清遠(yuǎn)麻雞快慢羽品系產(chǎn)蛋性能比較分析

劉聰 李華 張正芬 華國(guó)洪 羅杰靈 于輝

摘要：【目的】明確清遠(yuǎn)麻雞快慢羽系產(chǎn)蛋性能差異，并分析清遠(yuǎn)麻雞慢羽系中Z染色體上K基因座禽內(nèi)源性白血病毒21基因（ev21）對(duì)產(chǎn)蛋性能的影響，為下一步培育無(wú)ev21基因清遠(yuǎn)麻雞品系及開(kāi)展抗性研究提供參考依據(jù)。【方法】運(yùn)用不同產(chǎn)蛋模型擬合不同羽速清遠(yuǎn)麻雞的產(chǎn)蛋曲線，尋找最佳模型并分析產(chǎn)蛋過(guò)程中存在的問(wèn)題;采用PCR-RFLP檢測(cè)清遠(yuǎn)麻雞慢羽系中ev21基因的插入情況。【結(jié)果】清遠(yuǎn)麻雞慢羽系的開(kāi)產(chǎn)日齡極顯著遲于快羽系（P<0.01，下同），但開(kāi)產(chǎn)體重和開(kāi)產(chǎn)蛋重、40周齡蛋重及64周齡產(chǎn)蛋量均極顯著高于快羽系，清遠(yuǎn)麻雞慢羽系的40周齡體重極顯著低于快羽系。利用伍德模型、楊寧模型和分室模型分別對(duì)清遠(yuǎn)麻雞快慢羽系的產(chǎn)蛋率進(jìn)行擬合，發(fā)現(xiàn)慢羽系和快羽系均以楊寧模型擬合的效果最佳，對(duì)應(yīng)的擬合度（R2）分別為0.966和0.974。在清遠(yuǎn)麻雞慢羽系中，L1亞群（含ev21基因）和L2亞群（不含ev21基因）間的產(chǎn)蛋性能差異均不顯著（P>0.05），即ev21基因存在與否對(duì)產(chǎn)蛋性能無(wú)明顯影響。【結(jié)論】清遠(yuǎn)麻雞慢羽系產(chǎn)蛋性能優(yōu)于快羽系，具體表現(xiàn)為產(chǎn)蛋率高，蛋重，且產(chǎn)蛋量多;ev21基因存在與否對(duì)清遠(yuǎn)麻雞慢羽系產(chǎn)蛋性能無(wú)直接影響。清遠(yuǎn)麻雞慢羽系產(chǎn)蛋性能尚有提升空間，因此生產(chǎn)上需加強(qiáng)其產(chǎn)蛋期的飼養(yǎng)管理。

