酸土脂環酸芽孢桿菌危害及其控制研究進展

黃玉鑫,馮 鑫,史文鑫,劉 偉,付 哲,焦凌霞

(河南科技學院食品學院,河南新鄉 453003)

酸性果汁pH較低,大多數細菌不能在其中生長繁殖,而酸土脂環酸芽孢桿菌(Alicyclobacillusacidoterrestris)具有嗜酸、耐熱、產芽孢、強抗逆性等生理生化特征,其芽孢能經受傳統的巴氏滅菌過程而存活,一旦外界條件適宜就會萌發生長,使果汁產品出現沉淀且產生難聞氣味,喪失商品價值[1]。該菌屬最早在巴氏滅菌蘋果汁中發現[2],隨后相繼在橙汁、番茄汁、菠蘿汁、西番蓮汁、葡萄汁、芒果汁及罐裝番茄丁等產品中檢出[3-5]。1998年的美國食品加工商協會(NFPA)報告顯示,35% 的果汁污染與嗜酸芽孢桿菌有關,而引起酸性果汁腐敗的嗜酸芽孢桿菌主要是酸土脂環酸芽孢桿菌[6]。

歐洲果汁協會2011年的調查發現,45%的果汁生產企業發生過脂環酸芽孢桿菌污染引起的腐敗事件[7]。美國佛羅里達州市售的180種熱帶和亞熱帶的水果濃縮汁中,6.1%的樣品存在脂環酸芽孢桿菌污染現象[8]。Oteiza等[9]調查發現,阿根廷市售的果汁產品中,11.4%的蘋果汁樣品的脂環酸芽孢桿菌檢測結果為陽性,而草莓汁樣品的陽性檢測結果高達83.3%。由脂環酸芽孢桿菌引起的腐敗在多個國家相繼出現,給果汁加工業造成了巨大的經濟損失。研究認為消除酸土脂環酸芽孢桿菌污染是防止酸性飲料變質的關鍵,國際出口貿易中嚴格要求每10 mL濃縮果汁中該菌的含量不大于1個[6],因此酸土脂環酸芽孢桿菌的控制已成為食品研究領域普遍關注的問題。

本文概述了酸土脂環酸芽孢桿菌特性、危害、鑒定與檢測及抑制酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢萌發生長的物理、化學及理化結合的方法的研究進展,分析了多種酸土脂環酸芽孢桿菌危害控制措施的優缺點,以期為果汁生產及保藏提供理論指導。

1 酸土脂環酸芽孢桿菌的特性

1982年,德國發生的大規模果汁污染事件使人們意識到引起果汁變質的罪魁禍首主要是酸土脂環酸芽孢桿菌。酸土脂環酸芽孢桿菌嗜酸耐熱,屬于革蘭氏染色陽性非致病菌,生長pH范圍是3.0～6.0,生長溫度范圍為26～60 ℃。菌體形態呈桿狀,長2～6.3 μm,寬0.35～1.1 μm[10]。在生長環境條件不利時會生成橢圓形芽孢,其大小為長1.5～1.8 μm,寬0.9～1.0 μm[11]。營養菌體在液體培養基中培養4～6 h便可達到對數期,培養48 h以上形成芽孢。將菌種接種至固體培養基,45 ℃培養24～48 h形成菌體乳白色、邊緣較整齊的圓形菌落,直徑為0.5～5 mm[12]。

該菌主要存在于土壤或酸性果汁中,具有很強的逆境適應能力。其耐熱性主要和三個方面有關:特殊的細胞膜結構。脂環酸芽孢桿菌屬的細胞膜中含有比較罕見的ω-環狀脂肪酸和藿烷類化合物結構，這一特殊結構成為細胞膜的防護層,使其能夠在極端環境如高溫、低pH條件下生長繁殖[13]；遺傳物質的熱穩定性。研究表明,嗜熱菌DNA中的氫鍵數量與堿基對的G-C含量高于嗜溫菌。嗜溫菌堿基對的G-C含量一般為44.9%,脂環酸芽孢桿菌屬堿基對的G-C含量一般為51.6%～64.3%,故其熱穩定性較高[14]；大分子物質的熱穩定性。很多嗜熱菌中的蛋白質及酶類物質均有熱穩定性,使其在熱環境下可穩定生長[15]。

2 酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的危害

酸土脂環酸芽孢桿菌在不利于營養菌體生長的條件下形成中生芽孢、近端芽孢或終端橢圓形芽孢[16],酸土脂環酸芽孢桿菌及其芽孢可污染果汁生產中的半成品和生產材料,包括果汁和加工用水等。而且該菌污染初期不容易被發現,一旦環境適宜,其芽孢就會迅速萌發為營養菌體進而生長繁殖導致果汁產品出現沉淀且產生難聞氣味。酸土脂環酸芽孢桿菌的腐敗代謝產物主要包括愈創木酚和鹵酚(2.6-二溴苯酚和2.6-二氯苯酚),此類代謝物質會散發出“煙熏味”、“藥味”、“消毒水” 等不良風味。引起果汁腐敗惡臭味的主要代謝物質是愈創木酚,當菌體含量達到105～106cfu/mL時,便可聞到不良風味,導致產品喪失商品價值[12,17]。因此,食品工業亟需有效、簡單和快速的酸土脂環酸芽孢桿菌檢測方法及控制芽孢污染的措施。

