重慶地區玉米地方品種農藝性狀與品質性狀綜合評價

董昕　官玲　楊華　張丕輝　李淑君　祁志云　余雪源　易紅華　付忠軍

摘要：【目的】綜合評價重慶地區玉米地方品種的農藝和品質性狀，并篩選特異種質資源，為重慶地區玉米地方品種資源保護和優異資源的開發利用提供理論依據。【方法】對來自重慶不同區域的123個玉米地方品種的16個農藝性狀和3個品質性狀進行兩年（2017—2018）田間測定，計算其Shanon-Weaver多樣性指數，比較分析不同區域玉米地方品種間的性狀及其多樣性指數差異，篩選出特異地方品種資源，并對重慶玉米地方品種進行主成分分析和聚類分析。【結果】16個農藝性狀中，除穗行數、百粒重和莖粗外，其他13個性狀兩年的多樣性指數均≥2.00，其中單株穗干重兩年的多樣性指數均最高（2.10和2.11），穗行數兩年的多樣性指數均最低（1.30和1.29）。大巴山脈和大婁山脈玉米地方品種的生育日數和主莖葉片數均顯著低于武陵山區和中西部丘陵地區地方品種（P<0.05），說明大巴山脈和大婁山脈的早熟地方品種比例高于武陵山區和中西部丘陵地區。武陵山區玉米地方品種的生育日數、主莖葉片數、雄穗一級分枝數、雄穗長、株高、穗位高、上位穗上葉葉長、穗長、行粒數和百粒重均高于其他3個區域，表明武陵山區分布的玉米地方品種植株較高大、雄穗發達、營養生長旺盛。大巴山脈、武陵山區和大婁山脈玉米地方品種的農藝性狀（除穗行數外）多樣性指數為1.64～2.06，其中以1.76～2.06居多，尤其是大巴山脈玉米地方品種的農藝性狀多樣性指數均大于1.90，表明3個區域玉米地方品種的多樣性較高，但中西部丘陵地區玉米地方品種的農藝性狀多樣性指數為0.68～1.55，表明該地區多樣性較低。共篩選出41個特異品種，其中早熟品種16個，長穗型品種5個，大穗型品種1個，雄穗多分枝型品種19個。重慶玉米地方品種的蛋白質、油分和淀粉含量多樣性指數較高，均在2.0以上;蛋白質含量平均為10.49%，95.93%的品種達食用玉米標準;油分含量平均為5.18%，59.35%的品種達高油標準;淀粉含量平均為71.41%，35.78%的品種達高淀粉標準。主成分分析結果顯示，前6個主成分因子（PC1～PC6）已包含11個農藝性狀和3個品質性狀，累計貢獻率達76.1%，表明這些性狀可作為重慶玉米地方品種鑒定與評價的主要指標。以遺傳距離20為閾值，可將123份重慶玉米地方品種分為五大類群，各類群性狀具有類似的特征，大部分種質的聚類結果與海拔高度和地理位置存在較強的相關性。其中，Ⅰ類群可用于選育食用玉米，Ⅲ類群可用于選育青貯玉米，Ⅴ類群可用于選育飼用玉米。【結論】重慶玉米地方品種在農藝和品質性狀方面差異較明顯，蘊藏著較豐富的遺傳變異，在優質、早熟和單株產量方面存在部分可供育種和生產利用的資源。

