張海娜,魯向暉,黃國(guó)敏,李 陽(yáng),王瑞峰,羅義峰,劉佳麗,楊 輝
南昌工程學(xué)院 水利與生態(tài)工程學(xué)院, 南昌 330099
灌叢沙堆是流動(dòng)沙粒遇到地面灌叢植物阻攔后堆積而成的斑塊狀植被,是一種不穩(wěn)定的地貌類(lèi)型,可作為指示土壤風(fēng)蝕和土地退化的標(biāo)志[1],其分布格局受物種本身生物學(xué)特性以及環(huán)境因子的綜合影響,也是沙區(qū)植被恢復(fù)的關(guān)鍵[2]。深入研究灌叢沙堆的分布格局及其動(dòng)態(tài),有助于揭示其生態(tài)過(guò)程與環(huán)境格局的相互作用關(guān)系。目前關(guān)于灌叢沙堆的研究主要集中在干旱半干旱區(qū)的自然植被,如油蒿(Artemisiaordosica)、白刺(Nitrariatangutorum)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、花花柴(Kareliniacaspia)等地蓋型低矮灌木和草本,以檉柳和錦雞兒為主的人工植被[2- 7],以及高寒沙區(qū)的沙棘(Hippophaerhamnoides)、烏柳(Salixcheilophila)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、小葉楊(Populussimonii)等高大灌木或半喬木形成的灌叢沙堆[8]。這些灌叢沙堆的形態(tài)有盾形、圓錐形、半球形和不規(guī)則形,高度也從幾厘米到幾米不等,直徑最大可達(dá)幾十米[9],且隨著沙堆發(fā)育,其形態(tài)參數(shù)之間的關(guān)系也發(fā)生變化[1,10,11]。另外,不同立地條件下,不同植物形成的灌叢沙堆在空間格局方面也存在差異[12,13],呈聚集或隨機(jī)分布,甚至在不同尺度上其分布格局也會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)換[2,13]。總體來(lái)說(shuō),這些都對(duì)干旱半干旱區(qū)灌叢沙堆形態(tài)特征[14,15]、形態(tài)發(fā)育的趨勢(shì)和階段[16,17]、空間格局[2,13,17]等進(jìn)行了系統(tǒng)研究,但是對(duì)亞熱帶濕潤(rùn)氣候下灌叢沙堆的分布格局、演變過(guò)程及影響因素關(guān)注不足[5],使該區(qū)沙化土地的恢復(fù)和治理工作存在極大盲目性,同時(shí)也是荒漠生態(tài)系統(tǒng)灌叢沙堆研究的知識(shí)缺陷。
根據(jù)朱震達(dá)對(duì)沙漠的分類(lèi)理論[18],處于亞熱帶濕潤(rùn)區(qū)的鄱陽(yáng)湖沙地屬于“風(fēng)沙化土地”,其在成因、分布范圍、沙山生境條件、治理及開(kāi)發(fā)利用途徑上都有別于我國(guó)干旱、半干旱區(qū)的荒漠類(lèi)型。據(jù)調(diào)查,鄱陽(yáng)湖現(xiàn)有沙化土地面積3.89萬(wàn)hm2[19]。近年來(lái),人為采沙活動(dòng)和風(fēng)電場(chǎng)的開(kāi)發(fā)加劇了對(duì)湖灘植被和生態(tài)環(huán)境的影響和破壞,鄱陽(yáng)湖沙地在強(qiáng)勁的風(fēng)力作用下正以3—5 m/a的速度向外推進(jìn),土地沙化面積不斷擴(kuò)大[20]。雖然沙區(qū)群眾已對(duì)沙地進(jìn)行了積極治理,但是植被群落的穩(wěn)定性和抵御自然災(zāi)害的能力較差,大多有活化危險(xiǎn)。
