云瑞10系列甘蔗親本及其組合的雜交育種潛力分析

經艷芬 邊芯 桃聯安 董立華 郎榮斌 俞華先 安汝東 周清明 田春艷

摘要：【目的】分析云瑞10系列甘蔗親本及其組合的雜交育種潛力，篩選出優良親本和組合，為甘蔗雜交育種提供參考依據。【方法】以13個云瑞10系列親本及其與國內外品種選配的26個組合（C1～C26）為材料，應用家系評價和同異分析方法計算母本、父本及組合在蔗糖產量、蔗莖產量、有效莖數、株高、莖徑和錘度6個性狀的遺傳力、配合力和綜合同一度，評價云瑞10系列親本及其所選配組合的雜交育種潛力。【結果】除父本的錘度差異達顯著水平（P<0.05）外，父本其他性狀及母本和組合的6個性狀均呈極顯著差異（P<0.01或P<0.001），說明父本、母本及其組合對后代表現均具有明顯影響。蔗糖產量、蔗莖產量和有效莖數3個性狀的遺傳力排序為父本>組合>母本，莖徑和錘度的遺傳力排序為組合>母本>父本;株高的遺傳力排序為組合>父本>母本。母本、父本及其組合的6個性狀平均遺傳力排序為：莖徑>有效莖數>株高>蔗糖產量>蔗莖產量>錘度。云瑞10-509、云瑞10-336和云瑞10-330蔗糖產量、蔗莖產量、有效莖數、株高和錘度的一般配合力均為正效應，可作為雜交育種的高產高糖優良母本;云瑞10-495和云瑞10-1055莖徑的一般配合力也為正效應，可作為大莖品種選育的優良母本;云瑞10-550可作為高產高糖父本。以云瑞10系列為母本的組合C1、C2、C3、C4、C5、C6和C9為高產、高糖、有效莖多、高錘度優良組合，但各組合優劣與母本所含野生資源種類及其數量無關。同異分析法與混合模型估算組合特殊配合力均可較準確評價雜交組合優劣。【結論】云瑞10系列甘蔗親本與不同地區品種組配后不同性狀的遺傳力和配合力不同。在甘蔗育種中，組配雜交組合時可重點以云瑞10系列為母本，但需兼顧其不良性狀，選配互補型父本。

關鍵詞： 云瑞10系列;甘蔗親本;遺傳力;一般配合力;育種潛力

中圖分類號： S566.103.51? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）01-0016-09

0 引言

【研究意義】親本是甘蔗育種的核心，更是甘蔗產業持續、穩定、發展的前提和基礎。甘蔗是高度復雜的異源多倍體或非整倍體，染色體傳遞行為復雜，雜交后代性狀分離明顯，存在較大的不可預測性（D’hont et al.，1996;黃永吉等，2015）。云瑞甘蔗親本是通過雜交、回交等方法將甘蔗野生種血緣尤其是云南不同生態型割手密導入品種或栽培原種培育的育種親本，在拓寬甘蔗遺傳背景、改良栽培品種抗逆性與適應性上具有重要地位。通過家系評價和同異分析，進一步了解云瑞甘蔗親本優良特性的遺傳效應、雜交后代表現及育種潛力，可為甘蔗優良親本和雜交組合的篩選、親本的升級利用及突破性新品種選育提供參考依據。【前人研究進展】甘蔗親本的遺傳特點和育種潛力研究是提高組合選配預見性和后代選擇效率的基礎工作（劉少謀等，2011）。近年來，基于家系評價技術體系的親本和組合評價在甘蔗種質資源育種潛力分析上得到廣泛應用（劉家勇等，2006;經艷芬等，2011;安汝東等，2014;桃聯安等，2015;姚麗等，2017）。此外，陸鑫等（2016）應用灰色多維度綜合評估法對62份滇蔗茅F1代的銹病抗性、產量性狀和品質性狀進行綜合分析，結果表明，云野09-648、云野09-653、云野09-637與理想品種關聯度最高，兼具高抗銹病、高產、高糖等優良特性，具有較大的育種利用潛力。覃偉等（2018）以12個從其他國家引進的甘蔗花穗和15個我國甘蔗花穗為材料，綜合評價引進甘蔗花穗在我國的育種潛力，有助于將國外甘蔗優良性狀基因導入我國甘蔗親本血緣，以拓寬我國甘蔗親本優異血緣。云瑞甘蔗親本富含云南不同生態型的割手密血緣，在蔗糖分、產量、耐旱性、適應性等方面表現優異，已在全國甘蔗育種實踐中普遍應用（經艷芬等，2016）。然而，不同生態型的割手密蔗莖產量、蔗糖分遺傳潛力各不相同，其中濕熱生態型割手密可作為高產品種選育的重要親本來源，半濕潤半干燥型割手密可作為高糖品種選育的優良親本來源（朱建榮等，2011a）。郎榮斌等（2015）基于同異分析對云瑞甘蔗創新雜交組合進行評價，并將其分為優、較優和一般三個等級。【本研究切入點】本課題組的前期研究結果表明，云瑞甘蔗親本在抗旱性和持綠性上遺傳變異豐富，是培育持綠性好、抗旱性品種的優良親本資源（Jing et al.，2016;邊芯等，2017;田春艷等，2017）。但將其作為親本利用時，其蔗糖分、產量、有效莖數等與甘蔗育種目標密切相關的經濟性狀在雜交后代中的遺傳表現尚不清楚。雖然同異分析準確度最高，對組合的區分度最好（桃聯安等，2015;經艷芬等，2016），但目前鮮見將家系評價和同異分析二者結合應用于云瑞甘蔗親本及組合的綜合評價和育種潛力分析的研究報道。【擬解決的關鍵問題】以13個云瑞10系列親本及其與國內外品種選配的26個雜交組合為材料，結合家系評價和同異分析研究其蔗糖產量、蔗莖產量、有效莖數、株高、莖徑和錘度等6個重要經濟性狀在后代中的遺傳表現及組合特性，分析云瑞甘蔗親本及其所選配的組合的育種潛力，篩選出優良親本和組合，為云瑞甘蔗創新親本的育種利用提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

