我國北方楸樹資源（Sect.Sinocatalpa）繁育技術研究進展

仝伯強 趙永軍 楊海平 吳丹 趙輝 劉建華 王磊

摘要 目前楸樹繁殖的方式主要有種子育苗、嫁接、埋根、扦插、組培、體胚發生技術等幾種。種子育苗（除去雜交育種外）、埋根作為一種傳統的繁育手段，已經逐漸被其他無性繁育手段代替。在無性繁殖手段方面：嫁接和扦插在現階段生產上表現出不可替代的優勢，是目前種苗繁育的重要策略，但長遠看來這2種手段仍然存在一定的問題。指出組培、體胚發生等新技術作為繁育技術的發展方向具有巨大的潛力，但也存在一些技術性難點需要進一步解決，同時，還要著力解決好與生產環節銜接等方面的諸多問題。綜合判斷，最終楸樹繁育的最佳方式還是要走向體胚發生。

關鍵詞 楸;種子育苗;嫁接;埋根;扦插;組培;體胚發生

中圖分類號 S723文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）14-0001-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.14.001

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract The methods of Sinocatalpa breeding mainly include seedling，grafting，burying roots，cutting，tissue culture and somatic embryogenesis.Seed seedlings （except for cross breeding） and burying roots as traditional breeding methods have been gradually replaced by other asexual breeding methods.In terms of asexual reproduction：grafting and cutting have shown their advantages in current production，and are important strategies for seedling breeding.However，in the long run，there are still certain problems in these two methods.New technologies such as tissue culture and somatic embryogenesis have great potential as the development direction of breeding technology，but there are some technical difficulties that need to be further solved.Moreover，we must also focus on the problems of production transformation.Generally，the best way to breed Sinocatalpa in the future is somatic embryogenesis.

Key words Catalpa;Seed seedling;Grafting techniques;Burying roots;Cuttage;Tissue culture;Somatic embryogenesis

作者簡介 仝伯強（1979—），男，山東鄆城人，高級工程師，從事林木種質資源研究。*通信作者，工程師，在讀博士，從事林木種質資源研究。

收稿日期 2019-04-01

梓屬（Catalpa Scop.）是Scopoli于1771年提出建立的，目前全世界范圍內有十多個種及多個變種、變型，原產于美洲及亞洲，歐洲等多有引種?，F在主流的觀點是將該屬植物分成2個組：一是大梓樹組（section Macrocatalpa），分布于西印度群島，包含4個種，在全球范圍內較少引種，分別是C.brevipes Urban，C.longissima Sims，C.macrocarpa Ekman及C.purpurea Griseb;二是梓樹組（section Catalpa），分布于東亞和北美，我國及美國原產和引種的共有7個種及變型，包括楸（Catalpa bungei C.A.Mey.）、灰楸（Catalpa fargesii Bur form.fargesii）、滇楸（Catalpa fargesii Bur.form.duclouxii （Dode） Gilmour）、梓樹（Catalpa ovata G.Don）、藏楸（Catalpa tibetica Forrest）、黃金樹（Catalpa speciosa （Bamey） Warder ex Engelm.）、紫葳楸（Catalpa bignoniodes）。姚慶渭等[1]于1978年提出將我國的梓屬資源劃分為3個組，將楸、灰楸、滇楸等作為一個楸樹組（Sect.Sinocatalpa）從梓樹組（Sect.Catalpa）分離出來。2017年Olsen等[2]提出將楸、灰楸等并入楸（Catalpa bungei C.A.Mey.）。長期以來，由于在形態特征、材性等方面的相似性，人們習慣上將楸、灰楸、滇楸統稱為楸樹，很少或者不予區分?？紤]到楸樹類繁育方式多有相近，且從目前的文獻來看，研究的主體是楸、灰楸等北方資源，筆者結合姚慶渭等[1]、Olsen等[2]關于楸樹的分類方法，將楸樹組內的資源統稱為楸樹，就楸樹繁育技術相關進展進行梳理，為楸樹進一步研究提供參考。

