土壤種子庫對原有植被恢復的貢獻

李旺軍 劉文杰

摘 ? 要：由于世界各國大面積種植外來樹種而忽略本地樹種，各國森林的植物組成發生了巨大變化，如春天萌發的草本植物迅速減少，即維管束植物迅速減少。在森林組成的穩定性、抵御病蟲害以及發揮森林生態效益等方面，大面積的外來物種純林表現出明顯的劣勢。目前，用本地物種逐漸取代外來物種，是一些地區的森林管理者提出的經營目標。介紹了土壤種子庫的特點，及其在原有植被恢復中的潛力，最后進行了展望。

關鍵詞：土壤種子庫;原有植被;恢復;貢獻

1 ? 土壤種子庫的特點

土壤中活性種子儲量的總稱為土壤種子庫。在農耕地雜草留存、植被演替和遺傳變異與進化等方面的研究中，土壤種子庫的發生與發展起著十分重要的作用。國外的研究者從植物學、遺傳學、生態學、雜草科學和農學等各個學科領域，對土壤種子庫進行了研究，在大量研究的基礎上，已經總結出了土壤種子庫的理論框架，得到了有關土壤種子庫的大量數據。有的研究甚至揭示了土壤種子庫的種子大小、形狀、垂直分布、生活、生境方面的相互關系。

我國對土壤種子庫的研究工作正在逐步深入開展，以彌補我國研究起步較晚的劣勢。截至目前，在已經對熱帶雨林、南亞熱帶季風常綠闊葉林、中亞熱帶常綠闊葉林、落葉常綠闊葉混交林、落葉闊葉林、落葉松林、草地、紅松林、喀斯特森林等植被土壤種子庫研究的同時，也研究了土壤種子庫對廢棄地植被恢復的作用，以及各種干擾對土壤種子庫的影響。

在另外一個調查中，通過調查6個成熟森林群落及其土壤種子庫的組成，其中兩個群落中竟沒有完全共同的種類組成，而在其他4個群落中，地上植被與土壤種子庫也只有5%左右的種類組成相同。

通過研究幼苗種類組成發現， 次生森林物種是幼苗的主要組成部分。安樹青與熊利民等人在不同的研究中有了共同的發現，即落葉闊葉混交林和落葉闊葉林的土壤種子庫與現存地上植被的組成相似性極小，落葉常綠闊葉混交林林窗的土壤種子庫與非林窗區域的土壤種子庫組成僅存51.3%的相似性。這個結論可以從多方面來解釋，土壤種子庫的種類組成與地上植被沒有必然聯系：第一，只有少數土壤種子庫中的種子萌發;第二，并不是所有地上植被的種子都可以進入土壤種子庫;第三，地上植被的種子雖然進入了土壤種子庫，但屬于短暫留存種子，其在調查前已經萌發或死亡。

在不同的演替階段，土壤種子庫的種類組成存在較大的差異。熊利民等人認為，在演替早期階段，亞熱帶常綠闊葉林土壤種子庫的種類組成與地上植物基本一致，但到了后期階段相關性十分少。而黃忠良等人的研究表明，隨著演替的發展，森林土壤種子庫的種類逐漸減少。有其他研究表明，土壤種子庫的種類組成也受地形差異的影響。

影響植被恢復的重要因素之一是化感作用。以往人們常常從幼樹所處的光照、水分和養分條件等方面考慮植被的失敗恢復，而對化感作用的重視不足。在賓夕法尼亞西北部，有一個將近80年沒有樹木生長的地方，這是由于草本植物產生的有毒物質造成的。

水平分布和垂直分布是森林土壤種子庫空間分布的主要形式。總之，水平分布的廣泛與否，可以用來判定其傳播能力的強弱，以及是否有利于種子找到適宜的生存環境。在垂直分布的結構中，有少部分種子處在下層土壤，因此種子發芽率較低，但是下層種子存活時間卻往往較長，因下層土壤水土環境較為穩定，因此而形成的植物種群天然基因庫，在維護生物多樣性以及樹種的保護上具有相當重要的意義。

2 ? 土壤種子庫在原有植被恢復中的潛力

有學者的研究表明，在成熟針葉林地中，原有落葉林植物種類只占土壤種子庫的65%～86%。而在幼齡針葉林地中，出現在土壤種子庫中的原有落葉林植物種類只有50%。因此，這些學者認為，最多只有86%的植被可以從針葉林恢復為原有植被類型，同時，他們認為由于光照等原因，幼齡針葉林密度過大，造成定植能力弱的種類將永久消失。

3 ? 土壤種子庫在原有植被恢復中的應用前景及研究展望

在一些適合使用土壤種子庫進行植被恢復的地段，人們應該因地制宜地采取相應的措施。第一，通過人工補種或在林區及周邊地區保留適當地塊面積來維持土壤種子庫，有利于缺乏種源的生態系統中的植被恢復;第二，封山育林，適宜于有豐富種源的地區;第三，可以通過人工輔助措施，消除阻礙種子發育的不良因素;第四，林窗的生態效應可以促進預防森林更新能力和演替的方向，在植被的恢復中有著不可替代的作用。

4 ? 總結

結合上述條件可知，目前對土壤種子庫的研究大部分采用短期調查形式，缺乏長期定位研究，并且側重點在于結構和大小以及種子庫在各種干擾下的動態變化。如果想要適應目前經濟的發展要求，結合資源環境與可持續發展的目標，對土壤種子庫的研究必須加強完善，并且得到充分利用。

（收稿日期：2019-07-22）