關(guān)鍵詞： 清遠(yuǎn)麻雞;快羽系;慢羽系;ev21基因;產(chǎn)蛋性能

0 引言

【研究意義】清遠(yuǎn)麻雞屬于地方小型優(yōu)質(zhì)肉雞，因其脂肪沉積適中、肉質(zhì)嫩滑鮮香、風(fēng)味獨(dú)特而享譽(yù)國(guó)內(nèi)外，目前有關(guān)清遠(yuǎn)麻雞生長(zhǎng)性能、肉質(zhì)風(fēng)味已有研究報(bào)道（何蘭花等，2016;區(qū)炳慶等，2016），但針對(duì)其產(chǎn)蛋性能的報(bào)道較少，尤其基于清遠(yuǎn)麻雞核心群不同羽速間產(chǎn)蛋性能差異的研究尚無(wú)報(bào)道。羽速屬于伴性遺傳性狀，快羽和慢羽由位于Z染色體上的一對(duì)基因控制，其中快羽為隱性、慢羽為顯性（宋素芳等，2003）。羽速基因?qū)ιa(chǎn)性能的影響在不同條件、不同品種、甚至同一品種不同品系間存在明顯差異。因此，比較分析清遠(yuǎn)麻雞快慢羽品系間的產(chǎn)蛋性能，找出其潛在的遺傳差異，對(duì)制定合理的選育方法和飼養(yǎng)方案具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】至今，有關(guān)羽速對(duì)雞群產(chǎn)蛋性能的影響已有大量報(bào)道，但研究結(jié)論不一，主要與其品種、飼養(yǎng)條件及研究群體大小有關(guān)。在地方肉雞品種中，文昌雞黃麻慢羽系的開(kāi)產(chǎn)日齡和300日齡產(chǎn)蛋數(shù)均優(yōu)于快羽系（李亨，2011）;崇仁麻雞和日本古屋雞則表現(xiàn)為快羽系的雞蛋品質(zhì)較優(yōu)，且開(kāi)產(chǎn)日齡早于慢羽系（周希平等，2001;Nakamura et al.，2003）;而北京油雞快慢羽系的總產(chǎn)蛋數(shù)及平均蛋重?zé)o明顯差異（初芹等，2011）、安義瓦灰雞和壩上長(zhǎng)尾雞不同羽速品系間的開(kāi)產(chǎn)性狀、300日齡產(chǎn)蛋量和蛋重等產(chǎn)蛋性能也無(wú)明顯差異（Iraqi and Smith，1994;趙書(shū)雨，2015）。可見(jiàn)，羽速對(duì)雞產(chǎn)蛋性能的影響取決于品種差異、飼養(yǎng)環(huán)境及研究群體大小等條件，即有必要針對(duì)不同地方品種開(kāi)展不同羽速間產(chǎn)蛋性能的相關(guān)研究。禽白血病病毒（Avian leukosis virus，ALV）是引起禽類(lèi)各種造血細(xì)胞腫瘤性增生的一類(lèi)逆轉(zhuǎn)錄酶病毒，可分為6種亞型（A、B、C、D、E和J），其中E型白血病病毒（ALV-E）為內(nèi)源性病毒，遵循孟德?tīng)栠z傳規(guī)律隨雞基因組復(fù)制而復(fù)制。ALV-E的表達(dá)不僅影響外源病毒的感染和疾病發(fā)生，還對(duì)家禽的重要經(jīng)濟(jì)性狀（產(chǎn)蛋量、蛋重和蛋比重等）產(chǎn)生較大影響（王麒等，2017）。ev21是ALV-E的一種，不少學(xué)者認(rèn)為在慢羽雞群體中插入ev21基因序列后會(huì)抑制其免疫力，且多個(gè)生產(chǎn)性狀受到影響，尤其是雞群對(duì)ALV的易感性增強(qiáng)（Fadly and Smith，1997）。一般情況下，ev21基因和慢羽基因K在基因組上緊密連鎖（Elferink et al.，2008;Takenouchi et al.，2017），但也有研究表明慢羽系中存在ev21缺失體，可用于培育抗病品系（李競(jìng)一等，2011）。【本研究切入點(diǎn)】清遠(yuǎn)麻雞經(jīng)過(guò)多個(gè)世代選育，其產(chǎn)蛋性能顯著提高（李國(guó)南，2006），但至今鮮見(jiàn)運(yùn)用不同產(chǎn)蛋模型對(duì)其不同羽速間的產(chǎn)蛋性能差異進(jìn)行研究，也尚未明確健康群體中慢羽系ev21-K基因組的插入是否影響其產(chǎn)蛋性能。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】運(yùn)用不同產(chǎn)蛋模型擬合不同羽速清遠(yuǎn)麻雞的產(chǎn)蛋曲線，尋找最佳模型并分析產(chǎn)蛋過(guò)程中存在的問(wèn)題;探明清遠(yuǎn)麻雞慢羽系中ev21基因?qū)Ξa(chǎn)蛋性能的影響，為下一步培育無(wú)ev21基因清遠(yuǎn)麻雞品系及開(kāi)展抗性研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

清遠(yuǎn)麻雞由廣東天農(nóng)食品有限公司原種場(chǎng)提供，選取同一世代、相同批次的清遠(yuǎn)麻雞快慢羽純系，其中，慢羽母雞684羽，快羽母雞925羽。于40周齡時(shí)在慢羽系群體中隨機(jī)選取250羽，翼下靜脈采血，加入抗凝劑冷凍保存，用于開(kāi)展慢羽系自然健康群體中Z染色體上是否存在ev21基因插入位點(diǎn)的分子分型檢測(cè)。

