青海森林凋落物生態化學計量特征及其影響因子

王鑫，羅雪萍，字洪標，楊文高，胡雷，王長庭

(西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都 610041)

從19世紀70年代德國生態學家E. Ebermayer提出了凋落物在養分循環中的重要性開始，凋落物一直是生態學研究的熱點[1]。在森林生態系統中，植物-凋落物-土壤構成了養分循環和能量流動的整體，其中凋落物是連接植物與土壤間的紐帶，其累積與分解過程對陸地生態系統物質循環與能量流動及全球氣候變暖具有重要的調控作用[2-3]。同時凋落物在水土保持、維持植物生產力、土壤肥力及生態系統平衡等方面具有重要意義[4-5]。

森林生態系統植物對養分的吸收過程中有高達90%的氮(N)、磷(P)以及60%的其他礦物質來源于凋落物[6]。一方面，凋落物中的碳(C)、N、P等元素會直接或間接影響植物的發育狀況、土壤微生物活性、根系對營養物質的吸收[7-8]；另一方面，凋落物中的養分含量會影響土壤的理化性質及其養分的歸還速率和質量，為森林生態系統的發育創造有利條件[7,9]。同時，凋落物是森林生態系統C循環中不可或缺的一部分，其C含量對于改善森林C儲量具有重要意義，且凋落物C密度與土壤C密度間具有正相關關系[10]。

生態化學計量學作為一種探討化學元素質量平衡對生態交互作用影響的一種理論，在凋落物的研究中發展迅速。如按照不同演替階段對喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物進行研究，發現凋落物C、N、P含量和C∶N、C∶P隨植被正向演替而升高，而N∶P隨植被正向演替而下降[11]。通過研究武功山不同海拔下凋落物的養分及生態化學計量特征，發現C含量隨海拔升高不斷減少，N、P含量隨海拔升高先下降后增加，而C∶N、C∶P、N∶P均隨海拔的升高先上升后下降[12]。在不同林齡油松林(Pinustabuliformis)凋落物的研究中發現，C∶N、N∶P隨林齡升高而增加，C∶P隨林齡升高先增加后降低[13]。然而，青海森林作為青藏高原陸地生態系統的重要組成部分，有關其凋落物生態化學計量特征方面的相關研究較少。

青海位于青藏高原東北部，森林主要分布于2000～4200 m的高海拔地區，優勢林型是寒溫性針葉林，其次是落葉闊葉林，在區域氣候調節、生物保育、涵養水源等方面具有突出的戰略地位[14]。此外，由于青海高寒地區礦質土壤層較薄，其凋落物養分含量和生態化學計量特征可能體現出獨特性[9]；并且凋落物的養分含量以及其在不同環境因子下的變化方式對其自身的分解、碳的固定、微生物活動等一系列生態系統進程均有顯著影響[15]，故探索凋落物養分含量及生態化學計量特征對環境因子變化的響應，有助于更加深入的了解凋落物養分分配格局。鑒于此，本研究以青海省2種主要林型-寒溫性針葉林和落葉闊葉林地表凋落物為研究對象，分析2種林型凋落物在不同海拔上的C、N、P含量、生態化學計量特征及與環境因子的相關性，旨在了解不同林型和海拔上的凋落物養分變化規律，為我國青藏高原安全屏障區內的森林生態系統的養分管理、保護與恢復策略提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于中國西部內陸地區青海省(89°35′-103°4′ E， 31°39′-39°19′ N)，地處青藏高原東北部，近于亞歐大陸中心地區，平均海拔3000 m以上，總土地面積超過72萬km2，占全國總土地面積的13.15%，總森林面積19.11萬hm2，覆蓋度僅0.26%，樹種以云杉(Piceaasperata)、圓柏(Sabinachinensis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等喬木為主。地形復雜多樣，高山、丘陵、河谷、盆地交錯分布。森林大多分布在海拔2000～4200 m，林型主要以寒溫帶常綠針葉林亞型為主，其次為落葉林植被型，土壤養分特征為有機質含量高、鉀素多、磷素少。年均氣溫-3.7～6.0 ℃，年日照2340～3550 h，年降水量16.7～776.1 mm(大部分400 mm以下)，蒸發量1118.4～3536.2 mm(大部分1500 mm以上)，屬典型高原大陸性氣候[16-18]，具體21個縣的概況詳見表1。