1 種子育苗技術

種子育苗是最傳統也是最直接的繁育方式。清代《三農記》中記載分殖楸樹之法：“實熟收種熟土中，成條，移栽易生?！睂嶋H上在許多地方楸樹只開花不結實或結實不正常，過去北方地區幾乎很少用種子繁殖，原因就在于種子繁育僅依靠其自然授粉種實空癟率高，出苗率也比較低。隨著人們對于楸樹認識的提高，人們希望能夠改良楸樹的某些品質，也以雜交等方式做了一些摸索。1949年后，葉培忠等[3]、江蘇云臺山林場[4]開展了一些楸樹種內、種間雜交促進結實的研究。之后很長一段時間，實生繁育工作未見有新技術新思路等的報道。近期，賈繼文等[5]采用常規雜交方法，開展楸樹與滇楸種間雜交育種，對結實率、果實性狀、千粒質量、有胚率、發芽性狀及1年生株高、胸徑等進行統計分析。從目前審定的品種和良種來看，中國林業科學研究院等單位采用雜交方式選育出洛楸[6]、楸豐[7]等系列國審和省審良種，取得了較好的效果。

對于種實發育機理的研究，樊莉麗等[8-9]運用熒光顯微技術對楸樹自交及種內、種間雜交親和性進行了觀察，結果顯示楸樹自交不親和，而種內和種間雜交親和;其不親和反應發生的最終位置在子房，時間在合子形成前，為合子前晚期自交不親和類型。王改萍等[10]針對楸樹自交不親和特性，以不同產地的楸和滇楸花粉為對象，研究了適合于花粉壁蛋白質提取的方法，同時為篩選出楸樹等4個樹種花粉離體培養的適宜條件，以花粉萌發率和花粉管長度為指標，研究了培養時間、培養溫度、液體培養基pH、蔗糖濃度和PEG-4000濃度對幾種楸樹花粉和梓樹花粉離體萌發的影響，為楸樹種實發育研究提供了一些方法[11]。在促進種實萌發方面，孫立峰[12]以楸、梓樹和黃金樹的種子為材料，對其種實性狀和種子品質進行了研究，并采用湖北種源的楸樹種子研究了地表覆蓋、溫水浸泡時間、赤霉素處理對苗木出苗率和生長狀況的影響。為促進楸的良種選育和種子快繁，秦霞等[13]研究了不同光照條件對楸種子發芽率的影響，結果表明恒溫條件下，種子發芽率與光照時數呈正相關，全光照楸種子的發芽率最高;種子發芽前期給予適當時間的黑暗處理，可大大提高種子的發芽率。這些研究為楸樹種子繁育研究工作的推進做出了一定的貢獻。但是關于種實繁育的自交不育機理等問題仍然需要進一步研究。

2 常規無性繁殖育苗技術

《齊民要術》中記載：“楸既無子，可于大樹四面，掘坑取栽之。方兩步一根。”這是人們最早有意識地對楸樹人工無性繁殖方法的記載。近代人們根據生產的需要，從實際出發分別采取嫁接育苗、埋根育苗、扦插育苗等幾種方式。

2.1 嫁接育苗 嫁接育苗技術的報道最早見于山東蒙陰縣[14]。20世紀70—80年代研究增加[15-16]，嫁接方法有皮下接、劈接、根接、芽接等方式，嫁接采用的砧木都是梓樹。這幾種繁殖方式多是從生產的角度完成苗木擴繁。2002—2015年對楸樹嫁接的措施性研究相對增多[17-23]。王華榮等[24]通過劈接、插皮接和帶木質部芽接的多組重復試驗，研究不同嫁接方法培育的苗木成活率和生長量，結果表明楸春季用帶木質部芽接法培育的苗木成活率高、長勢好。李文強等[25]、戴秀芳等[26]通過砧木年齡、砧木類型、接穗處理、嫁接方法的多組重復試驗，研究不同嫁接方法培育的苗木成活率和生長量。對于楸樹的良種繁育而言，以梓木為砧木，確實解決了楸樹扦插繁育困難的問題，但是楸樹良種選育工作一直在持續，而對于砧木一直未見有任何改良和配套措施的研究，最終導致梓樹嫁接苗形成“小腳”現象并易衰退、易風倒，對楸樹的發展也造成一定的損失和影響。鑒于梓樹嫁接出現的這些問題，王廷敞等[27]2009年提出要發展楸樹自根苗，這為楸樹長期培育提供了重要啟示。

