3種茄科入侵植物在我國的潛在地理分布及氣候適生性分析

張杰 張旸 李敏 敖子強 楊春燕

摘要：【目的】探究喀西茄（Solanum khasianum）、牛茄子（Solanum capsicoides）和曼陀羅（Datura stramonium）3種茄科入侵植物在我國的分布格局及其主要氣候環境影響因子，為3種茄科入侵植物的監測、預警和防控提供科學依據。【方法】獲取3種茄科入侵植物在我國的已知分布點，結合生物環境空間數據，利用最大熵模型（MaxEnt）預測其在我國的3 km×3 km分辨率適生性空間分布概率，并分析3種茄科入侵植物地理分布的空間重疊特征及影響其空間分布的主要氣候環境因子。【結果】喀西茄、牛茄子和曼陀羅3種茄科入侵植物在我國的入侵分布區廣泛，分別占國土面積的20.09%、25.69%和62.49%，但地理分布存在明顯空間分異和局部空間重疊。其中，曼陀羅除青藏高原外各地區均有其適生區，而喀西茄和牛茄子主要分布于亞熱帶地區;喀西茄的適生區主要集中在西南云貴高原，是其入侵的重災區，尤其是云南、廣西、貴州及其周邊的省份;牛茄子分布范圍較喀西茄廣，主要分布在熱帶和亞熱帶地區，適生性自南向北逐漸減弱。【結論】我國西南地區是喀西茄和牛茄子入侵的集中適生區和重災區。3種茄科植物在云貴高原和橫斷山區均有氣候適宜重疊區，是入侵茄科植物的未來重點防疫區。

關鍵詞： 喀西茄;牛茄子;曼陀羅;入侵植物;潛在地理分布;最大熵模型

中圖分類號： S451? ? ? ? ? ? ? ? ?; ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）01-0081-09

0 引言

【研究意義】外來植物入侵威脅著全球的生態環境和經濟發展，不僅是導致生物多樣性喪失的主要原因之一，還直接影響人類健康（Mack et al.，2000;Sakai et al.，2001;Macdougall and Turkington，2005;萬方浩等，2009;Hulme，2009），已成為全球性問題。在氣候環境變化及農業引種、經濟貿易、城鎮化等人類活動的影響下，外來植物在我國大范圍入侵分布并持續擴散，已造成巨大的生態危害（Mack et al.，2000;Pejchar and Mooney，2009;張杰，2015;袁著耕等，2017）。喀西茄（Solanum khasianum）、牛茄子（S. capsicoides）和曼陀羅（Datura stramonium）是目前在我國危害較嚴重的3種茄科入侵植物（鄒蓉等，2009;岳茂峰等，2011;閆小玲等，2012）。喀西茄和牛茄子原產巴西，現廣布于亞洲及非洲熱帶地區，同屬茄科（Solanaceae）茄屬（Solanum）草本或亞灌木植物，兩者植物形態相似，均喜生于路邊灌叢、荒地、草坡或疏林中，且兩者全植株均含有毒生物堿，人和家畜誤食可引起中毒。曼陀羅原產自墨西哥，為茄科曼陀羅屬（Datura）直立草本，廣布于溫帶至熱帶地區，較喀西茄和牛茄子分布更廣泛。3種茄科植物均為大型有毒具刺雜草或半灌木，具有超強的環境適應能力和入侵潛力，耐干旱、貧瘠和污染環境，一旦入侵成功，則很難清除（Trueman et al.，2010）。作為惡性有害雜草，三者主要入侵農田和荒地，除危害當地生態系統生物多樣性外，還可傳播病蟲害，對入侵地農業生產、自然生態系統和人居環境構成威脅（Olckers，1996;Bryson et al.，2012;張杰，2015）。大量研究表明，當入侵種的種群較小時容易被消滅，而一旦大面積暴發即很難控制，阻止外來有害生物在新的入侵地建立種群是防御外來生物入侵的第一道防線（Hulme，2009;Vila et al.，2011）。因此，掌握3種茄科外來入侵植物在我國的潛在地理分布區范圍及氣候影響因素，對于保護我國的農、林業生產和生物多樣性，以及開展入侵早期防控和管理、制定合理的防治措施等均具有重要意義。【前人研究進展】關于入侵植物喀西茄、牛茄子和曼陀羅僅在極少量區域入侵植物調查中有提及，但有關其藥用成分及提取方法等已有大量報道。澳州茄堿是合成類固醇類藥物和性激素的重要前體，牛茄子和喀西茄是提取澳州茄堿的重要醫藥經濟作物（Kohara et al.，2005），我國已有部分地區種植，但因管理不善造成頻繁逃逸（鄒蓉等，2009）。物種分布模型（Species distribution model）是利用物種的分布數據及環境數據，依據特定算法估計物種的生態位，以概率形式反映物種對生境的偏好程度（Phillips et al.，2006;Phillips and Dudík，2008）。盡管國際上已建立多種生態模型可對物種的分布區進行預測，但有研究表明，最大熵模型（Maximum Entropy Models，MaxEnt）在預測結果精確度上優于其他模型，尤其是在物種分布數據不全的情況下（Merow et al.，2013;Radosavljevic and Anderson，2014;Searcy and Shaffer，2016）。MaxEnt模型已在病蟲害擴散分布模擬、瀕危動植物潛在生境質量評價、外來入侵物種風險評估、農作物種植適生區預測及氣候變化適應性響應等研究中得到應用，并取得了良好的模擬效果（邱羅等，2010;陳豪軍等，2012;Harte and Newman，2014;Bosso et al.，2016;張杰等，2017）。【本研究切入點】雖然前人利用物種分布模型開展了大量入侵植物的研究，但至今尚無關于有害茄科入侵植物的潛在地理分布及空間格局的報道。【擬解決的關鍵問題】以3種茄科入侵植物喀西茄、牛茄子和曼陀羅為例，以已知調查分布數據為基礎，結合氣候環境數據，利用MaxEnt模型對其在我國的地理空間分布和適生區進行模擬預測，并分析影響其地理分布的氣候環境條件，以期為我國茄科入侵植物的監測、預警和防控提供科學依據。

