土壤線蟲群落對梨園不同害蟲防治策略的響應

張 航,欒小兵,劉奇志①

(1.新疆農業科學院植物保護研究所,新疆 烏魯木齊 830091;2.中國農業大學農學與生物技術學院,北京 100193)

農田施用的化學農藥大部分會落入土壤中,附著于農作物上及漂浮于空氣中的農藥最終也會隨風雨沉降到土壤中[1],這勢必會影響土壤的健康程度,對土壤生物造成一定程度的影響。FERRIS等[2-3]認為線蟲群落在土壤食物網中占據多個營養級,可以看作是一個小型食物網,由于其種類豐富、易于分離與統計,其群落特征可作為反映土壤系統健康狀況的敏感指標[4-7]。在農田生態系統中,任何影響土壤環境的農業生產措施均會對土壤線蟲的群落結構及其多樣性產生一定的影響[8]。張靖楠等[9-10]、劉貝貝等[7]、王可洪[11]、白鵬華等[12]就化學農藥施用對農田土壤線蟲群落結構的影響進行了相關研究,結果表明土壤線蟲群落結構對施用化學農藥有一定的響應。筆者對梨園不同管理區土壤線蟲種類及數量進行調查,了解不同害蟲防治策略對梨園土壤線蟲群落結構及多樣性的影響,以期為減少化學農藥的使用、維護梨園土壤生態健康提供實踐依據。

1 材料與方法

1.1 梨園自然概況

試驗所在地魏善莊梨園(39°51′48.70′′ N,116°29′51.20′′ E)位于北京市大興區魏善莊鎮,該地區屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候區,四季分明,降水多集中在夏季。梨樹株行距為3 m×5 m。梨樹樹齡20 a,每樹控果200個,葉片6 000至8 000片。病蟲害按有機果園轉換期要求管理,由于病害相對較輕,梨園以害蟲防治為主,主要防治對象包括中國梨喀木虱(Cacopsyllachinensis)、梨小食心蟲(Grapholithamolesta)、康氏粉蚧(Pseudococcuscomstocki)等。梨園土壤類型為潮土,土壤質地以砂壤土為主。

1.2 試驗方法

1.2.1試驗區劃分

2011年10月在梨園按不同的害蟲防治策略劃分3個區。常規區:頻繁化學防治,全年共噴施各類殺蟲藥劑9次。試驗1區:農藥減施防治,全年共噴施各類殺蟲藥劑4次,并增加部分物理防治措施;試驗2區:以植物源農藥為主的農藥減施防治,全年共噴施各類殺蟲藥劑4次,并增加部分物理防治措施。

3個區梨樹品種以豐水梨和黃金梨為主。常規區與試驗1區相鄰,設置2列梨樹為隔離帶,試驗2區與常規區、試驗1區有道路相隔,相距約30 m。各區面積約1 500 m2,分別設置3個重復,每個重復面積約500 m2。

1.2.2防治藥劑與藥械

常規區:1.02～1.04 g·mL-1石硫合劑(梨園熬制);質量分數w=6%的阿維·高氯乳油(北京金博田園綠色農藥開發有限公司);天然除蟲菊酯(云南南寶植化有限責任公司)。

試驗1區:1.02～1.04 g·mL-1石硫合劑;w=5%的阿維菌素乳油(北京華都生物科技有限公司);w=6%的阿維·高氯乳油;w=5%的魚藤酮微乳劑(北京三浦百草綠色植物制劑有限公司);粘蟲板(40 cm×25 cm,北京金福騰科技有限公司);瓦楞紙(40 cm×15 cm,陜西精工科技有限公司)。

試驗2區:1.02～1.04 g·mL-1石硫合劑;w=0.5%的苦參堿水劑(北京三浦百草綠色植物制劑有限公司);w=5%的魚藤酮微乳劑;植物保護劑(北京三安科技集團,主要成分為不同功能的病蟲害防治微生物);粘蟲板(40 cm×25 cm)。

