁獲量的7.39%、6.57%、5.78%和3.24%。魚類個體體重分組結果表明，體重在0～10和11～50 g/尾的魚類分別占總漁獲量的33.69%和46.54%，且低于50 g/尾的魚類占總漁獲物數量的98.06%。

與廣西境內其他河流（師瑞丹等，2015;朱召軍，2015;尹超，2016）相比，荔浦河魚類趨于小型化。優勢種美麗小條鰍的平均體長和體重排序為桂江（6.3±0.9 cm，4.7±2.2 g）>荔浦河（6.1±0.9 cm，4.4±1.8 g）>湘江（廣西段）（5.6±1.2 cm，3.8±2.4 g）;伍氏半?的平均體長和體重分別為8.2±1.9 cm、7.2±6.3 g，均低于漓江（10.5±2.6 cm，17.0±13.3 g）和桂江（9.0±3.8 cm，9.7±9.4 g）;寬鰭鱲的平均體長和體重（6.7±1.3 cm，5.1±3.5 g）也低于桂江（7.1±1.1 cm，6.5±3.7 g）。重要經濟魚類黃顙魚的平均體長和體重排序為漓江（8.8±1.9 cm，14.9±11.9 g）>桂江（8.1±3.0 cm，13.4±14.1 g）>湘江（廣西段）（7.1±1.8 cm，9.7±8.2 g）>荔浦河（6.7±2.0 cm，8.6±11.5 g）。此外，荔浦河銀鲴、中國少鱗鱖和胡子鲇等也比桂江的小。

2. 2 優勢種及其體長—體重的關系

根據IRI判定，廣西荔浦河魚類全年優勢種有寬鰭鱲、馬口魚、伍氏半?和鯉。其中，寬鰭鱲為四季共同的優勢種，馬口魚僅為春季優勢種，伍氏半?僅為夏季優勢種，鯉僅為冬季優勢種。此外，美麗小條鰍為春季優勢種，大眼華鳊為夏季優勢種。對寬鰭鱲、馬口魚、伍氏半?、鯉、美麗小條鰍和大眼華鳊6種優勢魚類分別繪制體長—體重曲線，發現均呈冪函數關系（W=aLb），對應的Kf和Krel如表2所示。與其余5種優勢魚類相比，鯉的Kf較高，最高可達3.23（夏季）;美麗小條鰍和大眼華鳊的Kf在1.64～2.29，且春季略高于其他季節。6種優勢魚類的Krel均接近1.00。

2. 3 魚類群落結構的時空變化

廣西荔浦河魚類群落結構的NMDS分析結果顯示，4個季節采樣的樣點聚成一團（圖2-A）;ANOSIM分析結果顯示，各季節采樣點間的P均大于0.05（表3），表明廣西荔浦河魚類群落結構的季節性變化差異不顯著。由圖2-B可看出，S5（龍懷）和S8（杜莫）采樣點在右上角匯成一團，S1（修仁）、S3（荔浦）和S4（東昌）采樣點在左下角匯成一團，且ANOSIM分析結果（表4）顯示大多數采樣點間的魚類群落結構存在顯著差異（P<0.05），表明魚類群落結構自支流到干流逐漸發生變化。

3 討論

本研究共漁獲94種魚類，隸屬于6目17科62屬，且分析發現廣西荔浦河支流和干流魚類組成存在一定差異，干流采樣點（S1、S3和S4）的魚類物種數均高于支流采樣點（S5、S6、S7、S8、S9和S11），其原因可能是該研究區域大多數支流位于上游，而物種豐富度與河流寬度密切相關（Johansson et al.，2006），下游河道變寬，水流變緩，且底質主要由泥沙組成，水生植物豐富，生境類型多樣，能為不同的魚類提供更廣泛和更多樣性的生存空間，因此下游魚類物種數高于上游（Li et al.，2012）。此外，廣西荔浦河上游支流筑壩工程、架橋工程和修路工程等一系列頻繁的人為活動引起河流水文發生變化，而降低了支流河段魚類的數量和多樣性（鄧明星等，2018）。廣西荔浦河魚類群落結構從支流到干流逐漸發生改變，如美麗小條鰍、鲇、細體擬鲿等主要分布在干流，而平舟原纓口鰍和方氏品唇鰍等主要分布在支流。這可能是位于干流區域的采樣點多處于平原地區，地勢較平坦，河道寬、坡降小、水流緩，能為大多數魚類提供良好的棲息環境，因此，美麗小條鰍等喜緩流魚類多居于廣西荔浦河干流的中下游;而位于支流區域的部分采樣點（S7和S11）地勢復雜，屬于山溪河段，故有能適應湍急水流的平舟原纓口鰍等存在。