1. 2 飼養(yǎng)管理水平

清遠(yuǎn)麻雞快慢羽系均在出雛時(shí)帶上翅號(hào)，0～6周齡在育雛舍飼養(yǎng)，7～17周齡在育成舍飼養(yǎng)，至18周齡后將雞群轉(zhuǎn)入產(chǎn)蛋舍，自由飲水，限料飼喂，產(chǎn)蛋期日糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平詳見(jiàn)表1，其余飼養(yǎng)管理按廣東天農(nóng)食品有限公司原種場(chǎng)生產(chǎn)要求進(jìn)行操作。

1. 3 指標(biāo)測(cè)定及方法

1. 3. 1 產(chǎn)蛋性能指標(biāo) 從清遠(yuǎn)麻雞快慢羽系雞群中各隨機(jī)選取200羽，記錄開(kāi)產(chǎn)時(shí)間、開(kāi)產(chǎn)體重及開(kāi)產(chǎn)蛋重（開(kāi)產(chǎn)后連續(xù)稱(chēng)3 d產(chǎn)蛋總重，共300枚，取平均值），以群體產(chǎn)蛋率達(dá)5%的日齡為開(kāi)產(chǎn)日齡，周平均產(chǎn)蛋率首次超過(guò)5%的周齡為第一產(chǎn)蛋周。

1. 3. 2 分子檢測(cè) 采用小量全血基因組DNA快速提取試劑盒提取DNA，參照Iraqi和Smith（1994）設(shè)計(jì)的引物、反應(yīng)體系和程序進(jìn)行PCR擴(kuò)增。酶切反應(yīng)：取PCR擴(kuò)增產(chǎn)物10.0 μL、限制性?xún)?nèi)切酶Hae Ⅲ 0.8 μL、10×Loading Buffer 1.2 μL，37 ℃過(guò)夜消化7～12 h。酶切產(chǎn)物以1.5%瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測(cè)。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2007和SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，各處理間采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。采用非線性回歸過(guò)程（NLIN）進(jìn)行曲線參數(shù)計(jì)算，以擬合度（R2）評(píng)定數(shù)學(xué)模型擬合的效果，產(chǎn)蛋模型分別為：

2 結(jié)果與分析

2. 1 清遠(yuǎn)麻雞快慢羽系開(kāi)產(chǎn)性狀的比較

由表2可看出，清遠(yuǎn)麻雞慢羽系的開(kāi)產(chǎn)日齡極顯著遲于快羽系（P<0.01，下同），而開(kāi)產(chǎn)體重和開(kāi)產(chǎn)蛋重極顯著高于快羽系。

2. 2 清遠(yuǎn)麻雞快慢羽系產(chǎn)蛋后期產(chǎn)蛋性能的比較

由表3可看出，清遠(yuǎn)麻雞慢羽系的40周齡體重極顯著低于快羽系，而40周齡平均蛋重極顯著高于快羽系，64周齡產(chǎn)蛋量也極顯著高于快羽系。

2. 3 清遠(yuǎn)麻雞快慢羽系產(chǎn)蛋率及產(chǎn)蛋曲線模型的比較

由表4可知，清遠(yuǎn)麻雞慢羽系在開(kāi)產(chǎn)后前7周其產(chǎn)蛋率呈上升趨勢(shì)，于27周齡時(shí)達(dá)峰值（83.91%）;清遠(yuǎn)麻雞快羽系在開(kāi)產(chǎn)后前9周其產(chǎn)蛋率呈上升趨勢(shì)，于29周齡時(shí)達(dá)峰值（79.73%）。將80%定為產(chǎn)蛋高峰期，得知清遠(yuǎn)麻雞慢羽系在27～29周齡處于產(chǎn)蛋高峰期，而清遠(yuǎn)麻雞快羽系最高產(chǎn)蛋率為29周齡的79.73%，隨后兩個(gè)品系的產(chǎn)蛋率整體上呈逐漸降低趨勢(shì)。

利用伍德模型、楊寧模型和分室模型分別對(duì)清遠(yuǎn)麻雞快慢羽系的產(chǎn)蛋率進(jìn)行擬合，擬合參數(shù)詳見(jiàn)表5。擬合度（R2）以楊寧模型最高，清遠(yuǎn)麻雞快慢羽系分別為0.974和0.966;模型估計(jì)值與實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較也發(fā)現(xiàn)楊寧模型的擬合數(shù)據(jù)最接近實(shí)際（圖1和圖2）。分室模型擬合的清遠(yuǎn)麻雞產(chǎn)蛋率在20周齡為負(fù)值，伍德模型擬合的清遠(yuǎn)麻雞最高產(chǎn)蛋率比實(shí)際時(shí)間推遲7～8周。因此，實(shí)際生產(chǎn)中建議采用楊寧模型擬合清遠(yuǎn)麻雞的產(chǎn)蛋率。