1.2.3防治措施

各區的害蟲防治措施見表1。

表1 梨園害蟲防治措施Table 1 Control measures of pear orchard

“—”表示未采用該防治措施。

常規區:石硫合劑(2012年3月下旬),阿維高氯(2012年3月下旬、4月上旬、4月下旬、5月中旬、6月上旬、6月下旬、7月下旬),天然除蟲菊酯(2012年7月上旬)。

試驗1區:瓦楞紙(2011年10月下旬),粘蟲板(2012年3月下旬),石硫合劑(2012年3月下旬),阿維高氯(2012年4月下旬),阿維菌素(6月上旬),魚藤酮(6月上旬)。

試驗2區:粘蟲板(2012年3月下旬),石硫合劑(2012年3月下旬),苦參堿(2012年4月下旬),魚藤酮(2012年5月下旬),植物保護劑(2012年6月下旬)。

其他措施(如施肥、果實套袋等)各區一致。

1.2.4土樣采集與土壤線蟲分離

1.2.5土壤線蟲鑒定與計數

在光學顯微鏡下鑒定并統計分離樣本中的線蟲。參照文獻[13-15]將分離得到的線蟲鑒定到屬,統計各屬線蟲的數量,最終折算成100 g干土中土壤線蟲數量。

1.3 數據統計與處理

1.3.1c-p值

參考BONGERS[16]賦予具有遷移習性線蟲(colonizers)和留守習性線蟲(persisters)c-p值的修訂結果,將分離、鑒定到屬的線蟲賦予c-p值。c-p值代表線蟲的生態對策(r-k對策),c-p值越小,表明生態對策越傾向于r型對策,c-p值越大,表明生態對策越傾向于k型對策。

1.3.2營養類群

根據各屬線蟲的生活習性和取食特點,將土壤線蟲劃分為4個營養類群:食細菌線蟲(Bacterivores,簡稱Ba)、食真菌線蟲(Fungivores,簡稱Fu)、植物寄生線蟲(Herbivores,簡稱H)和雜食-捕食線蟲(Omnivores-predators 或 Omnivores-captors,簡稱OP)[17]。土壤線蟲各營養類群相對豐度以不同營養類群的線蟲數量占線蟲總數的比例來表示。

1.3.3線蟲生態指數

樹立“績效”觀念，以預算執行效果和效率作為資源分配的依據，既強調績效目標訂立的效率，也強調績效成果考核的效果，創建既強調“過程”又重視“結果”的預算績效評價管理思想和組織文化。在此基礎上將總體戰略目標細化分解成部門/項目戰略目標，根據目標要求對預算執行各環節的工作設定量化指標和權重系數，在此基礎上編制“項目工作戰略計劃”和“部門工作戰略計劃”，充分考慮完成目標所需要的程序、技術、人力資源、資金、信息等各類資源，以及完成這些目標的潛在風險和阻礙因素，確定績效預算的程序、目標、主體、內容和方法，設計預算績效考評制度的框架體系。

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Simpson優勢度指數(λ)、Margalef豐富度指數(D)、Pielou均勻度指數(J)計算公式為

H′=-∑Pi×lnPi,

(1)

λ=∑Pi2,

(2)

D=(S-1)/lnN,

(3)

(4)

(5)

式(1)～(5)中,Pi為第i屬的個體數量占總數的比例,%;S為土壤線蟲群落所有線蟲屬的總數;N為線蟲群落中線蟲總數。

自由生活線蟲成熟度指數(maturity index,MI,IM)和植物寄生線蟲成熟度指數(plant parasite index,PPI,IPP)計算公式分別為

IM=∑v(i)×f(i),

(6)

IPP=∑v(i)×f(i)。

(7)

式(6)～(7)中,f(i)為第i屬自由生活(植物寄生)線蟲在線蟲群落中所占比例,%;v(i)為第i屬自由生活(植物寄生)線蟲的c-p值。

富集指數(enrichment index,EI,IE)和結構指數 (structure index,ST,IS)計算公式分別為

IE=100×[e/(e+b)],

(8)