1 數據來源與研究方法

1. 1 基礎地理數據

我國省級行政區劃圖（1∶400萬）由國家基礎地理信息中心提供。使用地圖為國家測繪地理信息局提供的《中華人民共和國地圖》基本要素版參考底圖和《中華人民共和國省級行政區域界線標準畫法圖（1∶400萬）》為基準底圖。基礎地理數據處理采用Esri ArcGIS 10.2地理信息系統軟件，地理制圖軟件主要采用美國ADOBE公司的Adobe Illustrator CS6矢量圖形繪制軟件。

1. 2 氣候與環境數據

環境數據共有70個，包括19個生物氣候變量、48個氣候變量和3個地形高程相關變量（高程DEM和坡度）。19個生物氣候變量由氣候數據如月平均溫度和月平均降雨量等衍生而來，主要度量氣候因子年度趨勢、季節性變化及極端或限制性環境因子。以上數據均為1950—2000年各環境變量的平均值，空間分辨率為2.5 minute，數據來自世界氣象數據庫（http：//www.worldclim.org）。數字地形高程模型（DEM）來自美國太空總署（NASA）公開發布的90 m航天測繪SRTM地形數據（http：//srtm.csi.cgiar.org/）。以上所有數據統一重采樣為3 km×3 km分辨率ESRI Grid柵格格式。

1. 3 標本分布數據

通過中國科學院植物研究所建立的中國數字植物標本館（Chinese Virtual Herbarium，CVH）（http：//www.cvh.org.cn/）檢索3種茄科入侵植物的野外標本分布（含模式）記錄。另外，為收集到盡可能多的可靠數據，通過查閱教學標本標準化整理整合與資源共享平臺（http：//mnh.scu.edu.cn/）和文獻數據庫（中國知網、Springer、Wiley Inter-Science和Science Direct等）中國內外公開發表有詳細地理位置記錄的3種茄科入侵植物相關研究調查，通過全球地名數據庫（http：//www.geonames.org/）查找其相應的地理位置坐標。

將從文獻和植物標本數據庫等檢索到的所有相關信息導入ArcGIS 10.2，通過篩選，去除重復、錯誤和存疑記錄，最后檢索獲得136份喀西茄有效標本記錄，其中云南65份，四川（包括重慶）17份，廣西和貴州各15份記錄;獲得82份牛茄子有效標本記錄，其中廣西13份，廣東12份，貴州9份，云南、湖南和江西各8份;獲得282份曼陀羅有效標本記錄，其中陜西35份，四川（包括重慶）32份，云南20份，江蘇16份，河北、山西、湖北和新疆各12份。圖1為3種茄科入侵植物在我國的采集標本地點分布情況。