2. 4 ev21基因?qū)η暹h(yuǎn)麻雞快慢羽系產(chǎn)蛋性能的影響

對(duì)250羽清遠(yuǎn)麻雞慢羽系個(gè)體進(jìn)行ev21基因檢測(cè)，PCR-RFLP電泳結(jié)果（圖3）顯示：含ev21基因的個(gè)體擴(kuò)增出1條條帶（1450 bp），而不含ev21基因的個(gè)體均擴(kuò)增出2條條帶（382和1068 bp）。由表6可知，L1亞群（含ev21基因）和L2亞群（不含ev21基因）間的產(chǎn)蛋性能差異均不顯著（P>0.05）。

3 討論

本研究結(jié)果表明，清遠(yuǎn)麻雞慢羽系的開(kāi)產(chǎn)日齡遲于快羽系，與寧中華等（2005）對(duì)白殼蛋雞的研究結(jié)果相同，但與李亨（2011）、趙書(shū)雨（2015）的研究結(jié)果存在明顯差異。在我國(guó)南方的優(yōu)質(zhì)雞品種（吳旭，2006;陶林等，2014）中，其開(kāi)產(chǎn)日齡早晚排序?yàn)椋何牟u（126 d）<清遠(yuǎn)麻雞快羽系（135 d）<清遠(yuǎn)麻雞慢羽系（139 d）<信宜懷鄉(xiāng)雞A系（142 d）<快羽杏花雞（146 d）<惠陽(yáng)胡須雞（150 d），即清遠(yuǎn)麻雞在開(kāi)產(chǎn)日齡上表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢(shì)。清遠(yuǎn)麻雞慢羽系的開(kāi)產(chǎn)體重和開(kāi)產(chǎn)蛋重均比快羽系重，與孫漢等（2004）對(duì)萬(wàn)載康樂(lè)黃雞的研究結(jié)果相近。值得注意的是：清遠(yuǎn)麻雞慢羽系的開(kāi)產(chǎn)體重比快羽系重144.40 g/羽，但至40周齡時(shí)其體重比快羽系輕75.20 g/羽，而蛋重表現(xiàn)為清遠(yuǎn)麻雞慢羽系高于快羽系，故導(dǎo)致蛋重與體重呈正相關(guān)的經(jīng)典結(jié)論不一致。究其原因可能是清遠(yuǎn)麻雞慢羽系在40周齡時(shí)采集血樣開(kāi)展ev21基因檢測(cè)而導(dǎo)致雞群應(yīng)激，造成其體重明顯低于快羽系清遠(yuǎn)麻雞。