IS=100×[s/(s+b)],

(9)

e=∑ke×ne,

(10)

b=∑kb×nb,

(11)

s=∑ks×ns。

(12)

式(8)～(12)中,e為食物網中的富集成分,主要指c-p值為1的食細菌線蟲(記作Ba1)和c-p值為2的食真菌線蟲(記作Fu2)2個類群在食物網中所占權重之和;b為食物網中的基礎成分,主要指c-p值為2的食細菌線蟲(記作Ba2)和Fu2這2個類群在食物網中所占權重之和;s為食物網中的結構成分,主要指c-p值為3～5的食細菌線蟲(記作Ba3～Ba5)、c-p值為3～5的食真菌線蟲(記作Fu3～Fu5)、c-p值為3～5的雜食-捕食線蟲(記作PO3～PO5)類群在食物網中所占權重之和;ke、kb和ks為各類群所對應的加權數，其值為0.8～5.0；nb、ne和ns為各類群的優勢度[2]。

試驗結果用算數平均數±標準差表示,運用Excel 2010和SPSS 17.0軟件進行數據分析,采用Duncan法分析不同處理間的差異。

2 結果與分析

2.1 土壤線蟲群落

如表2所示,調查共統計土壤線蟲9 960條,隸屬于線蟲動物門2綱5目23科43屬。常規區和試驗1區各有36屬,試驗2區35屬。

表2 梨園不同害蟲管理區土壤線蟲群落組成Table 2 Composition of soil nematodes in conventional and experimental plots

Ba為食細菌線蟲;Fu為食真菌線蟲;OP為雜食-捕食線蟲;H為植物寄生線蟲。+++表示優勢屬,即個體數占總捕獲量的比例>10%;++表示常見屬,占比為1%～10%;+表示稀有屬,占比<1%;-表示沒有出現。

其中常規區0～20 cm土層統計土壤線蟲32屬1 520條,擬麗突屬(Acrobeloides)、鹿角唇屬(Cervidellus)和柱咽屬(Cylindrolaimus)為優勢類群,常見類群包括麗突屬(Acrobeles)等14屬,稀有類群包括無咽屬(Alaimus)等15屬;試驗1區0～20 cm土層統計土壤線蟲36屬2 114條,擬麗突屬、鹿角唇屬和麗突屬為優勢類群,常見類群包括活躍屬(Greenenema)等13屬,稀有類群包括頭葉屬(Cephalobus)等20屬;試驗2區0～20 cm土層統計土壤線蟲33屬3 337條,擬麗突屬和柱咽屬為優勢類群,常見類群包括鹿角唇屬等18屬,稀有類群包括角繞線屬(Ceratoplectus)等13屬;常規區>20～40 cm土層 31屬973條,鹿角唇屬和擬麗突屬為優勢類群,常見類群包括柱咽屬等16屬,稀有類群包括盤咽屬(Discolaimus)等13屬;試驗1區>20～40 cm土層 29屬1 000條,擬麗突屬和頭墊刃屬(Tetylenchus)為優勢類群,常見類群包括活躍屬等13屬,稀有類群包括真滑刃屬(Aphelenchus)等14屬;試驗2區>20～40 cm土層 29屬1 016條,擬麗突屬為優勢類群,常見類群包括頭墊刃屬等17屬,稀有類群包括短體屬(Pratylenchus)等11屬。

如圖1所示,在0～20 cm土層,常規區土壤線蟲總數顯著低于試驗1區(P<0.05),試驗1區顯著低于試驗2區(P<0.05);在>20～40 cm土層,3者之間差異不顯著。不同土層土壤線蟲總數差異顯著,0～20 cm土層顯著高于>20～40 cm土層(P<0.05)。