以13個云瑞10系列親本及其與23個國內外甘蔗品種選配的26個組合為供試材料，其中，云瑞10系列親本及其所含云南甘蔗野生資源信息詳見表1，所選配組合信息詳見表2，雜交種子由云南省農業科學院甘蔗研究所瑞麗育種站創制。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 項目測定 試驗在云南省農業科學院甘蔗研究所瑞麗育種站試驗地進行，試驗地海拔778 m，東經98°，北緯24°，年降水量1394 mm，年均氣溫20 ℃。將雜交種子按常規方法培育即可獲得實生苗，根據家系評價原理布置3重復單行區的隨機區組試驗，行長6.0 m，行距1.1 m，株距0.3 m，小區面積6.6 m2，田間常規管理。于甘蔗成熟期進行有效莖數、株高、錘度、莖徑等指標測定，其中，有效莖數為各組合每重復隨機調查10叢，取平均值;株高、錘度和莖徑為各組合每重復隨機調查10叢，每叢調查3個單株，共30叢90個單株，取平均值。收獲時計算蔗莖產量和蔗糖產量，并根據錘度、有效莖數等育種目標進行單株選擇，計算雜種圃入選率，其公式如下：

蔗莖產量（t/ha）=莖徑2×株高×0.785×有效莖數/106

蔗糖產量（t/ha）=蔗莖產量×錘度×0.69/100

雜種圃入選率（%）=所入選單株/組合定植總

株數×100

1. 2. 2 遺傳力及配合力計算 用Excel 2013進行數據整理。以R-Asreml 3.0進行方差分析和遺傳參數估算，其中，以重復為固定效應，家系為隨機效應進行分析。方差分析線性模型為：Yijk=u+Bi+Fj+Eijk，式中，Yijk為第i個重復第j個家系第k個觀察值，u為總體平均值，Bi為第i個區組的效應值，Fj為第j個家系的效應值，Eijk為機誤。家系遺傳力計算公式為：h2=σg2/σp2=σg2/（σg2+σe2/n），其中，σg2為遺傳隨機方差，σp2為表型隨機方差;σp2=σg2+σe2/n，σe2為誤差方差，n為重復次數，配合力遺傳值為最佳線性無偏差估計值（Aitken，2006）。