關鍵詞： 玉米;地方品種;農藝性狀;品質;重慶

中圖分類號： S513 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）05-0932-10

Abstract：【Objective】The objective of this study was to evaluate the agronomic and quality traits and select specific germplasm resources of maize landraces collected from Chongqing， which provided informative references for the maize germplasm protection and further developing and utilization of maize resources in Chongqing. 【Method】The agronomic and quality traits of 123 maize landraces collected from Chongqing were identified via a two-year field trial（2017-2018）. The Shannon-Weaver diversity indexes were calculated for sixteen agronomic traits and three quality traits. The variety di-fference and Shannon-Weaver diversity indexes were compared among maize landraces collected from different districts of Chongqing. The specific germplasm resources of maize landraces were also selected. Maize landraces collected from Chongqing were evaluated by principal component and cluster analysis. 【Result】The Shannon-Weaver diversity indexes of 13 traits in the two years were more than 2.0 among 16 agronomic traits except traits such as number of rows per ear， 100-kernel weight and stalk diameter. The Shannon-Weaver diversity indexes of dry weight of ears per plant were the highest in the two years（2.10 and 2.11） ， while the Shannon-Weaver diversity indexes of number of rows per ear were the lowest（1.30 and 1.29）. The two traits（days from sowing to maturity and leaf number of stalk） of maize landraces collected form Daba Mountain and Dalou Mountain were significantly lower than those collected form Wuling Mountain Area and central and western hilly region（P<0.05），which showed that the proportion of early maturing varieties collected form Daba Mountain and Dalou Mountain were higher than those collected form Wuling Mountain Area and central and western hilly region. The traits such as days from sowing to maturity， leaf number of stalk， number of primary tassel branch， tassel length， plant height， ear height， leaf length of upper ear， ear length， number of kernel per row and 100-kernel weight of maize landraces collected from Wuling Mountain Area were higher than those in other three regions. The results showed that the maize landraces distributed in Wuling Mountain Area had high plants， developed tassels and vigorous vegetative growth. The Shannon-Weaver diversity indexes of maize landraces collected from Daba Mountain and Dalou Mountain and Wuling Mountain Area were from 1.64 to 2.06， most distributed between 1.76 and 2.06. The Shannon-Weaver diversity indexes of agronomic traits（except for rows per ear） maize landraces collected from Daba Mountain were more than 1.90. The results showed that the diversity of the three regions was high. While the Shannon-Weaver diversity indexes of maize landraces collected from central and western hilly region were from 0.68 to 1.55， which showed that the diversity of this area was low. Forty-one specific varieties were selected， which contained sixteen early maturing varieties， five long-ear varieties， one large-ear variety and nineteen multi-branches varieties. The quality traits analysis showed that the Shannon-Weaver diversity indexes of protein content， oil content and starch content were more than 2.0. The average protein content was 10.49%， meanwhile 95.93% of landraces identified to reach the protein content of edible maize. The avera-ge oil content was 5.18%， meanwhile 59.35% landraces identified to reach the high oil level. The average starch content was 71.41%， meanwhile 35.78% landraces identified to reach the high starch level. The results of principal component analysis showed that total contribution rate of the first six main component factors（PC1-PC6）including eleven agronomic traits and three quality traits reached 76.1%， indicating that these traits were the main indicators for identification and eva-luation of maize landraces collected from Chongqing. With genetic distance 20 as the threshold， 123 maize landraces were divided into five groups. Among them， the group Ⅰ was suitable for breeding edible maize， the group Ⅲ was suitable for silage maize breeding， and the group Ⅴ was suitable for breeding feeding maize. 【Conclusion】In summary， the diversity of maize landraces collected from Chongqing is high in agronomic and quality traits. There are rich genetic variations. There are valuable resources in breeding and planting with high quality， early maturity and yield per plant.