2.2 土壤線蟲營養類群

如圖2所示,在0～20 cm土層,按照常規區、試驗1區、試驗2區的順序,各營養類群線蟲數量都呈升高趨勢。其中食細菌線蟲數量在各區之間差異顯著(P<0.05),常規區最低,試驗2區最高;食真菌線蟲數量、雜食-捕食線蟲數量在試驗2區均顯著高于常規區、試驗1區(P<0.05),常規區和試驗1區之間則無顯著性差異;植物寄生線蟲數量在試驗2區顯著高于常規區(P<0.05),而試驗1區與常規區、試驗區2區之間均差異不顯著。在>20～40 cm土層,食細菌線蟲、食真菌線蟲和雜食-捕食線蟲數量在各區之間無顯著性差異;植物寄生線蟲數量在常規區顯著低于試驗1區、試驗2區(P<0.05),試驗1區和試驗2區之間則差異不顯著。不同土層食細菌線蟲數量、食真菌線蟲數量差異顯著,0～20 cm土層顯著高于>20～40 cm土層(P<0.05)。

線蟲總數以100 g干土中土壤線蟲數量計。

各營養類群的線蟲數量以100 g干土中土壤線蟲數量計。

表3顯示,在0～20 cm土層,各營養類群土壤線蟲相對豐度在常規區、試驗1區和試驗2區之間無顯著性差異;在>20～40 cm土層,常規區食細菌線蟲相對豐度顯著高于其余2區(P<0.05),而植物寄生線蟲相對豐度則顯著低于其余2區(P<0.05),食真菌線蟲相對豐度和雜食-捕食線蟲相對豐度在3區之間無顯著性差異。

表3 梨園不同害蟲管理區土壤線蟲各營養類群的相對豐度Table 3 Relative abundance of four trophic groups of soil nematodes in different plots

數據為平均值±標準差(n=3)。同一行數據后英文小寫字母不同表示處理間某營養類群土壤線蟲相對豐度差異顯著(P<0.05)。

2.3 梨園土壤線蟲生態指標

表4顯示,試驗1區0～20 cm土層的多樣性指數、均勻度指數顯著高于常規區(P<0.05),優勢度指數顯著低于常規區(P<0.05),在>20～40 cm土層,試驗1區和常規區的多樣性指數、均勻度指數、優勢度指數則沒有顯著性差異;試驗2區0～20、>20～40 cm土層的多樣性指數、均勻度指數均顯著高于常規區(P<0.05),優勢度指數則顯著低于常規區(P<0.05)。總體來說,常規區具有較高的優勢度指數,試驗1區、試驗2區具有較高的多樣性指數和均勻度指數。

表4 梨園土壤線蟲群落生態指數Table 4 Ecological indices of soil nematodes in pear orchard

H′為Shannon-Wiener多樣性指數;λ為Simpson優勢度指數;D為Margalef豐富度指數;J為Pielou均勻度指數;MI為自由生活線蟲成熟度指數;PPI為植物寄生線蟲成熟度指數;EI為富集指數;SI為結構指數。數據為平均值±標準差(n=3)。同一行數據后英文小寫字母不同表示處理間某生態指數差異顯著(P<0.05)。

通過富集指數、結構指數建立功能指數區系劃分圖,各象限指示土壤養分和食物網情況如下。A:土壤養分較好,N素富集,C/N比低,土壤食物網結構受干擾程度高,細菌降解為主,食物網不穩定;B:土壤養分好,N素富集,C/N比低,受干擾程度低或中等,細菌降解、真菌降解平衡,食物網成熟;C:土壤養分中等,C/N比中等或高,無干擾,真菌降解為主,食物網穩定;D:土壤養分枯竭,C/N比高,土壤食物網結構受到脅迫,真菌降解為主,食物網退化。

梨樹土壤線蟲區系劃分見圖3。由圖3可知,除試驗2區>20～40 cm土壤剛好分布于A象限外,常規區、試驗1區和試驗2區0～20 cm土壤均分布于D象限,即富集指數和結構指數均較低,這表明常規區、試驗1區、試驗2區土壤線蟲群落結構均受到不同程度干擾,食物網趨于退化,土壤生態狀況較差,對比各區可知,試驗1區和試驗2區>20～40 cm土壤生態狀況相對較好。