1.2 實驗設計

本研究在青海省互助、門源、祁連、大通、湟中、湟源、樂都、同仁、循化、尖扎、民和、化隆、興海、同德、瑪沁、班瑪、囊謙、玉樹、貴德、都蘭、江西林場21個地區和縣進行(圖1)。依托中國科學院戰略性先導科技專項(碳專項)，按照《生態系統固碳現狀、速率、機制和潛力》項目制定的統一要求[19]，并結合青海省森林資源連續清查成果，充分考慮全省各森林類型(優勢種)分布面積、蓄積比重、起源等情況，通過樣帶調查法在全省21個縣布設主要森林類型的標準樣地80個，在每個樣地中隨機設置3塊50 m×20 m的喬木調查樣方，各樣方間距大于100 m，共計240個喬木調查樣方，記錄每個樣方的優勢樹種、森林類型、演替階段、海拔等基本信息(表2)，并采用測高儀測量群落高度，采用樹冠投影法計算樣地投影面積和郁閉度。在每個喬木調查樣方下的林下草本層內采用對角線設置3個1 m×1 m草本樣方，草本樣方總共計720個，收集每個草本樣方內的全部凋落物，并按照200 m為一個梯度劃分海拔分區，從2200～4000 m共計9個海拔分區，樣品收集后測定鮮重，并將所有樣品放于65 ℃烘箱中烘至恒重并稱量，最后用粉碎機將樣品粉碎、研細，以備養分分析。

圖1 青海省樣地點位圖Fig.1 Sampling sites of Qinghai Province

1.3 樣品分析

本研究依托中國科學院戰略性先導科技專項(碳專項)，按照《中國森林生態系統固碳現狀、速率和潛力研究調查規范》項目制定的統一測量要求，采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定C含量，采用凱氏定氮法測定N含量，采用鉬銻抗比色法測定P含量[19]。

表2 林分特征基本信息Table 2 Basic information of forest characteristic

1.4 數據處理與統計分析

采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)比較同一林型不同海拔分區間的凋落物養分、生態化學計量特征的差異，若方差為齊性，用LSD法進行顯著性多重比較，若方差為非齊性，則用Tamhane’s 2法進行多重比較；采用獨立樣本T檢驗分析同一海拔分區上針葉林、闊葉林的凋落物養分、生態化學計量特征的差異。采用Pearson檢驗分析凋落物養分含量及生態化學計量特征與環境因子的相關性，顯著性水平均為α=0.05。采用AMOS 22.0組建結構方程模型(structural equation model, SEM)分析凋落物各變量之間相互影響關系，結構方程模型(SEM)是一種能夠分析多變量數據間的綜合性分析與數據統計方法，研究者根據經驗預先設定模型內各因子之間的相互影響關系后利用軟件擬合分析并做出相應調整[20]。結果中數據為平均值±標準誤。所有數據采用Excel 2010、SPSS 20.0、AMOS 22.0進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同林型凋落物C、N、P含量特征

在海拔分區上，闊葉林凋落物C含量總體上隨海拔分區的上升而降低，其中2400～2600 m最高，且顯著高于2800～3000 m、3000～3200 m(P<0.05)；N含量在2800～3000 m上含量最高，且顯著高于3000～3200 m；P含量在2400～2600 m中最高，各海拔分區上無顯著差異，且變化趨勢不明顯(圖2)。

針葉林C含量隨海拔分區的升高呈先降低后上升的趨勢，其中3800～4000 m最高；N含量體現出先降低后上升再降低的趨勢，在3400～3600 m最高，且3200～3400 m、3400～3600 m上N含量顯著高于其余所有海拔分區中N含量(P<0.05，F=38.137)；P含量總體呈現出隨海拔分區的上升而降低的趨勢，其中3200～3400 m中含量最高，在3600～3800 m、3800～4000 m上顯著低于其余所有海拔分區中P含量(P<0.05，F=12.179)。

在針葉林、闊葉林共存的海拔范圍上，C含量均呈下降趨勢，且針葉林凋落物普遍高于闊葉林，同時在2200～2400 m、2600～2800 m、2800～3000 m兩個森林類型間差異顯著(P<0.05)；在2800～3000 m，闊葉林N含量顯著高于針葉林；在2200～2400 m、2600～2800 m、2800～3000 m，闊葉林P含量顯著高于針葉林。

2.2 不同林型凋落物C、N、P生態化學計量特征

闊葉林凋落物C∶N平均值為75，總體上隨海拔分區的上升而上升(圖3)，在海拔分區中存在顯著差異(P<0.05，F=1.827)；C∶P平均值為489，整體無明顯變化趨勢，在各海拔分區中無差異；N∶P平均值為6.9，整體無明顯變化趨勢，但在2800～3000 m、3000～3200 m中差異顯著。