2.2 埋根育苗 明《農政全書》論述埋根繁殖楸樹的方法：“春月斷其根、莖于土，遂能發條，取以分種?！?949年以后，尤其是20世紀70年代開始，人們重新認識楸樹，并將楸樹作為我國重要的珍貴樹種加以研究和利用。江蘇云臺山林場[28]最先報道了埋根育苗的相關工作。潘慶凱等[29]對采根時間、整地方式、栽根方法、澆水次數等關鍵性因子進行試驗;研究人員分析了楸種根的粗度、長度，生長調節劑，地膜對育苗成活率、地徑、高度的影響[15，30-33]。埋根法基本上秉承了傳統埋根育苗方法，從目前的研究進展來看，未有突破和改進，且插根的繁殖效率相對較低，已不是最有效的繁育方法。

2.3 扦插育苗 文獻檢索發現，扦插育苗技術的研究最早由費全成[34]于1982年報道。之后很長一段時間扦插研究一直采用硬枝，但部分無性系硬枝扦插的生根率仍然較低，且硬枝扦插繁殖系數也比較低。2002年開始出現嫩枝扦插的報道[35-36]，嫰枝扦插對生根率的提高具有較大幫助。2007年王順才[37]對幾個不同類型楸從營養物質、內源性激素、活性酶等因素對生根的影響方面進行相關性分析。研究人員從楸樹品種、類型，激素類型及其濃度等方面進行研究，發現不同無性系、不同家系、不同類型插穗間扦插生根率存在較大的差異[38-42]。2008年梁有旺等[43]研究不同取材部位、不同激素組合以及不同扦插時間對4個類型（品種）楸嫩枝扦插生根的影響，發現用楸樹嫩枝的梢部、中部進行扦插生根效果較好;用1.0 g/L IBA和0.5 g/L NAA混合溶液處理生根效果最好;6月中旬是楸嫩枝扦插的最適時期;“圓基長果楸”和“豫楸1號”插條的生根能力較高，而“金絲楸”的生根能力較差。李永成等[44]、張博等[45-46]采用埋干的方式催發嫩枝，以嫩枝扦插優化繁殖效率，并提出基質對扦插生根的影響。張新宇[47]發現不同磁化處理對楸樹嫩枝扦插生根的促進作用有一定差異。目前，對于楸樹生根統一的認識是楸樹嫩枝扦插的生根類型屬于混合生根類型[47];楸樹扦插的最優材料都是嫩枝;插穗部位、激素種類及濃度、基質對扦插成活率有一定的影響;但目前對楸樹的扦插機理、關鍵控制技術還沒有形成系統的理論體系。

3 組織培養技術

最早文獻報道楸樹組織培養是江蘇省林業科學研究所[48]。2006年韓創舉等[49]對楸的腋芽、不定根誘導培養基進行摸索。2008年傅玉蘭等[50]以楸樹幼嫩莖段為材料，對組培初代培養階段外植體無菌體系的建立和腋芽誘導影響因素進行了研究探討。楊燕[51]從篩選楸樹各種外植體入手，通過帶腋芽莖段直接器官發生途徑和愈傷組織間接器官發生途徑建立了2套較為完整的組織培養再生體系。劉小云[52]針對楸優良類型“圓基長果楸”組織培養技術進行了摸索。于永明等[53-55]于2011研究稀土化合物LaCl3對楸樹組培苗生長的影響，結果表明LaCl3對楸樹組培苗生長有顯著效應，繼代培養適量質量濃度可促進莖段愈傷組織膨大，促進增殖芽的生長，提高增殖系數，但對增殖分化芽的誘導有明顯的抑制作用;2012年對5個楸樹無性系（004-1、1-3、2-6、015-1、1-4）進行組織培養比較發現，楸樹不同無性系在芽增殖系數、增殖芽數、芽長、葉數、莖段基部愈傷組織橫向膨大、莖段基部愈傷組織縱向膨大方面存在極顯著差異;2014年研究卡那霉素、潮霉素對楸樹組培苗生長的影響，以確定抗生素對楸樹莖段分化與生根的敏感質量濃度。馬玲玲等[56]以“豫楸1號”為材料，研究了滅菌方法、基本培養基類型、激素濃度和取材時間對其莖段腋芽誘導的影響，并對外植體的采集時間提出建議。孟路等[57]以“朝霞”楸帶腋芽的莖段為材料，研究基本培養基、植物生長調節劑成分及含量對不定芽增殖及生根的影響，提出繼代培養階段，基本培養基類型是影響增殖系數的主要因素。