1. 4 生態位模型

生態位模型MaxEnt是美國普林斯頓大學Phillips等（2006，2008）用JAVA語言基于最大熵原理編寫的用于預測物種潛在地理分布的預測軟件。MaxEnt模型在病蟲害擴散分布模擬、農作物適生區預測、瀕危動植物潛在生境質量評價和外來入侵物種風險評估等研究中得到廣泛應用并取得了良好效果（Harte and Newman，2014）。

1. 5 精度驗證

通過刀切法篩選環境變量，確定最優的環境參數（Radosavljevic and Anderson，2014）。將3種茄科入侵植物的空間地理分布數據和環境數據導入MaxEnt模型，隨機選取25%的標本記錄分布點作為測試集（Test data），剩余75%作為訓練集（Training data）等參數。采用受試者工作特征（Receiver operating characteristic， ROC）曲線分析法對模型模擬結果進行精度檢驗（Phillips and Dudík，2008）。采用ROC曲線下的面積（Area under curve，AUC）作為模型預測準確性的衡量指標。以假陽性率為橫坐標、真陽性率為縱坐標構建曲線。AUC<0.7表示模擬結果較差，AUC>0.9表示模擬結果優秀，模型預測較精確。

1. 6 氣候適生性等級劃分

利用ESRI ArcGIS 10.2的再分類功能進行氣候適生等級劃分。將入侵植物的適生概率（P）進行等級劃分：P>0.6為高度適生區，0.6<P<0.3為中度適生區，0.1<P<0.3為低適生區，P<0.1為非適生區。則適生區（0.6<P<0.1）為中度適生區與低適生區之和;總適生區（P>0.1）為適生區與高度適生區之和。利用ArcGIS 10.2對3種茄科植物空間分布區進行適生等級面積統計與空間疊置區域分析。

2 結果與分析

2. 1 模型模擬結果的準確性評價

基于MaxEnt模型模擬3種茄科入侵植物的潛在地理空間分布，采用ROC曲線分析預測3種植物潛在地理分布的精度（圖2）。訓練集和驗證集AUC均大于0.9（表1），高于隨機概率值0.5。說明所構建模型的預測準確性較好，可信度較高，可很好地反映3種入侵植物地理分布與生物氣候環境的對應關系。

2. 2 3種茄科外來入侵植物在我國的適生區分布特征

3種茄科外來入侵植物在我國的潛在地理空間分布模擬結果見圖3，分省（區）面積統計結果見表2，3種茄科植物生態適生區地理空間重疊面積統計結果見表3。結合圖1可知，3種茄科植物當前的潛在分布區與實際分布區具有很好的一致性，但三者的地理分布空間分異明顯，存在空間局部相似或重疊。喀西茄、牛茄子和曼陀羅在我國的適生區面積分別為1900287、2431476和5910093 km2，分別占國土面積的20.09%、25.69%和62.49%。在當前氣候環境下喀西茄適生地理區域主要分布在北緯20°～33°和東經97o以東區域，即主要分布于橫斷山區和云貴高原的云南、廣西和四川等省（區），其中云南省最適生區面積166050 km2，占全省總面積的43.31%。在當前的氣候環境下牛茄子適生地理區域主要分布在北緯19°～35°和東經98o以東的區域，適生性自南向北逐漸減弱。牛茄子主要分布于云貴高原東部、南嶺和武夷山等地區的云南、四川、湖南和廣西等省（區），其中廣西和廣東最適生區面積分別為150579和105543 km2，分別占各省（區）總面積的63.80%和58.65%。曼陀羅相對喀西茄和牛茄子分布范圍更廣、面積更大，其主要分布于農牧交錯帶及以東地區，如華北平原、秦嶺、橫斷山區和云貴高原等地區，東北平原也有分布;分布較多的省份主要有陜西、四川、云南和貴州等省，陜西和四川最適生區面積分別為116226和104778 km2，分別占各省總面積的21.77%和56.53%。

由表3可知，喀西茄—牛茄子兩種茄科植物分布重疊區主要位于云貴高原、南嶺和橫斷山等區域的山地丘陵區，面積為478746.85 km2，其中最大重疊區核心區斑塊面積409880.45 km2，約占總重疊面積的85.62%。喀西茄—牛茄子分布重疊區面積分別占喀西茄和牛茄子各自全國分布總面積的25.19%和19.69%。