圖2 不同林型、海拔分區下凋落物養分含量Fig.2 Nutrient content of litters in different forest types and altitude gradient

圖3 不同林型、海拔分區下凋落物養分生態化學計量特征Fig.3 Nutrient ecological stoichiometric characteristics of litters in different forest types and altitude gradient

不同大寫字母表示同一海拔分區下差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一林型下差異顯著(P<0.05)。Different capital letters indicate significant differences under the same altitude gradient (P<0.05), and different lowercase letters indicate significant differences in the same forest type (P<0.05).

針葉林凋落物C∶N平均值為65，整體上呈先上升后下降再上升的趨勢，在海拔分區中存在顯著差異(P<0.05，F=24.59)；C∶P平均值為659，呈先下降后上升的趨勢，在海拔分區中存在顯著差異；N∶P平均值為10.5，整體上呈先下降再上升的趨勢，在海拔分區中存在顯著差異，且3400 m以上的所有N∶P均顯著高于3400 m以下。

在針葉林、闊葉林共存的海拔范圍內，2800～3000 m，針葉林C∶N顯著高于闊葉林；2600～2800 m、2800～3000 m，針葉林C∶P顯著高于闊葉林；2200～2400 m、2400～2600 m、2600～2800 m，針葉林N∶P顯著高于闊葉林。

2.3 凋落物C、N、P及其生態化學計量特征的線性特征

闊葉林、針葉林凋落物養分與海拔的相關性分析表明：針葉林凋落物N含量與海拔呈顯著的正相關關系(P<0.001)，隨著海拔的升高凋落物N含量增加，針葉林凋落物P含量與海拔呈顯著負相關關系(P<0.001)，隨著海拔的增加,凋落物P含量降低；而闊葉林凋落物C、N、P含量、針葉林凋落物C含量與海拔間沒有明顯的規律(圖4)。

闊葉林、針葉林凋落物養分的生態化學計量特征與海拔因子相關性分析表明：針葉林凋落物C∶N與海拔呈顯著負相關關系(P<0.001)，針葉林凋落物C∶P和N∶P與海拔呈顯著正相關關系(P<0.001)；而闊葉林各組養分比均與海拔無明顯關系(圖5)。

圖4 不同林型凋落物養分含量與海拔的關系Fig.4 The relationship between litter nutrient content and altitude in different forest types

圖5 不同林型凋落物生態化學計量特征與海拔關系Fig.5 The relationship between litter ecological stoichiometric characteristics and altitude in different forest types

2.4 凋落物C、N、P含量及生態化學計量特征與環境因子的相關性

針葉林中凋落物現存量與緯度顯著正相關，與經度顯著負相關；C含量與經度、坡度顯著負相關，與緯度、郁閉度、群落高度、樣地投影面積顯著正相關；N含量除了與坡度顯著正相關外，與其他所有環境因子均顯著負相關；P含量與郁閉度、樣地投影面積顯著負相關，與經度顯著正相關；C∶N與其他所有環境因子均顯著正相關；C∶P與經度、緯度、坡度顯著負相關，與郁閉度、樣地投影面積顯著正相關；N∶P與經度、緯度、群落高度、樣地投影面積顯著負相關，與坡度顯著正相關(表3)。

闊葉林中，凋落物現存量與經度、郁閉度顯著負相關，與緯度顯著正相關；C含量與經度、緯度、郁閉度顯著正相關；N含量與經度、緯度、坡度顯著負相關；C∶N與經度、緯度顯著正相關，與郁閉度顯著負相關；N∶P與經度、緯度、坡度顯著負相關，其他指標間均不存在顯著相關性(表3)。

表3 凋落物養分含量及生態化學計量特征與環境因子的相關性(Pearson相關分析)Table 3 Correlation between nutrient content of litter and ecological stoichiometric characteristics and environmental factors (Pearson correlations)

*:P<0.05; **:P<0.01.