通過(guò)對(duì)鄱陽(yáng)湖區(qū)沙生植被調(diào)查發(fā)現(xiàn),沙丘在由流動(dòng)向半固定乃至固定沙丘過(guò)渡中,尤其在植被種類(lèi)極少的流動(dòng)沙地上,均有蔓荊分布,其枝條沙埋后生出新的不定根,積沙成丘,形成斑塊分布的灌叢沙堆。以往關(guān)于鄱陽(yáng)湖區(qū)蔓荊的研究主要集中在植物的防風(fēng)固沙[21]、生理特性[22]、藥用價(jià)值[23,24]及栽培管理[25]等方面,將其作為灌叢沙堆的研究鮮見(jiàn)報(bào)道,而其斑塊狀配置是沙區(qū)植被恢復(fù)的關(guān)鍵。鑒于此,本文在對(duì)鄱陽(yáng)湖沙地蔓荊灌叢沙堆形態(tài)參數(shù)調(diào)查的基礎(chǔ)上,研究灌叢沙堆的形態(tài)特征與分布格局,這對(duì)反映亞熱帶風(fēng)沙環(huán)境特點(diǎn),以及深入了解灌叢沙堆與風(fēng)沙環(huán)境的相互作用具有重要意義,同時(shí)為鄱陽(yáng)湖沙地的植被恢復(fù)及可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。
選擇鄱陽(yáng)湖入江洪道右岸的九江市都昌縣多寶鄉(xiāng)沙山(E116°3′—116°7′42″,N29°21′22″—29°27′18″)為研究區(qū),海拔46.4—242.9 m,屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,全年無(wú)霜期260 d,年平均氣溫17.4 ℃,平均地表溫度21.3 ℃,最高氣溫42 ℃,最高地表溫度69.5 ℃,年降雨量1310mm,年蒸發(fā)量1880 mm,年均風(fēng)速2.9—3.8 m/s。自然土壤以紅壤和黃棕壤為主,湖濱沙地的沙粒源自裸露的湖灘,在末次冰期由冬季風(fēng)力作用形成[26- 28]。沙土結(jié)構(gòu)松散,養(yǎng)分含量低,保水保肥能力差。沙地植物種類(lèi)主要有蔓荊(Vitextrifolia),濕地松(Pinuselliotti)、木荷(Schimasuperba)、胡枝子(Lespedezabicolor)、算盤(pán)子(Glochidionpuberum)、假儉草(Eremochloaophiuroides)、三棱草(Cyperusrotundus)、球柱草(Bulbostylisbarbata)、叢枝蓼(Polygonumposumbu)等。
在研究區(qū)內(nèi)選擇人為干擾較少、能代表不同沙化生境的樣地3塊(圖1),分別代表流動(dòng)沙地(植被覆蓋度10%—30%)、半固定沙地(植被覆蓋度30%—50%)和固定沙地(植被覆蓋度50%以上)[29],各樣地上布設(shè)面積為30 m×30 m的樣方。樣地之間距離10 m,蔓荊灌叢所受的風(fēng)況,降水等自然因素基本相似,樣地基本情況見(jiàn)表1。利用皮尺、GPS和羅盤(pán)等,對(duì)每一個(gè)樣方內(nèi)灌叢沙堆個(gè)數(shù)、所有灌叢沙堆的空間位置x,y(以樣方的一角為原點(diǎn)坐標(biāo)(0,0)參照)、灌叢和沙堆的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行調(diào)查。沙堆形態(tài)參數(shù)包括長(zhǎng)軸(L,m)、短軸(W,m)、髙度(H,m),灌叢形態(tài)參數(shù)包括長(zhǎng)軸(l,m)、短軸(w,m)、高度(h,m)。每個(gè)樣方中灌叢沙堆底面積和體積的計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[4]。