喀西茄—曼陀羅兩種茄科植物分布重疊區主要位于橫斷山區和云貴高原，面積為470610.31 km2，其中最大重疊區核心區斑塊面積425722.71 km2，約占總重疊面積的90.46%。喀西茄—曼陀羅重疊斑塊數顯著大于喀西茄—牛茄子重疊斑塊數，重疊區面積分別占喀西茄和曼陀羅全國分布總面積的24.77%和7.96%。

牛茄子—曼陀羅兩種茄科植物分布重疊區主要位于云貴高原、武陵山和橫斷山區等，其中最大重疊區核心區斑塊面積355816.63 km2，約占總重疊面積的56.99%。牛茄子—曼陀羅分布的地理分布斑塊在長江流域大量重疊，造成重疊斑塊數遠多于其他植物，空間分布重疊區分別占牛茄子和曼陀羅全國分布總面積的25.68%和10.56%。

喀西茄—牛茄子—曼陀羅3種茄科入侵植物分布重疊區主要位于云貴高原和橫斷山區等。最大重疊核心區斑塊面積204032.26 km2，約占總重疊面積的65.04%。喀西茄、牛茄子和曼陀羅分布重疊區分別占各自全國分布總面積的10.73%、12.90%和5.31%。

2. 3 影響入侵植物潛在分布的主要環境因子

為研究不同氣候環境要素對3種茄科入侵植物空間地理分布的影響，運用MaxEnt模型計算環境因子對其潛在分布的貢獻率。表4為影響入侵植物分布貢獻百分率最高的前10個潛在生物氣候/環境因子。對喀西茄而言，影響其空間地理分布的主要生物氣候/環境因子為最熱季降水量、年溫度變化范圍、6月降水量和9月降水量等，前10個主要因子的累積貢獻率達82.4%。對牛茄子而言，影響其空間地理分布的主要生物氣候/環境因子為最干月降水量、5月降水量、6月降水量和9月降水量等，前10個主要因子的累積貢獻率達86.8%。對曼陀羅而言，影響其空間地理分布的主要生物氣候/環境因子為3月平均溫度、3月最高溫度、最熱季降水量和5月降水量等，前10個主要因子的累積貢獻率為72.2%。從表4可知，盡管影響3種茄科入侵植物的氣候環境因素各不相同，地理空間分布也存在明顯差異，但最熱季降水量和9月降水量對3種茄科入侵植物的潛在地理分布格局均有重要影響。

3 討論

我國經濟、貿易和旅游業的發展加劇了人為有意頻繁引入活動，由于外來植物引進后疏于管理，以致于逸生為雜草，大量繁殖后產生危害。入侵種在侵染區域的種群擴散是入侵種帶來風險的最根本問題，也是其造成危害的重要原因（萬方浩等，2009;Hulme，2009）。控制外來入侵生物最有效的途徑是阻止外來物種進入新的適生區（Macdougall and Tur-kington，2005）。一旦發現有入侵，提前進行早期風險分析與預警，可有效防控其進一步入侵和蔓延暴發。通過對入侵物種種群與分布區擴散規律的研究，可了解其在入侵地的入侵現狀和擴散趨勢（Hulme，2009）。通過風險分析判斷物種對某一地區的危害性，然后通過檢疫等手段控制其傳入。本研究采用MaxEnt模型對喀西茄、牛茄子和曼陀羅3種茄科入侵植物在我國的適生區或潛在入侵地理范圍進行模擬預測，發現模型運用中環境數據容易準備，模型軟件運行速度快，軟件界面操作方便，運行結果易于使用和分析。本研究結果表明，3種茄科入侵植物均喜濕熱氣候，在目前的氣候背景下有進一步向周邊省份蔓延的趨勢。探究喀西茄、牛茄子和曼陀羅在我國的分布情況及其主要氣候環境影響因子，對3種茄科入侵植物的入侵監測、早期預警和防控管理等均具有重要意義。

大量事實證明，在農業種植過程中盲目引種一些外來物種可能會帶來難以控制的危害（Sakai et al.，2001;Macdougall and Turkington，2005;Hulme，2009）。喀西茄、牛茄子和曼陀羅3種茄科植物均全株有劇毒并作為藥材人工引種，但由于長期缺乏規范化監管、入侵檢疫、風險評估和監測管理，從而導致目前大范圍入侵、擴散和蔓延的局面。喀西茄和牛茄子均為大型有毒具刺半灌木，植株全株披有長硬尖刺，且僅地上部分清除后根部可迅速萌發恢復，清除較困難（Olckers，1996）。華南地區低山丘陵地帶地貌破碎復雜，加上農村人口老齡化導致的勞動力匱乏，給這類入侵性極強的有害植物清除工作帶來困難（張杰，2015）。因此，需對引入的物種進行嚴格的風險評估，權衡利弊，謹慎引入，并在引入后進行有效監管，防止逸為野生后進一步蔓延暴發，最終難以清除和控制。