對比廣西其他河流魚類組成狀況，2006—2012年調查發現漓江魚類101種，隸屬于6目19科73屬（朱瑜等，2012）;2013—2014年在漓江上游流域調查魚類72種，隸屬于4目15科51屬，其中鯉形目物種數最多，占總物種數的62.50%（朱召軍，2015）;2013—2015年從漓江共捕獲魚類19763尾，隸屬于6目17科65屬91種（Ding et al.，2018）;2014—2015年從漓江中游共捕獲仔稚魚11886尾，隸屬于3目8科16屬（Feng et al.，2018）。此外，覃永義等（2014）對桂江從平樂至梧州江段進行調查，發現共有魚類162種，隸屬于7目21科92屬，其種類數量居廣西江河之首，但較大型經濟魚類物種數量較少，一些小型魚類成為優勢種。綜合本研究的調查結果，發現荔浦河與漓江的魚類組成相似度超過70%，其原因可能是荔浦河和漓江均屬于桂江的上游分支，流域范圍內有廣西地區特有的喀斯特地貌，氣候條件相似，山溪較多，生態環境復雜多樣。廣西荔浦河春季的魚類優勢種為寬鰭鱲、馬口魚和美麗小條鰍，夏季為寬鰭鱲、伍氏半?和大眼華鳊，冬季為寬鰭鱲和鯉。其中，寬鰭鱲為四季的優勢種，屬于雜食動物，主要以浮游動物、小型底棲甲殼動物、藻類、小魚和碎屑為食（余景等，2016;Wu et al.，2017），因此相對于其他魚類能更好地適應不同水體環境。水溫也是影響魚類群落結構的重要因子（吳忠鑫等，2012;聶振林等，2018），較高的水溫可刺激魚類腦垂體分泌促性腺激素，調節魚體的產卵行為，同時有利于植物、浮游動物的快速生長和繁殖，為魚類提供充足食物。本研究中的S4、S5、S6、S7、S9和S11等采樣點均屬于山區地貌，海拔在800～1356 m，是典型的山溪型河流，具有坡降大、流速快的特點。為更好地適應湍急水流，部分魚類（平舟原纓口鰍、中華原吸鰍和方氏品唇鰍等）的器官（唇和吸盤）及體型已發生變化（Lyons et al.，2000;Neely et al.，2007;Hu et al.，2009）。漓江上游的優勢種有寬鰭鱲、馬口魚和方氏品唇鰍等（朱召軍，2015），桂江的優勢種有鯉、大眼華鳊和黃顙魚等（覃永義等，2014），而荔浦河作為漓江和桂江的鄰近水系，魚類優勢種與其差異不明顯。

在魚類生物學和生態學研究中，體長—體重關系不僅可反映魚類的生長狀況和棲息地環境條件，還能比較不同種或種群間生活史和體型特征的差異（Bhattacharya and Banik，2012;余文娟，2017;朱立新等，2017）。各魚類體長—體重關系擬合后多呈冪函數關系（W=aLb），且不同物種表現出不同的增長模式，當b>3時魚類物種呈正異速生長，b=3時呈等距增長，b<3時呈負異速增長。本研究中，寬鰭鱲、馬口魚、鯉和大眼華鳊的異速生長參數（b）除個別季節外均大于3，屬于正異速生長，即在生長過程中體重增加快于體長增加，體形發生變化;而伍氏半?和美麗小條鰍的異速生長參數（b）除個別季節外均小于3，屬于負異速增長。研究表明，影響異速生長參數（b）變化的原因很多，包括環境因子（Manhard et al.，2018;Turra et al.，2018）、種群不同（陳鋒等，2018）和過度捕撈（李朝文等，2018）等。在公式W=aLb中，參數a決定于魚類的體型，參數b決定于魚類的生活史策略（Froese et al.，2014）。當b≠3時，肥滿度指數將出現系統性偏差，在相同生理和營養狀態下，當b>3時，體長越長的個體肥滿度指數越大;而當b<3時，體長越長的個體肥滿度指數越小（戴強等，2006）。本研究結果表明，寬鰭鱲、馬口魚、伍氏半?、鯉、美麗小條鰍和大眼華鳊6種優勢種的Kf范圍為1.08～3.23，Krel范圍為0.97～1.69。其中，Krel可補償隨長度增加魚類形狀或環境條件的變化，而減少測量個體體重與相應樣本平均體重間的偏差。

魚類群落的季節性變化受其自身生活習性和水環境因子季節性變化的影響（韓潔等，2018）。本研究結果表明，廣西荔浦河魚類群落的季節變化差異不顯著，可能是廣泛分布于各采樣點的優勢物種對季節性氣候變化不敏感，且適應能力較強，與Araújo等（2018）的研究結果一致。ANOSIM分析結果表明，位于廣西荔浦河干流的S1、S3和S4采樣點及距離干流較近的S2采樣點間差異不顯著，而位于廣西荔浦河支流的各采樣點差異顯著，其原因可能是魚類為了適應環境的改變，某些器官發生了特化。魚類群落時空格局是由環境因子在時空尺度上的異質性所引起（Harasti et al.，2018），是各種環境因子（地理氣候、人文因素和河流等級等）的綜合反映（帥方敏等，2017）。此外，人為干擾的影響也不容忽視，廣西荔浦河沿岸的開發建設致使河道原有的生態環境遭到破壞（陳柏全等，2009），因此，在實施生態整治工程時應盡量保留變化多樣的河流特征，為魚類提供更好的生存環境。

4 結論

廣西荔浦河魚類小型化趨勢加重，且魚類群落結構在空間尺度上變化明顯，主要與魚類自身生物學特征、區域地理環境及人類活動密切相關。因此，有關部門應立即采取相應措施減緩人類活動對河流魚類的影響，通過加大保護宣傳力度、設置禁漁期、恢復魚類生境等，更好地保護廣西荔浦河的魚類多樣性。

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（責任編輯 蘭宗寶）