圖1 鄱陽(yáng)湖沙地不同沙化程度的樣地選擇Fig.1 Sample plots of the different desertification degrees in the Poyang Lake sand

樣地Sample plot經(jīng)緯度Latitude and longi-tude自然特征Nature characteristics沙堆總數(shù)/個(gè)No. of Vitex trifolia nebkhas固定沙地Fixed sand29°22′35″N116°4′57″EH:69 m地勢(shì)較低,植物種類(lèi)多,覆蓋度高,蔓荊分布區(qū)周?chē)袧竦厮?缺少沙源,灌叢沙堆較低矮但幅度廣,沙堆非常穩(wěn)定17半固定沙地Semi—fixed sand29°22′49″N116°5′18″EH:70 m地勢(shì)較高,植物種類(lèi)較多,覆蓋度40%左右,蔓荊分布區(qū)周?chē)袧竦厮?木荷,沙源稍豐富,沙堆高大,沙堆較穩(wěn)定21流動(dòng)沙地Shifting sand29°22′37″N116°4′59″EH:79 m地勢(shì)較高,植物種類(lèi)少,覆蓋度20%左右,蔓荊分布區(qū)周?chē)袧竦厮?沙源豐富,沙堆低矮,沙堆極不穩(wěn)定46
用Origin8.0和SPSS16.0對(duì)不同沙化程度下蔓荊灌叢沙堆的形態(tài)特征進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)和方差分析,再對(duì)這3種生境下沙堆的形態(tài)參數(shù)和沙堆與灌叢間的形態(tài)參數(shù)分別進(jìn)行相關(guān)和回歸分析,揭示不同沙化程度下蔓荊灌叢形態(tài)和對(duì)應(yīng)沙堆形態(tài)的互饋關(guān)系。蔓荊沙堆的空間分布格局分析方法參照文獻(xiàn)[2,30]。沙堆的空間自相關(guān)性采用Moran系數(shù),檢驗(yàn)?zāi)骋灰氐挠^測(cè)值是否是受其臨近空間點(diǎn)上變量影響,可以定量描述變量的空間依賴(lài)性。將自相關(guān)系數(shù)與尺度相結(jié)合,分析不同尺度下的空間相關(guān)關(guān)系。Moran系數(shù)的取值介于-1—1之間,小于0表示負(fù)相關(guān),等于0表示不相關(guān),大于0表示正相關(guān)[11,31]。
蔓荊沙堆的形成以植物匍匐莖的擴(kuò)展為主,形成盾形或半橢圓形的獨(dú)立灌叢沙包,坡度較緩。不同沙化程度下灌叢高度不同,在固定沙地的變化范圍為0.26—1.18m,均值為0.73m,半固定和流動(dòng)沙地分別為0.30—0.72 m和0.15—0.65 m,顯著低于固定沙地。蔓荊灌叢的長(zhǎng)軸和短軸在固定沙地最高,半固定沙地次之,流動(dòng)沙地最?。簧扯训拈L(zhǎng)軸和短軸在3種樣地之間差異顯著。就灌叢投影底面積來(lái)說(shuō),灌叢在樣地之間差異顯著,其中半固定沙地灌叢底面積變化幅度最大(0.25—139.43 m2);不同沙地的灌叢長(zhǎng)/短均值在1左右,無(wú)顯著差異(表2)。
蔓荊沙堆的長(zhǎng)軸和短軸在固定與半固定沙地的變化范圍分別為1.7—14.2 m和1.3—18.2 m,流動(dòng)沙地為1.2—10.3 m,其長(zhǎng)軸和短軸的均值顯著低于固定和半固定沙地。沙堆高度在半固定沙地上的最大高度為2.12 m,其均值(0.77 m)顯著高于固定和流動(dòng)沙地(0.28 m左右)(P<0.05)。就沙堆底面積來(lái)說(shuō),固定和半固定沙地上沙堆底面積的均值分別為45.94 m2和40.70 m2,顯著高于流動(dòng)沙地的12.27 m2。半固定沙地上沙堆體積的變化幅度為0.08—121.81 m3,變化幅度最大,固定沙地次之,流動(dòng)沙地最小,為0.03—21.65 m3(表2)。可見(jiàn),隨著沙地的固定,灌叢沙堆在水平尺度上呈增長(zhǎng)趨勢(shì),這與蔓荊枝條的匍匐生長(zhǎng)有關(guān)。

表2 蔓荊灌叢沙堆的形態(tài)特征
蔓荊灌叢沙堆的形態(tài)特征差異顯著用不同字母表示(P<0.05)

表3 蔓荊沙堆與灌叢形態(tài)參數(shù)間的相關(guān)分析
蔓荊灌叢沙堆的形態(tài)參數(shù)之間相關(guān)性顯著*(P<0.05),極顯著**(P<0.01)