2.5 運用結構方程模型分析凋落物相關因子間的關系

構建標準化結構方程模型分析凋落物養分含量、生態化學計量特征、凋落物現存量、環境因子、森林特征之間的相互影響關系(圖6)。結構方程模型CHI/DF=0.984(卡方自由度比)，GFI=0.999(良適性適配指標)，RMSEA=0.000(漸進殘差均方和平方根)，P=0.374(P值)，AIC=27.968(Akaike訊息效標)，BIC=87.298(貝葉斯信息準則)說明該模型能夠較好地適配研究數據以及路徑分析體系。結構方程模型解釋了養分含量68%的變化，生態化學計量特征10%的變化，凋落物現存量12%的變化，森林特征27%的變化。其中，環境因子、生態化學計量特征對養分含量具有直接影響；環境因子對凋落物現存量、生態化學計量特征、森林特征學具有直接影響；森林特征對養分含量也有直接影響。同時，環境因子分別通過生態化學計量特征和森林特征間接影響養分含量和凋落物現存量。

圖6 凋落物相關因子之間結構方程模型分析Fig.6 Analysis of structural equation model between litters related factors *P<0.05；**P<0.01；***P<0.001。實線代表相關顯著，虛線代表相關不顯著。R2表示解釋率。The solid line represents significant correlation, and the dotted line represents is not significant correlation. R2 means the rate of explanation.

3 討論

3.1 凋落物C、N、P含量特征

林分類型可以通過改變凋落物層的質量、數量、微生物群落結構及其殘體和代謝產物，進一步影響到凋落物自身的養分含量[21]，并且不同種的植物葉片對養分的吸收和保持能力也有所差別[22]，因此當養分輸入到凋落物層時其含量往往存在較大差異。本研究中，針葉林凋落物C、N含量普遍高于闊葉林(圖2)，其主要原因是針葉樹種具有特殊的養分獲取方式，其各器官的C含量比闊葉樹種要高1.6%～3.4%，且針葉樹種葉片壽命長，結構性物質含量更多，相應的針葉林凋落物平均含C率也高于闊葉林[23-24]；另外闊葉林凋落物葉片角質較薄，導致其分解速率相對較快，從而使凋落物養分更快的回歸于土壤中[25-26]。

本研究發現，針葉林、闊葉林凋落物C含量(闊葉林：385 g·kg-1、針葉林：400 g·kg-1)顯著低于長白山溫帶針闊混交林(496.8 g·kg-1)和鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林(522.1 g·kg-1)[27]，N含量(針葉林：7.2 g·kg-1、闊葉林：6.3 g·kg-1)低于遼東闊葉混交林(8.1 g·kg-1)及落葉松林(9.55 g·kg-1)[28]。同時，C含量范圍(333～445 g·kg-1)均小于熱帶地區(528～609 g·kg-1)和亞熱帶地區(528～590 g·kg-1)[29]，N平均含量(6.9 g·kg-1)明顯低于廣西喀斯特地區(12.7 g·kg-1)[30]及全球木本植物凋落物N平均值(10.93 mg·g-1)[31]。在海拔分區上，針葉林、闊葉林N、P含量均明顯小于全球尺度上的1.77和20.1 mg·g-1[32]及全國范圍內的平均值1.46和20.2 mg·g-1[33]。因此，青海森林凋落物具有C、N、P含量較低的特點。這可能是因為：1)青海森林中針葉林分布廣泛，同時針葉林下的N素礦化作用較強，大量的有機N轉化為無機N，進而導致凋落物中N的加速分解、流失[34]；2)喬木林下土壤微生物含量普遍較高，礦化分解P的能力較強[34]；3)青海省森林海拔較高平均溫度較低，植物對養分具有較高的再吸收率，且為過冬御寒有機碳會向其他部位轉移[9]；4)隨著緯度的增加，氣溫和降水受到影響，進而影響到微生物活性和有機碳的礦化速率[35-36]。因此凋落物體現出C、N、P含量較低的現象，這可能是青海森林凋落物養分含量的主要特征。

3.2 凋落物生態化學計量特征

不同林型、不同海拔分區中，C∶N總體上高于中國4種不同林型的平均值44.76和6種生態系統的平均值52.9[27,37]，而N∶P則低于全國36個地點的平均值21.35及全球范圍內的平均值18.3[38]，由于不同生態化學計量特征受C的變化影響較小[32]，因此認為青海森林凋落物N含量相對更低，這可能是因為青海森林在養分上主要受N元素的限制，故呈現出N∶P低的現象。

在探討森林養分限制性元素時發現，當N∶P低于14時，植物在生長過程中主要受N的限制，當N∶P高于16時，植物受P的限制作用更強，而當N∶P介于14與16之間時，認為植物會受N、P兩者的共同限制[39]。本研究發現，針葉林、闊葉林普遍受到N限制(N∶P<14)，其中針葉林在3400 m以上也受P限制(14