Key words： maize; landrace; agronomic traits; quality; Chongqing

0 引言

【研究意義】玉米是重要的糧飼兼用作物，自傳入我國以來已有500多年栽種歷史，在復雜多樣的生態環境和人工選擇的馴化過程中形成了各具特色的地方種質資源，在農藝、品質、抗逆性等方面表現出豐富的遺傳多樣性，成為我國玉米種質資源的重要組成部分（石云素，2011;卜俊周等，2017;趙文明等2018）。玉米地方品種與外來種質資源進一步滲透融合，有效拓寬了我國現有玉米種質的遺傳基礎，在我國玉米品種的更新換代中發揮了重要作用（李永祥等，2013）。因此，開展玉米地方品種的鑒定和評價工作，對有效拓寬我國現有玉米種質的遺傳基礎具有重要意義。【前人研究進展】我國玉米種質資源的收集、整理和鑒定工作始于20世紀50年代，經過2次大規模的資源收集后，截至90年代，《全國玉米種質資源目錄》中記載的玉米地方品種有11743個（中國農業科學院品種資源研究所，1996）。Li等（2002，2004）根據品種的地理來源及表型多樣性評價數據構建了我國玉米地方品種的核心種質，通過分析其表型多樣性，結果發現西南山地收集的玉米地方品種具有較豐富的表型多樣性。張曉芳（2006）對“十五”期間新收集整理進入國家種質庫保存的1380份玉米種質資源主要品質性狀進行鑒定，結果發現這些資源的粗脂肪和粗蛋白平均含量較高，粗淀粉平均含量較低。蔡一林等（2011）對國內玉米地方品種的農藝性狀和品質性狀表型多樣性開展研究，結果發現華南、華東和西南種質的表型多樣性水平明顯高于其他地區。此外，大量研究人員對我國不同區域玉米地方品種進行了表型性狀鑒定及評價。姚啟倫等（2013）對我國西南地區玉米農藝和經濟性狀進行鑒定評價，結果發現該地區玉米地方品種在品質和適應性上具有豐富的遺傳變異。蒙慶祖和宋豐平（2017）、蒙慶祖等（2018）對西藏地區玉米地方品種的農藝和品質性狀進行全面分析，結果發現這些地方品種遺傳多樣性豐富，并基于綜合性狀篩選出表型特異的種質。【本研究切入點】重慶地區西靠四川盆地，北邊有大巴山，東邊有武陵山，南邊有大婁山，屬亞熱帶季風氣候，地貌以山地和丘陵為主，境內山高谷深，溝壑縱橫，立體氣候明顯。目前，雖然對我國西南地區玉米地方品種開展的研究較多，但綜合評價重慶地區玉米地方品種的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】對123個重慶玉米地方品種的16個農藝性狀和3個品質性狀進行兩年田間鑒定，計算其Shanon-Weaver多樣性指數，比較分析不同區域的玉米地方品種間性狀及其多樣性指數差異，篩選出特異地方品種資源，并對重慶玉米地方品種進行主成分分析和聚類分析，以期綜合評價重慶玉米地方品種農藝和品質性狀，為充分挖掘利用優異性狀及基因提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試的123個玉米地方品種由“第三次全國農作物種質資源普查與收集行動”重慶調查隊于2015─2016年從重慶地區38個區（縣）調查收集獲取（董昕等，2018），并經重慶市農業科學院玉米研究所保存和擴繁。供試材料具體信息見表1。

1. 2 田間試驗設計

2017—2018年將123個玉米地方品種種植于重慶市九龍坡區皇田試驗站。該試驗站海拔309.00 m，亞熱帶濕潤季風氣候，年均氣溫18.4 ℃，年均降水量1151.5 mm。試驗地為壤土，肥力較高。試驗過程中施肥水平和栽培管理與當地大田玉米生產管理相同。每個品種設3次重復，隨機區組試驗設計，單行區，行長3.0 m，行距1.0 m，株距0.3 m，穴播，每穴2株，種植密度為66750株/ha。

1. 3 農藝和品質性狀測定

調查供試材料的16個農藝性狀和3個品質性狀。其中，16個農藝性狀包括生育日數、株高、穗位高、雄穗一級分枝數、雄穗長、莖粗、主莖葉片數、上位穗上葉葉長、上位穗上葉葉寬、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、百粒重、單株穗干重和單株粒干重;3個品質性狀包括籽粒淀粉、蛋白質和油分含量。上述性狀按照《玉米種質資源描述規范和數據標準》進行測定。每品種的每個重復均調查10株（石云素等，2006）。油分含量利用核磁共振儀Minispic PC20進行單籽粒測定，每個樣品測定20粒，取平均值;蛋白質和淀粉含量利用VECTOR 22/N型近紅外漫反射光譜分析儀（德國Brucker公司）進行混合籽粒測定，混合籽粒數約50粒。

1. 4 多樣性分析

根據各性狀的平均觀測值（X）和標準差（σ），按照X±kσ（其中k=0、0.5、1.0、1.5、2.0）將每一性狀的觀測值劃分為10個等級（表2），根據分級后的數據計算Shannon-Weaver多樣性指數（H'）。