1. 2. 3 雜交組合同異評估 根據作物育種同異分析方法，首先構建理想組合，再進行無量綱化，即求出參試組合與理想組合主要性狀的同一度。然后，根據離差最大化法確定各性狀的權重系數，進而求出各組合的綜合同一度。綜合同一度越高，參試材料的綜合性狀越好，通過綜合同一度排序和極差分析對參試組合進行優劣評價與分級。參照經艷芬等（2016）的方法，區分度ρ=（γmax-γmin）/（γmax+γmin），式中，γmax為參數中最大值的絕對值，γmin為參數中最小值的絕對值。本研究權重系數（Wi）={蔗糖產量，蔗莖產量，有效莖數，株高，莖徑，錘度}={0.225，0.212，0.207，0.108，0.147，0.100}。

2 結果與分析

2. 1 方差分析結果

13個云瑞10系列親本及其與23個國內外甘蔗品種選配的26個組合6個性狀方差分析結果（表3）顯示，除父本的錘度差異達顯著水平（P<0.05）外，父本其他性狀及母本和組合的6個性狀均呈極顯著差異（P<0.01或P<0.001），說明父本、母本及組合對后代表現均具有很大影響。可見，在甘蔗雜交育種中，親本選擇及組合選配尤為重要，應根據主要目標性狀及蔗區自然條件，科學合理地利用親本資源選配雜交組合。

2. 2 遺傳力分析結果

母本、父本及其組合對雜交后代不同性狀表現的貢獻各不相同。父本、母本及其組合6個性狀的遺傳力分析結果（表4）顯示，蔗糖產量、蔗莖產量和有效莖數3個性狀的遺傳力排序為父本>;組合>母本，其中父本及其組合對這3個性狀的遺傳貢獻率均在80%以上，說明父本及其組合對雜交后代蔗糖產量、蔗莖產量和有效莖數影響較大。莖徑和錘度的遺傳力排序為組合>母本>父本，株高的遺傳力排序為組合>父本>母本，說明莖徑、錘度和株高的遺傳主要取決于父母本間的互作效應。母本、父本及其組合的6個性狀平均遺傳力排序為：莖徑>有效莖數>株高>蔗糖產量>蔗莖產量>錘度，其中莖徑的平均遺傳力最高，為0.833，錘度的平均遺傳力最低，為0.543。綜上所述，父本及其組合對雜交后代蔗糖產量、蔗莖產量、有效莖數和株高的遺傳貢獻率大于母本，而母本及其組合對雜交后代莖徑和錘度的貢獻率大于父本。

2. 3 母本一般配合力分析結果

15個母本的一般配合力分析結果如表5所示。蔗糖產量一般配合力為正效應的母本有8個，其中云瑞10-509、云瑞10-336、云瑞10-330和云瑞10-1055分別排第1、2、3和5位，可作為雜交育種的高糖母本。蔗莖產量一般配合力為正效應的母本有7個，其中云瑞10-330、云瑞10-336、云瑞10-509和云瑞10-1055分別排第1、2、3和5位，可作為雜交育種的高產母本。有效莖數一般配合力為正效應的母本有9個，其中云瑞10-1283、云瑞10-330、云瑞10-850、云瑞10-509、云瑞10-336和云瑞10-495分別排第1、2、3、4、5和9位。株高一般配合力為正效應的母本有9個，其中云瑞10-1055、云瑞10-336、云瑞10-330和云瑞10-509分別排第3、4、6和8位。莖徑一般配合力為正效應的母本有7個，其中云瑞10-1055和云瑞10-495分別排第2和5位;錘度一般配合力為正效應的母本有6個，云瑞10-509、云瑞10-336和云瑞10-330分別排第1、2和5位。7個云瑞10系列母本中，除云瑞10-1055外，其余6個母本有效莖數一般配合力均為正效應，可作為多莖育種的優良母本。可見，云瑞10-509、云瑞10-336和云瑞10-330蔗糖產量、蔗莖產量、有效莖數、株高和錘度的一般配合力均為正效應，可作為雜交育種的高產高糖優良母本;云瑞10-495和云瑞10-1055莖徑的一般配合力為正效應，可作為大莖品種選育的優良母本。