組培擺脫了環境變化以及災害性氣候的不利影響，條件均一，對植物生長極為有利，便于穩定地進行周年培養生產。但是組培需要一定設備及能源消耗，要發揮好其規?；瘍瀯荩枰a業鏈的配套和銜接。目前楸樹組培苗的生產仍然較大程度上受限于市場，多數研究仍然處于實驗室階段而不能量產。

4 體胚發生技術

自從發現胚狀體發生以來，國內外學者對多種植物胚狀體的發生和發育過程及其機理進行了廣泛的研究，揭示了植物胚狀體發生、發育歷程，影響因素及其發生機制，為體胚發生的應用提供了理論支持。嚴格意義上講，體細胞胚胎發生技術屬于組織培養的范疇，是一種組培技術，但是體胚發生技術是植物體細胞在人為可控條件上通過與合子胚發生類似的途徑，發育成新個體的技術，具有巨大的無性繁殖潛力。目前國內外體胚發生技術，尤其是在針葉樹類上已經比較成熟，正在向著縱深方向發展。江榮翠等[58-59]以楸樹近成熟種子子葉和下胚軸為外植體進行體細胞胚胎發生研究，觀察了體細胞胚胎的發育過程，分析了不同生長調節物質對楸樹體胚發生的影響，并探討了滇楸體細胞胚胎發生和發育過程中形態學和解剖學特征及變化，對其發生和發育過程中的一些生理生化特性進行了初步研究。王長蘭等[60]采用不連續聚丙烯酰胺凝膠電泳技術對楸樹體細胞胚胎發生過程中的酯酶（EST）、過氧化物酶（POD）、淀粉酶（AMY）及ATP酶4種同工酶進行分析，表明4種同工酶與體胚發生具有密切關系，可以作為楸樹胚性愈傷組織和體胚發生的重要標志。金玉佩等[61]也做了類似的報道。孫政等[62]用MS培養基對楸樹幼嫩種子進行培養，誘導產生出3種類型的胚性愈傷組織和1種非胚性愈傷組織，以此作為試驗材料，對可溶性蛋白、可溶性糖和游離脯氨酸的含量進行測定分析，研究楸樹胚狀體形成過程中3種類型胚性愈傷組織之間以及胚性愈傷組織和非胚性愈傷組織之間的生理生化差異。

傳統生物技術正在向現代生物技術轉化。作為現代生物技術的重要研究領域，體胚發生技術具有良好的應用前景。目前的研究更多的是處于試驗和摸索階段，要達到生產實用和產業化的程度，除了一些關鍵技術的突破以外，還要解決其從實驗室到大規模生產的許多中間技術環節。實現體胚生產的工廠化和自動化仍然有很長的路要走。

5 結論與展望

目前，北方楸樹資源的繁育手段中，實生繁育主要用于種質創新以及新品種（良種）培育，而種苗繁育以及擴大生產尤其是良種或優良種質資源的繁育，幾乎已經完全采用無性繁殖的方式。就楸樹無性繁殖的現狀而言，嫁接和扦插在生產上有著不可替代的優勢，主要表現在操作簡單、成本低、可迅速擴大生產等方面，在很長一段時間內，嫁接、扦插仍然是無性繁育的主要策略。但是，嫁接和扦插育苗也存在一些較為突出的問題。下一步研究方向應該關注：一是楸樹生根機理研究，解決楸樹扦插生根關鍵控制因素的問題。二是尋找普通梓樹的替代砧木，培育速生、抗性強、與楸樹良種匹配度高的砧木。而對于組培、體胚發生等新技術而言，確實存在巨大的優勢和潛力，但是這些方法仍然存在一些技術性難點沒有完全突破，而且在解決技術性問題的同時，也要著力解決好與生產應用相銜接環節的諸多問題，所以這些新技術的推廣可能還需要假以時日。但是隨著國家資源林、儲備林等建設的進行、珍貴樹種發展戰略的提出以及楸樹國家創新聯盟的成立，科研單位、高校、企業等人才、資源、資金的整合為楸樹協同創新與成果轉化提供了新模式、新載體，這些將極大地推動楸樹產業化發展。

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