H'=-[i=1nPi]×ln（Pi）

式中，Pi表示某性狀第i等級的品種個數占總品種數的百分比。

1. 5 統計分析

利用Excel 2007計算123個地方品種各性狀的平均值和變幅，同時利用R語言軟件（3.5.1）對不同年份的各性狀平均值進行t測驗，并對123個地方品種進行主成分分析和聚類分析，其中在主成分分析前進行KMO和Bartlett球形檢驗，聚類分析采用離差平方和法（Ward’s method）和歐氏距離法。參照蔡一林等（2011）的方法對玉米蛋白質、油分和淀粉含量進行分類。參照蒙祖慶和宋豐萍（2017）的方法對玉米特異資源進行分級篩選。

2 結果與分析

2. 1 重慶玉米地方品種農藝性狀評價

由表3可知，2017年123個重慶玉米地方品種株高、穗位高、上位穗上葉葉長、上位穗上葉葉寬、穗長、穗粗、行粒數、百粒重、單株穗干重和單株粒干重10個性狀的平均值均顯著高于2018年的平均值（P<0.05，下同），生育日數、主莖葉片數、雄穗一級分枝數、雄穗長、莖粗和穗行數6個性狀兩年均值間無顯著差異（P>0.05，下同）。

由表3還可知，16個農藝性狀中，除穗行數、百粒重和莖粗外，其他13個性狀兩年的多樣性指數均≥2.00，其中單株穗干重兩年的多樣性指數均最高（2.10和2.11），穗行數兩年的多樣性指數均最低（1.30和1.29）。可見，重慶玉米地方品種在農藝性狀方面差異較明顯，蘊藏著較豐富的遺傳變異。

2. 2 重慶不同區域玉米地方品種的農藝性狀評價

對重慶4個不同區域的玉米地方品種農藝性狀進行綜合分析，結果如表4所示。大巴山脈和大婁山脈玉米地方品種的生育日數和主莖葉片數均顯著低于武陵山區和中西部丘陵地區地方品種，中西部丘陵地區的玉米地方品種主莖葉片數顯著低于武陵山區的地方品種，表明大巴山脈和大婁山脈的早熟玉米地方品種比例高于武陵山區和中西部丘陵地區。4個區域玉米地方品種的雄穗長、莖粗、上位穗上葉葉寬和百粒重均無顯著差異。武陵山區玉米地方品種的生育日數、主莖葉片數、雄穗一級分枝數、雄穗長、株高、穗位高、上位穗上葉葉長、穗長、行粒數和百粒重均高于其他3個地區，其中株高、穗位高、雄穗一級分枝數和上位穗上葉葉長顯著高于大巴山的地方品種，表明4個區域中，武陵山區的玉米地方品種植株較高大、雄穗發達、營養生長旺盛。

由表4還可知，大巴山脈、武陵山區和大婁山脈玉米地方品種的農藝性狀（除穗行數外）多樣性指數為1.64～2.06，其中以1.76～2.06居多，尤其是大巴山脈玉米地方品種的農藝性狀多樣性指數均大于1.90，表明這3個區域玉米地方品種的多樣性較高，但中西部丘陵地區玉米地方品種的農藝性狀多樣性指數為0.68～1.55，表明該地區玉米地方品種的多樣性較低。在穗長、穗粗、穗行數、行粒數、百粒重、單株穗干重和單株粒干重等產量相關性狀方面，4個區域玉米地方品種的穗行數多樣性指數均較低，為0.68～1.33，但對于其他6個穗粒性狀，大巴山脈玉米地方品種的多樣性指數較高，為1.90～2.08，其次為武陵山區和大婁山脈，為1.64～2.06，而中西部丘陵地區玉米地方品種的多樣性指數較低，為1.15～1.55;4個區域玉米地方品種的穗長和百粒重無顯著差異;中西部丘陵地區玉米地方品種的穗行數、穗粗、單株穗干重和單株粒干重顯著高于其他3個區域，武陵山區和大婁山脈玉米地方品種的單株穗干重和單株粒干重顯著高于大巴山脈，大巴山脈玉米地方品種的穗行數和行粒數顯著低于其他3個區域。綜上所述，中西部丘陵地區玉米地方品種的產量潛力最高，其次為武陵山區和大婁山脈的玉米地方品種，大巴山脈玉米地方品種的產量潛力最低。