2. 4 父本一般配合力分析結果

23個父本的一般配合力分析結果如表6所示。蔗糖產量和蔗莖產量一般配合力為正效應的父本有11個，其中云瑞10-550蔗糖產量和蔗芒產量分別排第10和11位。有效莖數一般配合力為正效應的父本有13個，其中云瑞10-1297和云瑞10-1288排第11、13位。株高一般配合力為正效應的父本有13個，其中云瑞10-1329、云瑞10-550和云瑞10-878分別排第2、6和11位。莖徑一般配合力為正效應的父本有11個，其中云瑞10-1329、云瑞10-550和云瑞10-878分別排第1、9和11位。錘度一般配合力為正效應的父本有12個，其中云瑞10-1329、云瑞10-1288和云瑞10-550分別排第8、10和11位。可見，云瑞10-550可作為高產高糖父本，其他云瑞10系列親本可在育種中根據其配合力有選擇地進行利用。

2. 5 組合特殊配合力分析結果

26個組合的特殊配合力分析結果如表7所示。蔗糖產量特殊配合力為正效應的組合11個，占組合總數的42.3%，其中以C1、C2和C3較優。蔗莖產量特殊配合力為正效應的組合13個，占組合總數的50.0%，其中以C1、C2和C6較優。有效莖數特殊配合力為正效應的組合14個，占組合總數的53.8%，其中以C7、C4和C22較優。株高特殊配合力為正效應的組合15個，占組合總數的57.7%，其中以C13、C5和C3較優。莖徑特殊配合力為正效應的組合11個，占組合總數的42.3%，其中以C18、C11和C15較優。錘度特殊配合力為正效應的組合13個，占組合總數的42.3%，其中以C3、C4和C5較優。

由云瑞10系列親本選配的雜交組合后代表現各不相同，同一親本與不同品種雜交后代表現亦各不相同。26個組合中，6個性狀的特殊配合力均為正效應的是C1和C2，其母本均為云瑞10-336;另外4個以云瑞10-336為母本選配的組合中，C3和C5除莖徑外其他5個性狀的特殊配合力均為正效應，C17除錘度外其他5個性狀的特殊配合力均為負效應，C24的6個性狀特殊配合力均為負效應。以云瑞10-1055選配的4個組合中，C20僅株高和莖徑的特殊配合力為正效應，C11除有效莖數和錘度外其他4個性狀的特殊配合力均為正效應，C8除錘度外其他5個性狀的特殊配合力均為正效應，C15株高、莖徑和錘度的特殊配合力為正效應，其他性狀則均為負效應。綜合分析6個性狀的特殊配合力可知，C1、C2、C3、C4、C5、C6和C9為高產、高糖、有效莖多、高錘度優良組合，均是云瑞親本作母本，但與母本所含野生資源種類及其數量無關。

2. 6 組合蔗糖產量特殊配合力與綜合同一度比較

由表8可知，根據蔗糖產量特殊配合力效應值對組合進行排序，結果發現與同異分析綜合同一度排序結果并不完全相同，但蔗糖產量特殊配合力為正效應的11個組合與綜合同一度排序前11位的組合相同，蔗糖產量的特殊配合力排序后4位與綜合同一度排序后4位組合相同，表明同異分析法與混合模型估算組合特殊配合力均可較準確評價雜交組合優劣。

由表8還可知，蔗糖產量特殊配合力排序后4位的組合雜種圃無材料入選，排序前11位組合中有5個組合雜種圃材料入選，累計入選率9.99%，排序第12～22位的11個組合中有5個組合雜種圃材料入選，累計入選率9.99%。優良組合雜種圃材料入選率高低從一定程度反應了組合的優劣，但各組合雜種圃入選率與其組合的優劣程度并不完全一致，具體原因有待進一步研究。

3 討論

3. 1 方差分析和遺傳力分析

甘蔗雜交后代經濟性狀表現是親本組合雜交利用效果的直觀反映（吳才文等，2014）。本研究的方差分析結果顯示，甘蔗品種的后代主要經濟性狀，如蔗糖產量、蔗莖產量、有效莖、株高和莖徑等均受母本、父本及其組合顯著或極顯著影響，說明父本、母本及組合對后代表現起關鍵作用，與吳才文等（2010）利用新臺糖系列親本與不同類型品種雜交選配組合的研究結論一致，與朱建榮等（2011b）基于云南不同生態型細莖野生種育種潛力分析和楊榮仲等（2016）基于甘蔗家系1686個組合的農藝性狀研究結果也基本一致，不同之處在于差異顯著性水平，可能是參試材料、親本和組合及其數量的差異所導致。