3 討論

常規區0～20 cm土層土壤線蟲總數顯著低于試驗1區和試驗2區,表明頻繁化學防治會導致土壤線蟲數量下降,這與前人研究結果一致[12,18-19]。究其原因,可能一方面進入土壤的化學農藥(如阿維菌素和高效氯氰菊酯)對土壤線蟲有毒殺作用[20],導致土壤線蟲數量下降;另一方面,化學農藥對土壤中的微生物可能有影響[21],微生物數量下降導致食微線蟲的食物來源減少,從而導致線蟲數量下降[1]。而試驗1區0～20 cm土層土壤線蟲總數顯著低于試驗2區,這說明植物源農藥由于環境相容性較好[22],可能對土壤線蟲的影響更小。一般情況下,農藥殘留量隨土壤深度增加而下降,這就導致3個區之間的顯著性差異主要體現在0～20 cm土層。

1—常規區0～20 cm土壤;2—試驗1區0～20 cm土壤;3—試驗2區0～20 cm土壤;4—常規區>20～40 cm土壤;5—試驗1區>20～40 cm土壤;6—試驗2區>20～40 cm土壤。

頻繁的化學防治還會對土壤線蟲的群落結構造成一定影響。在0～20 cm土層,各營養類群線蟲相對豐度在3個區之間均無顯著性差異,而在>20～40 cm土層,試驗1區和試驗2區植物寄生線蟲數量及相對豐度均顯著高于常規區。陳立杰等[23]報道,在土壤線蟲4個營養類群中,植物寄生線蟲受涕滅威抑制程度更為顯著,WALIYAR等[24]和白鵬華等[12]研究發現,農藥施用會導致植物寄生線蟲數量或比例減少,植物寄生線蟲可能更易受農藥影響。筆者研究發現,在農藥脅迫較重的土壤淺層,土壤線蟲各營養類群均受到影響,導致不同處理間差異主要體現在土壤線蟲數量上,而在農藥脅迫相對較輕的土壤深層,由于植物寄生線蟲可能對農藥更敏感,導致不同處理間差異主要體現在植物寄生線蟲的數量和相對豐度上。常規區>20～40 cm土層植物寄生線蟲數量和相對豐度顯著下降,食細菌線蟲相對豐度顯著上升,從植物病害角度來看可能是有益于植物的,但從土壤生態系統角度來看,常規區的土壤線蟲多樣性卻顯著下降,這對土壤生態系統是不利的,植物寄生線蟲相對增加是否會對梨樹造成危害還有待進一步考證。

王琳等[8]研究發現,過量施用殺蟲劑會降低土壤線蟲的多樣性。筆者試驗中,試驗1區0～20 cm土層的多樣性指數和均勻度指數顯著高于常規區,優勢度指數顯著低于常規區,而試驗2區0～20、>20～40 cm土層的多樣性指數、均勻度指數均顯著高于常規區,優勢度指數顯著低于常規區。調查結果表明,化學農藥減施和選用植物源殺蟲劑對土壤線蟲群落的影響相對較小,有助于提高土壤線蟲群落的多樣性。

線蟲的富集指數表征線蟲群落對土壤可利用資源的響應,結構指數反映土壤食物網結構在被干擾或干擾后恢復過程中的變化[2]。土壤線蟲功能指數區系劃分圖顯示,各區大部分處于D象限,這表明3個區土壤線蟲群落結構均受到強烈干擾,土壤養分富集程度較低,食物網趨于退化,土壤生態狀況較差。孫曉銘等[25]研究表明果樹膨果期至落葉期土壤線蟲數量顯著下降,該研究土樣采集時間為梨樹落葉期,此時梨樹已完成果實采收,且梨園尚未施肥,土壤養分含量較低,土壤線蟲數量下降,這可能是造成線蟲富集指數(EI)較低的原因。