2. 3 重慶玉米地方品種的特異資源篩選

綜合分析123份重慶玉米地方品種的16個農藝性狀，針對生育日數和果穗性狀進行鑒定，共篩選出41份特異種質資源，其中早熟品種16個，長穗型品種5個，大穗型品種1個，雄穗多分枝型品種19個（表5）。

2. 4 重慶玉米地方品種的品質性狀評價結果

由表6可知，重慶玉米地方品種的蛋白質、油分和淀粉多樣性指數較高，分別為2.06、2.08和2.06，表明重慶玉米地方品種的品質性狀遺傳變異較豐富;蛋白質含量平均為10.49%，95.93%的品種達食用玉米標準;油分含量平均為5.18%，59.35%的品種達高油標準，其中15.45%的品種達高油3級;淀粉含量平均為71.41%，35.78%的品種達高淀粉標準，其中31.71%的品種達高淀粉3級，4.07%的品種達高淀粉2級。

2. 5 農藝和品質性狀的主成分分析結果

對123份重慶玉米地方品種19個農藝和品質性狀進行主成分分析，結果如表7所示。提取初始特征值大于1的前6個主成分（PC1～PC6），累計貢獻率達76.1%，其中，PC1初始特征值為6.034，累計貢獻率為33.0%，以雄穗長、株高、上位穗上葉葉長和上位穗上葉葉寬為主要荷載因子，可概括為田間植株性狀因子;PC2初始特征值為2.322，累計貢獻率為45.0%，以生育日數、主莖葉片數、單株穗干重和單株粒干重為主要荷載因子，可概括為生育日數和產量相關性狀因子;PC3、PC4、PC5和PC6初始特征值分別為1.975、1.636、1.225和1.004，累計貢獻率分別為56.0%、66.4%、70.9%和76.1%，以蛋白質含量、淀粉含量、油分含量、穗行數、百粒重和穗位高為主要荷載因子，可概括為籽粒性狀因子。綜上所述，PC1～PC6共包括14個性狀，可作為重慶玉米地方品種鑒定評價的主要指標。

2. 6 聚類分析結果

以19個農藝和品質性狀數據為原始矩陣、歐氏距離為地方品種間距離，采用離差平方和法進行聚類分析，以遺傳距離20為閾值，可將123份玉米地方品種分為五大類群，如圖1所示，各類性狀的平均值如表8所示。

I類群包括11個品種，主要來源于大巴山脈，少數來源于武陵山區和大婁山脈，這些品種多分布于中低海拔區域，平均海拔920.18 m，主要特征為籽粒多的爆裂型和小粒型，生育日數短，植株矮小，果穗短且細，籽粒輕，籽粒產量低，籽粒中蛋白質和油分含量較高，淀粉含量較低。

II類群包括42個品種，主要來源于大巴山脈，少數來源于武陵山區、大婁山脈和中西部丘陵地區，這些品種多分布于中海拔區域，平均海拔1020.29 m，主要特征為生育日數適中，植株中等，果穗短，籽粒輕，籽粒產量中等，籽粒油分含量高、淀粉含量較高，但蛋白質含量較低。

III類群包括27個品種，主要來源于武陵山區，少數來源于大婁山脈和中西部丘陵區域，這些品種多分布于低海拔區域，平均海拔888.37 m，主要特征為生育日數長，植株高大，雄穗發達，果穗粗大，籽粒重，籽粒產量高，籽粒淀粉含量高，但蛋白質和油分含量低。

IV類群包括23個品種，主要來源于大巴山脈，少部分來源于武陵山區和大婁山脈，極少數來源于中西部丘陵區域，這些品種多分布于中高海拔區域，平均海拔1123.48 m，主要特征為生育日數適中，植株高大，雄穗發達，營養生長旺盛，果穗較長，籽粒重，籽粒產量中等，籽粒蛋白質含量高，油分含量較高，但淀粉含量較低。

Ⅴ類群包括20個品種，主要來源于大巴山脈和大婁山脈，少數來源于武陵山區和中西部丘陵地區，這些品種多分布于中高海拔區域，平均海拔1120.70 m，主要特征為生育日數較短，植株中等，果穗粗大，籽粒重，籽粒產量高，籽粒淀粉含量較高，但蛋白質和油分含量較低。