甘蔗育種成效多取決于親本和雜交后代的鑒別及選擇。遺傳力反映親代將性狀遺傳給子代的能力（吳才文等，2014）。本研究參試材料遺傳力分析結果表明，母本、父本及其組合對雜交后代不同性狀表現的貢獻各不相同，其中，父本及其組合對甘蔗雜交后代蔗糖產量、蔗莖產量和有效莖數影響較大，遺傳貢獻率均在80%以上，而母本及其組合對雜交后代莖徑和錘度的貢獻率大于父本，與經艷芬等（2011）、朱建榮等（2011a）的研究結果基本一致，但與覃偉等（2018）的研究結果即組合對后代材料的莖徑、有效莖數和錘度影響較大略有差異，與姚麗等（2017）的研究結果差異較大，其原因可能是參試親本及其數量、調查性狀等不同。這恰好證明了不同親本優良性狀遺傳力存在差異，更凸顯甘蔗雜交育種中親本選擇的重要性。

3. 2 云瑞甘蔗親本配合力和雜交育種潛力分析

配合力直接影響雜種的表現，是親本選擇的重要依據（張天真，2003）。本研究以13個云瑞10系列作為親本材料，其中7個作母本，6個作父本，分別與23個國內外甘蔗品種選配的26個組合，結果表明，云瑞10-330、云瑞10-336和云瑞10-509可作為優良母本利用，其中云瑞10-550作為父本較其作母本利用雜交后代遺傳優良經濟性狀的可能性更大。由于云瑞10系列含云南不同生態型割手密、斑茅等野生資源血緣，抗逆性、綜合性狀表現較好。本研究發現，組合C1、C2、C3、C4、C5、C6和C9后代綜合表現好，為優良組合，其母本均為云瑞10系列，但各組合優劣與母本所含的野生資源種類及其數量無關，可能是由于云瑞親本所含野生資源數量較少，具體原因有待進一步研究。因此，要培育突破性云瑞甘蔗品種，組配雜交組合時可重點以云瑞10系列為母本，但需兼顧其不良性狀，選配互補型父本，對培育優異甘蔗品種具有重要意義。

本研究結果還表明，云瑞10系列親本雜交利用時除獲得有效莖多、高產后代外，也有可能篩選出高錘度、高糖材料，對于突破野生種質血緣雜交后代高產高糖難兼優的瓶頸具有重要意義。這進一步證實云瑞系列創新親本材料具備作為生產性雜交組合親本利用的潛力（經艷芬等，2011;郎榮斌等，2015;桃聯安等，2015），但其評價技術和雜交利用力度仍有待提高，以便為云瑞甘蔗親本的推廣應用提供科學依據。除了充分應用云瑞甘蔗親本外，還應借鑒其他系列的優良親本，如姚麗等（2017）篩選出的優異CP系列親本、覃偉等（2018）篩選出的優異澳大利亞品種、鄧宇馳等（2018）篩選出的桂糖42號，以拓寬我國甘蔗的遺傳基礎，有利于改良現有品種。

3. 3 組合的優劣與其雜交后代雜種圃入選率

本研究利用家系評價和同異分析兩種方法對雜交組合進行評價，二者的評價結果基本一致。前人研究發現，蔗糖產量特殊配合力對組合區分度為0.251，綜合同一度對組合區分度0.286，綜合同一度對組合區分度略高于蔗糖產量特殊配合力，進一步證明同異分析可應用于甘蔗雜交組合優劣評估，準確度較高（郎榮斌等，2015;桃聯安等，2015;經艷芬等，2016）。本研究發現，優良組合雜種圃材料入選率高于差級組合，排名后4位的組合雜種圃無材料入選升級，說明雜種圃材料入選率可從一定程度上反映出組合的優劣。陳勇生等（2011）也在評價甘蔗實生苗家系時發現，較優組合后代雜種圃入選率也相對較高，如粵糖92-1287×桂糖00-122和粵糖92-1287×CP94-1100組合后代雜種圃入選率均相對較高。但不能排除雜種圃地力條件、育種者選種經驗及選種方法等其他因素的影響。對于篩選出的優良組合，應加以重點應用，并針對雜交后代的不良性狀進行深入研究，進一步調整親本選配更佳的組合。

4 結論

云瑞10系列甘蔗親本與不同地區品種組配后不同性狀的遺傳力和配合力不同。在甘蔗育種中，組配雜交組合時可重點以云瑞10系列為母本，但需兼顧考慮其不良性狀，選配互補型父本。

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（責任編輯 陳 燕）