圖2 蔓荊沙堆長(zhǎng)軸與短軸的關(guān)系 Fig.2 Relationship between length and width of Vitex trifolia nebkhas
植物作為灌叢沙堆形成的基本條件之一,其形態(tài)特征與沙堆之間存在一定的相關(guān)性。由表3可知,3種沙地類(lèi)型下灌叢形態(tài)與沙堆長(zhǎng)/短均低度相關(guān);沙堆高度在固定沙地上與灌叢形態(tài)參數(shù)無(wú)顯著關(guān)系,流動(dòng)沙地上顯著正相關(guān),半固定沙地上與灌叢水平尺度參數(shù)(灌叢長(zhǎng)軸、短軸、底面積)顯著正相關(guān)。3種類(lèi)型沙地上沙堆體積均隨灌叢底面積的增加而顯著線(xiàn)性增加(R2>0.3469)。此外,半固定沙地上沙堆體積隨灌叢底面積增長(zhǎng)的斜率(0.6824)最大,流動(dòng)沙地(0.3541)次之,固定沙地(0.1398)最小(圖4)。說(shuō)明在沙源相對(duì)豐富的情況下,蔓荊灌叢的堆積作用對(duì)沙堆形成有較強(qiáng)的促進(jìn)作用。
3種沙地類(lèi)型下蔓荊沙堆的長(zhǎng)軸和短軸之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖2),即灌叢沙堆在水平尺度上是協(xié)同變化的;灌叢沙堆高度在固定沙地上與沙堆底面積之間無(wú)顯著相關(guān)性,在半固定和流動(dòng)沙地上與沙堆底面積呈極顯著的二次函數(shù)關(guān)系(圖3),說(shuō)明沙地未固定時(shí),沙源可為蔓荊灌叢沙堆的高增長(zhǎng)提供有利條件;隨著沙地固定,沙堆形態(tài)基本穩(wěn)定,高度不再增加。

圖3 蔓荊沙堆底面積與沙堆高度的關(guān)系Fig.3 Relationship between projected area and height of Vitex trifolia nebkhas

圖4 蔓荊灌叢底面積與沙堆體積的關(guān)系Fig.4 Relationship between of Vitex trifolia thickets projected area and nebkhas volume
隨著沙地的固定,蔓荊沙堆的數(shù)量逐漸減少,對(duì)應(yīng)密度為511.11個(gè)/hm2、233.33個(gè)/hm2和188.89個(gè)/hm2,流動(dòng)沙地的沙堆數(shù)量顯著高于固定和半固定沙地,且流動(dòng)沙地以小型沙堆為主,<10 m2沙堆的個(gè)數(shù)占65.22%(圖5)。Ripley′sK(t)函數(shù)的點(diǎn)格局分析表明(圖6),在15 m的空間尺度上,3種類(lèi)型沙地上灌叢沙堆呈隨機(jī)分布格局。隨著沙地的固定,灌叢沙堆在0—8 m的尺度上傾向于均勻分布,8—15 m的尺度上更傾向于隨機(jī)分布。
固定沙地上灌叢沙堆在小于8 m的尺度上空間正相關(guān),尺度越小相關(guān)性越強(qiáng);半固定和流動(dòng)沙地上分別在0—4 m和2—4 m的尺度上,灌叢沙堆正相關(guān);其余尺度上相關(guān)系數(shù)接近于0或負(fù)相關(guān)(圖7)??梢?jiàn)不同沙化程度下,灌叢沙堆的空間自相關(guān)性都存在一個(gè)尺度,固定沙地的空間自相關(guān)尺度大于半固定和流動(dòng)沙地。蔓荊沙堆的大小與相鄰空間點(diǎn)上的尺度從另一方面說(shuō)明了蔓荊耐沙埋的生理和生態(tài)特性以及沙堆發(fā)育狀況,表明固定沙地更適于蔓荊生長(zhǎng),固沙生態(tài)效益顯著,半固定和流動(dòng)沙地上灌叢沙堆分別在0—4 m和2—4 m尺度上有助于灌叢沙堆固沙效益的發(fā)揮。
灌叢作為決定沙堆大小和灌叢植物種組成的重要因素之一[32- 34],其形態(tài)構(gòu)型決定了沙堆發(fā)育的大小和形狀,不同植物所形成的沙堆形態(tài)差異很大。杜建會(huì)等[5]指出垂向生長(zhǎng)、分枝少、密度高的灌草叢形成近似圓錐形的沙堆,而植物分枝多、呈簇狀分布的灌草叢常形成盾形或半球形沙堆,如Arctothecapopulifolia主要是匍匐生長(zhǎng),高度較矮,且枝條稀疏,形成的灌叢沙堆高度低、面積較大[3,10,35]。本研究中蔓荊灌叢具有相似的形態(tài)構(gòu)型,枝條以匍匐生長(zhǎng)為主,直立生長(zhǎng)稀疏,形成的沙堆水平尺度變化幅度大,高度均值僅為0.44 m。此外,不同生境中沙堆的形態(tài)特征也存在很大差異[13,17,32],如半固定沙地蔓荊沙堆具有最大幅度的長(zhǎng)、短軸和沙堆高度,流動(dòng)和固定沙地沙堆的形態(tài)參數(shù)相對(duì)較小,這主要與灌叢的大小和沙源有關(guān)。流動(dòng)沙地上以斑塊狀小灌叢分布,其固沙能力有限,所形成的沙堆較?。还潭ㄉ车刂脖桓采w度最大,沙源缺乏,沙堆高度僅為0.29 m。與干旱半干旱區(qū)的灌叢沙堆相比(表4),雖然風(fēng)力資源都很豐富,但是亞熱帶濕潤(rùn)區(qū)沙地的土壤濕度較干旱區(qū)高,沙粒風(fēng)蝕弱,流動(dòng)沙粒運(yùn)輸距離短,再加上沙堆周邊分布有喬木濕地松或木荷等,阻隔削弱了風(fēng)力,進(jìn)而使沙源受限,限制了沙堆向高大型發(fā)展,因此,蔓荊多形成低矮的盾形沙堆,其沙堆高度大多低于干旱與半干旱區(qū)檉柳[2]、泡泡刺[6]、白刺[13]等形成的灌叢沙堆(表4)。