綜上所述，五大類群玉米地方品種性狀存在明顯差異，大部分種質聚類結果與海拔高度和地理位置存在較強相關性。I類群的玉米地方品種籽粒小，蛋白質和油分含量高，適合作為食用玉米品種選育的基礎材料，III類群的玉米地方品種籽粒產量均高，適合作為青貯玉米品種選育的基礎材料;V類群的玉米地方品種籽粒產量高，淀粉含量較高且植株高度適中，適合作為飼用玉米品種選育的基礎材料。

3 討論

3. 1 重慶玉米地方品種農藝性狀

海拔梯度包含多種環境因子的梯度效應，被認為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一（Brown，2001;Lomolino，2010）。海拔和地理位置差異使得重慶玉米地方品種的農藝性狀多樣性豐富。本研究發現，大巴山脈、武陵山區和大婁山脈3個區域玉米地方品種的多樣性較高，而在中西部丘陵地區的多樣性較低，其原因是大巴山脈、武陵山區和大婁山脈的玉米地方品種從海拔0～2000.00 m均有分布，海拔垂直差異大，立體氣候明顯，自然生態條件復雜，加之高山的阻隔使其形成了多樣獨立的生態環境，在自然環境的長期選擇下形成了多樣而獨特的玉米地方品種，但中西部丘陵地區毗鄰四川盆地，多為平原或丘陵，海拔差異小，且這些地區由于商業雜交種推廣力度大，導致這些區域玉米地方品種稀少且多樣性較低。其次，溫度和光照是影響作物生育日數的主要生態因子，玉米生育日數的生理本質是對光溫反應特性的差異（孫德生等，2009）。本研究發現，重慶大巴山脈和大婁山脈玉米地方品種的早中熟比例高，其主莖葉片數和生育日數顯著低于武陵山區和中西部丘陵地區地方品種，主要是因為這兩個地區具有積溫低、無霜期短的氣候特點，在長期自然選擇過程中保留了較多中早熟品種。此外，本研究還發現，重慶武陵山區玉米地方品種（III類群）的株高和穗位高較高，雄穗發達，可能是由于該山區光照不足，高光合效率的基因被保留，這些品種種植在光照相對充足的低海拔地區時營養體旺盛生長，生物質積累多，如果加以改良降低其倒伏風險，可用于青貯玉米生產。

3. 2 重慶玉米地方品種品質性狀

本研究中，123個重慶玉米地方品種的品質性狀評價結果顯示，95.93%的地方品種達食用玉米標準，其中34.96%達食用1級標準;雖然油分含量較高，平均達5.18%，但缺乏油分含量高于7.5%的品種;淀粉含量處于中等水平，平均為71.41%，其中5個品種達高淀粉2級標準。蔡一林等（2011）對我國玉米地方品種、蒙慶祖和宋豐萍（2017）對西藏玉米地方品種的研究結果均表明，這些玉米地方品種表現為高蛋白質含量，較高的油分含量和較低的淀粉含量，本研究結果與其相似。大量研究表明，油分和蛋白質含量是受微效多基因控制的性狀，遺傳力較高，并可通過人工選擇而不斷提高（Wassom et al.，2008;Yang et al.，2012;Li et al.，2013;Wang et al.，2016）。重慶山區長期以玉米地方品種為主糧，并利用其制作當地特色食品苞谷飯，也可直接燒烤或釀酒（董昕等，2018），說明農戶傾向于選擇種植皮薄、營養品質高、食味口感好的玉米地方品種，通過長年不斷選擇，微效多基因得以聚合，從而導致玉米地方品種的蛋白質和油分含量較高。這些地方品種為我國玉米品質改良，尤其是優質蛋白玉米的選育夯實了種質基礎。

4 結論

重慶玉米地方品種在農藝和品質性狀方面差異較明顯，蘊藏著較豐富的遺傳變異，在優質、早熟和單株產量方面存在部分可供育種和生產利用的資源。

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（責任編輯 陳 燕）