不同入侵茄科植物在我國的氣候適應性具有顯著的差異性和趨同性。本研究模擬發現喀西茄適生地理區域主要分布在橫斷山區和云貴高原的云南、廣西和四川，牛茄子在當前氣候環境下主要分布于云貴高原東部、南嶺和武夷山等地區。喀西茄起源于巴西，原為生長于山間林下、荒地溝邊的雜草，現廣泛分布于亞洲及非洲熱帶地區。牛茄子野外生境為林下、路邊、水澗邊等潮濕生境。喀西茄喜光照充足生境，如干旱和貧瘠的開闊荒地、空閑地，但不耐嚴重遮蔭。喀西茄和牛茄子均為多年生半灌木，主要通過種子繁殖、擴散，在溫帶及以北地區無法越冬存活。曼陀羅在熱帶地區為木本或半木本，在溫帶地區為一年生直立草本植物，適生氣候區從熱帶、亞熱帶、溫度及寒溫帶均可適應，因而分布范圍更廣。本研究通過空間分析發現喀西茄、牛茄子和曼陀羅在云貴高原和橫斷山區存在約313704.56 km2的共同空間重疊區，約占我國國土面積的3.26%，是未來開展防控和管理、制定合理控制措施和侵染區規劃改造的重點區域。喀西茄和牛茄子主要分布于亞熱帶地區，并有繼續向東和向北擴散的趨勢。3種茄科植物當前的潛在地理分布區與實際歷史調查或報道分布數據有很好的一致性，但還存在大范圍目前未記錄而具有繼續擴散的潛力，未來可能在適宜地區出現由入侵導致的生態環境問題。

分布預測模型的主要貢獻和作用即為預測目標物種在一定地區的分布概率，預測結果可有效指導今后的野外調查和重點監測防控區域，針對目標物種的高概率預測分布區展開檢疫和防控，可大幅度降低人力成本、提高防控效果并加快入侵防疫的進程（Pejchar and Mooney，2009;Merow et al.，2016）。3種茄科入侵植物作為藥材資源，依據模型分布預測的最適生區，結合外來物種清除或進行植物資源開發利用，可趨利避害。華南及南方熱帶、亞熱帶地區是我國生物多樣性最豐富的地區，但也是外來入侵植物危害最嚴重的區域，很多外來入侵植物均能在我國熱帶、亞熱帶地區生存、入侵并蔓延。保護并恢復本地土著植被，維護生物多樣性，減少對生態系統的破壞性干擾，建立外來入侵物種監測機制和風險評價體系將是防范外來入侵植物的有效途徑。

3種茄科入侵植物在我國具有大區域跨境傳播入侵農業的特征，其入侵、擴散和成災除受到各自生物特性與氣候環境的控制和影響外，還可能與其他因素有關，如尺度、土壤、地形、植被類型和物種的相互作用等（Merow et al.，2013;Radosavljevic and Anderson，2014;Zhang et al.，2017）。本研究僅選用與溫度、降水量、生物氣候和地形等有關的70個環境變量，由于條件限制，尚未考慮土壤類型、植被類型、人類活動、全球變暖和生物相互作用等其他因子，可能對入侵茄科植物的適生區預測結果帶來一定偏差和不確定性。另外，全球及區域性氣候變化、全球經濟一體化及區域性環境污染、城鎮化等因素進一步加劇了外來植物入侵、擴展及其傳播的不確定性（Szymura et al.，2018）。

4 結論

喀西茄、牛茄子和曼陀羅在我國的潛在分布區非常廣泛，適生區分別占國土面積的20.09%、25.69%和62.49%，但所占有的分布空間存在明顯分異。曼陀羅除青藏高原外的各地區均有其適生區，而喀西茄和牛茄子主要分布于亞熱帶地區，并有繼續擴散的潛力。我國西南地區是喀西茄和牛茄子入侵的集中適生區和重災區，3種茄科植物在云貴高原和橫斷山區均有氣候適宜重疊區，是未來開展防控和管理、制定合理控制措施和侵染區規劃改造的重點區域。

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（責任編輯 麻小燕）