圖5 3個(gè)樣地內(nèi)蔓荊灌叢的空間分布Fig.5 Spatial distribution of Vitex trifolia nebkhas in the 3 sample plots

圖6 3個(gè)樣地內(nèi)蔓荊灌叢的空間點(diǎn)格局分析Fig.6 Spatial distribution pattern of Vitex trifolia nebkhas in the 3 sample plots圖中虛線(xiàn)為上下包跡線(xiàn),實(shí)線(xiàn)為實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)計(jì)算各尺度下的K(t)

圖7 3個(gè)樣地內(nèi)蔓荊灌叢沙堆空間自相關(guān)分析Fig.7 Spatial autocorrelation of Vitex trifolia nebkhas in the 3 sample plots
研究區(qū)3個(gè)樣地之間距離10 m,風(fēng)力作用基本一致,影響灌叢沙堆發(fā)育的因素以植物和沙源為主。流動(dòng)和半固定沙地上沙源相對(duì)豐富,蔓荊沙堆的形態(tài)參數(shù)間顯著相關(guān),其形態(tài)變化具有同步性[4,16];而半固定沙地上灌叢沙堆的形態(tài)參數(shù)之間較流動(dòng)沙地具有更高的相關(guān)關(guān)系,而且灌叢面積與沙堆體積具有較高斜率的線(xiàn)性關(guān)系,這是由于半固定沙地較大的灌叢對(duì)沙粒具有更強(qiáng)的攔截作用,沙堆體積隨灌叢面積增長(zhǎng)迅速[4],流動(dòng)沙地上蔓荊灌叢較小,枝條疏透性大,對(duì)沙粒的攔截率低,沙堆顯著小于半固定沙地[36];對(duì)固定沙地來(lái)說(shuō),沙源有限,不利于沙堆增長(zhǎng),其沙堆高度與水平尺度的形態(tài)參數(shù)間無(wú)顯著相關(guān)性。這與其他學(xué)者的研究結(jié)果[37,38]不全一致。他們指出,雛形階段灌叢沙堆水平尺度和高度的增長(zhǎng)之間無(wú)明顯相關(guān)性,發(fā)育階段灌叢沙堆高度隨水平尺度的增長(zhǎng)出現(xiàn)二次函數(shù)增長(zhǎng)規(guī)律。本研究區(qū)灌叢沙堆在流動(dòng)沙地上基本處于雛形階段,半固定沙地上處于發(fā)育階段,其水平尺度與沙堆高度均顯著正相關(guān),這可能是由植物種類(lèi)和立地條件的差異引起的。亞熱帶濕潤(rùn)環(huán)境下沙粒貼近地表以蠕移或躍移為主,蔓荊匍匐生長(zhǎng)、直立枝條稀疏的構(gòu)型更利于沙堆形成,雛形階段沙堆水平尺度與高度出現(xiàn)協(xié)同變化,而干旱環(huán)境下沙粒懸移量增加,白刺通過(guò)增加分枝率、分枝長(zhǎng)度和角度來(lái)固沙[39],不利于沙堆水平尺度的增長(zhǎng),因此,雛形階段沙堆水平尺度和高度未表現(xiàn)出一定的相關(guān)性。