3.3 環境因子對凋落物養分及生態化學計量特征的影響

區域尺度上，地形(海拔、坡度等)的變化是影響森林生態進程的主要因子[15]。例如，隨著海拔的逐漸升高，氣溫和土壤溫度會逐漸下降，而降水量會增多，從而導致不同的植物構成[42]。本研究發現海拔、經緯度、坡度是生態系統中重要的非生物因素，對林型、凋落物養分含量、生態化學計量特征、凋落物生物量、森林特征(群落高度、投影面積、郁閉度)均有直接影響。海拔的不同會影響降水量和平均氣溫的梯度性變化，進而影響到不同林型凋落物的養分釋放環節及一系列由水熱變化而導致的極其敏感的生物化學進程[43]。本研究中，針葉林養分、生態化學計量特征與海拔體現出線性規律，這可能與青海省自身獨特的氣候有關，該區屬于典型的高原大陸性氣候，常年氣溫較低，因此針葉林分布廣泛且適應性較強，而闊葉林只能分布在氣溫相對較高的低海拔區[44]。鄭度等[45]通過對青藏高原東南部山地垂直帶森林結構類型的研究，發現在海拔2500～3000 m主要分布為針闊混交林，而3000 m以上主要分布針葉林，本研究發現的針葉林、闊葉林海拔分布范圍與其大體一致。因此，海拔對林型的影響具有明顯作用，而這種影響可能更多來自溫度、降水的改變。通常來說，在海拔范圍變化較大的情況下，隨海拔的升高溫度會逐漸降低[46]，這種變化趨勢導致針葉林相較闊葉林具有更廣泛的分布。

坡度通過影響土壤表面徑流以及凋落物積累量進一步導致養分的聚集和流失[47-48]，本研究發現，坡度與針葉林凋落物的C含量、闊葉林凋落物的N含量呈顯著負相關性，這是因為坡向越偏于陰坡、坡度越低，凋落物截留水分能力越強、植被郁閉度更高，進而導致更加濕潤的土壤環境和更加劇烈的微生物活動，因此凋落物生物量越大，養分釋放率更快、含量更高[49]。

相關研究發現，等效緯度(綜合考慮了緯度與海拔的影響)會影響凋落物生物量[50]，而緯度這一單因素也會對凋落物生物量有顯著影響[51]，隨著緯度的增加凋落物的年分解系數呈現出逐漸減小的趨勢[26]，同時凋落物積蓄量會隨緯度的增大而增大[52]，本研究中發現的凋落物生物量與緯度之間具有的正相關關系與此相符(表2)，這主要是因為青海地處高寒地區，其特殊的溫度條件和季節性凍融等因素會使地表凋落物相對于低緯度、低海拔地區較厚[8]，而對于緯度較低的熱帶地區，其自然氣候高溫高濕，微生物和酶活性高[53]，使得凋落物的分解加快、周轉時間縮短，現存量較少[52]。已有研究發現凋落物N含量隨緯度增加而線性降低，N∶P隨緯度增加呈凹曲線形降低[31]；同時N元素對高緯度地區森林的植物限制性較強[27]且與緯度之間體現為負相關關系[38]，本研究也印證了這一發現即針葉林、闊葉林凋落物N含量、N∶P隨緯度增加而降低，這可能是因為植物在衰老過程中對N元素進行了大量的轉移和再吸收導致[38]。

因此，復雜多變的環境因子和種類豐富的植被構成了不同森林生態系統的獨特類型，這會影響凋落物多種養分異質性，也會影響到森林生態系統養分含量和生態化學計量特征[54-56]。由于環境因子、森林特征、林型等的多重影響，很難系統、全面的掌握森林凋落物養分及其生態化學計量特征差異的主要影響因子；加之森林凋落物養分含量及其生態化學計量特征只能間接反映植物本身對營養元素的選擇性吸收[8]，因此這種關系還需進行更加全面深入的研究和探討。

4 結論

1)在2200～3200 m針葉林、闊葉林共存海拔范圍上，針葉林養分含量(C、N含量)及其生態化學計量特征(C∶P、N∶P)普遍高于闊葉林，且與海拔呈現出明顯的線性關系，表明針葉林在高海拔地區具有更強的適應性，而闊葉林則更適合在低海拔地區生存。2)青海地區針葉林、闊葉林兩種林型凋落物C、N、P含量普遍較低；針葉林、闊葉林普遍受到N限制(N∶P<14)，其中針葉林在高海拔地區又受到P限制(14