產(chǎn)蛋率及產(chǎn)蛋率曲線不僅顯示出產(chǎn)蛋量的高低，還能反映育雛期和育成期的飼養(yǎng)管理水平，同時(shí)根據(jù)產(chǎn)蛋曲線可指導(dǎo)飼養(yǎng)過(guò)程中飼料的加減，使種雞在標(biāo)準(zhǔn)體重下更好地發(fā)揮其產(chǎn)蛋性能（董晶等，2017;何蘭花等，2017;李巖等，2018）。清遠(yuǎn)麻雞慢羽系在經(jīng)過(guò)多年的選育后，其產(chǎn)蛋性能已得到較大程度的提高，但產(chǎn)蛋高峰持續(xù)時(shí)間較短。清遠(yuǎn)麻雞慢羽系從開(kāi)產(chǎn)到產(chǎn)蛋高峰期（產(chǎn)蛋率≥80%）需要50 d，而產(chǎn)蛋高峰僅持續(xù)3周，產(chǎn)蛋率最高達(dá)83.91%;清遠(yuǎn)麻雞快羽系從開(kāi)產(chǎn)到產(chǎn)蛋高峰需68 d，最高產(chǎn)蛋率僅79.73%。因此，今后需繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)清遠(yuǎn)麻雞快羽系采食量進(jìn)行分析，通過(guò)優(yōu)化飼養(yǎng)管理而提高早期產(chǎn)蛋能力。本研究還發(fā)現(xiàn)，清遠(yuǎn)麻雞快慢羽系產(chǎn)蛋率維持在60%以上的時(shí)間分別為17和13周，維持50%以上產(chǎn)蛋率的時(shí)間分別為24和23周。同為地方優(yōu)質(zhì)雞，文昌雞開(kāi)產(chǎn)日齡為18周，產(chǎn)蛋率高峰期為22周齡，最高產(chǎn)蛋率為81.6%，產(chǎn)蛋率在60%以上的時(shí)間可持續(xù)15～18周（吳旭，2006）;信宜懷鄉(xiāng)雞產(chǎn)蛋率最高為70.5%，產(chǎn)蛋率維持在60%以上有14周，維持在50%以上則長(zhǎng)達(dá)24周（陶林等，2014）。由此可知，清遠(yuǎn)麻雞慢羽系產(chǎn)蛋率>文昌雞產(chǎn)蛋率>清遠(yuǎn)麻雞快羽系產(chǎn)蛋率>信宜懷鄉(xiāng)雞產(chǎn)蛋率。本研究通過(guò)楊寧模型對(duì)清遠(yuǎn)麻雞的產(chǎn)蛋率進(jìn)行曲線擬合，發(fā)現(xiàn)清遠(yuǎn)麻雞慢羽系實(shí)際產(chǎn)蛋率除了在24周齡較擬合產(chǎn)蛋率低外，其余周齡均高于擬合值;而清遠(yuǎn)麻雞快羽品系實(shí)際產(chǎn)蛋率除了在22～23周齡比擬合值高外，其余周齡均低于擬合值。在實(shí)際生產(chǎn)中，清遠(yuǎn)麻雞快羽系常作為側(cè)重生長(zhǎng)性能父系選育，其產(chǎn)蛋性能不如側(cè)重繁殖性能選育的慢羽系，因此需進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)清遠(yuǎn)麻雞慢羽系產(chǎn)蛋高峰持續(xù)期的選擇，充分發(fā)揮其產(chǎn)蛋潛力。

ALV感染雞群后通常會(huì)導(dǎo)致機(jī)體生產(chǎn)性能急劇下降、性成熟推遲，且產(chǎn)蛋性能受到影響。一般認(rèn)為，ev21基因的存在會(huì)提高機(jī)體對(duì)外源ALV的易感性，從而干擾免疫應(yīng)答系統(tǒng)（譚艷，2016）。Gavora等（1995）研究發(fā)現(xiàn)，ev21基因的插入導(dǎo)致攻毒后雞群產(chǎn)蛋性能下降;Feng等（2016）針對(duì)慢羽系中ev21基因與ALV-J及誘導(dǎo)宿主干擾素刺激基因的表達(dá)進(jìn)行深入研究;Fang等（2018）研究表明，ev21基因不是決定慢羽表型的唯一因素，快羽座位k的天然突變也有可能產(chǎn)生慢羽座位K（Zhang et al.，2018）。因此，探明無(wú)ev21基因序列插入的慢羽系個(gè)體對(duì)組建抗性品系具有重要意義。此外，李競(jìng)一等（2011）、李培周等（2013）先后在慢羽系雞群中找到ev21缺失個(gè)體，但尚未分析其對(duì)生產(chǎn)性能造成的影響。本研究結(jié)果表明，ev21基因的存在與否對(duì)健康雞群產(chǎn)蛋性能無(wú)直接影響，該結(jié)論將為后期開(kāi)展攻毒試驗(yàn)打下基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

清遠(yuǎn)麻雞慢羽系產(chǎn)蛋性能優(yōu)于快羽系，具體表現(xiàn)為產(chǎn)蛋率高，蛋重，且產(chǎn)蛋量多;ev21基因的存在與否對(duì)清遠(yuǎn)麻雞慢羽系產(chǎn)蛋性能無(wú)直接影響。清遠(yuǎn)麻雞慢羽系產(chǎn)蛋性能尚有提升空間，生產(chǎn)上需加強(qiáng)其產(chǎn)蛋期的飼養(yǎng)管理。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）