表4 鄱陽(yáng)湖沙地蔓荊灌叢沙堆高度與其他研究對(duì)比
鄱陽(yáng)湖區(qū)3種類(lèi)型沙地上灌叢沙堆均呈隨機(jī)分布,這種分布格局是由灌叢的隨機(jī)分布引起的[13]。這種分布格局使灌叢沙堆的空間自相關(guān)性Moran′s I在-0.5和0.5之間,從固定到流動(dòng)沙地,自相關(guān)系數(shù)趨向于0,說(shuō)明研究區(qū)蔓荊灌叢之間幾乎不存在種群內(nèi)個(gè)體間的吸引,這與張進(jìn)虎等[13]關(guān)于無(wú)人為干擾的荒漠區(qū)灌叢植被、以及彭飛等[11]關(guān)于民勤荒漠綠洲過(guò)渡帶白刺灌叢沙堆的隨機(jī)分布格局的結(jié)論一致。可能是由于沙地普遍干旱貧瘠,植物生長(zhǎng)可利用的資源不足,使鄱陽(yáng)湖區(qū)80年代人工均勻栽植的蔓荊[40]發(fā)生了自組織現(xiàn)象,部分植株“抱團(tuán)”或者“消亡”,從而形成沙地上斑塊狀分布的灌叢沙堆。為了減少灌叢植被之間對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng),灌叢通過(guò)自身調(diào)節(jié)生長(zhǎng)空間形成隨機(jī)分布格局,進(jìn)而導(dǎo)致沙堆的隨機(jī)分布,彼此之間相關(guān)性降低或者無(wú)相關(guān)性。關(guān)于固沙植被的分布格局,趙文智等[41]指出,由于氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的干擾,干旱環(huán)境下植被格局通常會(huì)由最初的均勻分布向聚集狀態(tài)演變,人工固沙均勻栽植的植被出現(xiàn)斑塊化分布。鄱陽(yáng)湖區(qū)沙地蔓荊已由均勻分布演變?yōu)殡S機(jī)分布,是否也會(huì)出現(xiàn)與干旱區(qū)人工固沙植被自組織一樣的聚集分布格局,這一點(diǎn)尚需進(jìn)一步研究。
在亞熱帶濕潤(rùn)區(qū)鄱陽(yáng)湖不同沙化程度的沙地上,蔓荊灌叢沙堆形狀呈盾形或半圓形,其冠幅的變化幅度為1.2—18.2 m,沙堆高度變幅為0.10—2.12 m;半固定和流動(dòng)沙地上蔓荊灌叢沙堆多處于成長(zhǎng)階段;與固定和流動(dòng)沙地相比,半固定沙地上灌叢沙堆的底面積與沙堆體積之間線(xiàn)性相關(guān)的斜率最大,而且不同沙化程度下蔓荊灌叢與灌叢沙堆的形態(tài)參數(shù)間極顯著相關(guān);隨著沙化程度增強(qiáng),灌叢沙堆密度增大,在沙地上均呈隨機(jī)分布格局。