圖1 酸土脂環酸芽孢桿菌的代謝產物主要成分Fig.1 Main metabolic product of Alicyclobacillus acidoterrestris注:(a)愈創木酚；(b)2,6-二溴苯酚；(c)2,6-二氯苯酚。

3 酸土脂環酸芽孢桿菌的鑒定與檢測

目前,對酸土脂環酸芽孢桿菌的檢測有傳統方法和現代鑒定技術兩類。傳統的鑒定檢測一般以形態特征(G+、產芽孢、白色、圓形菌落)、生長條件(pH、溫度)及生理生化鑒定(API 50CHB系統)等作為依據。從分子水平上進行鑒定的常用方法有DNA組成、雜交試驗和16S rDNA序列分析,其中,16S rDNA序列分析法被公認為是很好的譜系分析“分子尺”。另外,還有些研究使用甲基萘醌分析及細胞膜脂肪酸組分分析等特征作為鑒定依據。傳統鑒定檢測方法一般需要4～5 d才能得到結果,指標多、程序繁瑣、工作量大、檢測結果滯后、不能滿足果汁企業實際生產中對脂環酸芽孢桿菌屬污染情況進行實時監測的需求。

現代鑒定技術有傅立葉紅外光譜檢測(FT-IR)、PCR、16S rDNA序列分析、免疫學快速檢測、代謝產物分析等方法。Lin等[18]利用近紅外光譜對8株脂環酸芽孢桿菌進行鑒定,建立了適用于脂環酸芽孢桿菌鑒別分析的光譜模型,其鑒別準確率達到了89%。Goto等[19]通過16S rDNA可變區分析方法可將不同脂環酸芽孢桿菌進行種間區分。近年來,PCR檢測方法由于其特異性高,檢測時間相對縮短等特點而廣泛應用于果汁中脂環酸芽孢桿菌的鑒定和檢測[20-21]。基于PCR技術的檢測方法特異性強,靈敏度高,但需要菌體富集培養和PCR擴增才能對低菌體濃度的樣本進行檢測,所需檢測時間仍較長,并未實現真正意義上的快速檢測[22]。岳田利等[23]利用免疫磁微球對脂環酸芽孢桿菌進行特異性分離富集,通過ELISA檢測體系對目標菌體進行定性檢測,具有檢測限低、時效性和準確性更可靠的優點。張宇霞等[24]成功制備了酸土脂環酸芽孢桿菌單克隆抗體,可用于進一步研制膠體金試紙條及ELISA試劑盒,有望用于酸土脂環酸芽孢桿菌的在線定性及定量檢測。

愈創木酚是脂環酸芽孢桿菌的代表性代謝產物,其含量高、揮發性強,可通過對代謝產物的檢測來分析脂環酸芽孢桿菌的污染,目前采用的方法主要有頂空固相微萃取-氣相色譜-質譜聯用分析法(SPME-GC-MS)及電子鼻、電子舌技術[25-27]。這些技術容易受果汁中有機成分及微生物菌群的干擾,降低檢測靈敏度,背景值高、結果判讀不準確,不利于檢測方法的常規應用和大規模推廣[28]。因此,優化脂環酸芽孢桿菌屬快速分離與檢測技術體系,排除背景干擾,實現目標樣本的有效富集,為進一步利用現代技術保障果汁品質及質量安全奠定理論與實踐基礎。

4 酸土脂環酸芽孢桿菌危害控制

4.1 物理法控制酸土脂環酸芽孢桿菌

巴氏殺菌是果汁企業最常用的滅菌消毒法,可有效控制果汁中常見的酵母菌、乳酸桿菌和霉菌等,但酸土脂環酸芽孢桿菌具有獨特的嗜酸耐熱特性,其芽孢經巴氏殺菌(92 ℃,10 s)處理仍能夠存活,在蘋果汁中的D值范圍為D90 ℃=11.1 min至D100 ℃=0.7 min[29],對果汁工業的滅菌工藝提出了嚴峻的挑戰。目前,用于酸土脂環酸芽孢桿菌的物理殺滅技術主要有熱處理、高壓處理、超聲波、紫外處理、歐姆加熱等。

4.1.1 熱處理 由于酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的高抗逆性,高溫處理一直是控制其污染的主要方法。Lopez等[30]將酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢置于時間溫度積分儀中,模擬工業加熱過程,快速加熱至93 ℃,保持2 min,發現在緩沖液中芽孢數下降約2 lg cfu/mL,在橘子汁中芽孢數下降約1 lg cfu/mL。但熱處理會使果汁產品風味劣變、營養損失、感官品質下降,因此,果汁工業亟待開發快速高效且能有效保存果汁營養成分的芽孢污染控制技術。

4.1.2 高壓處理 高壓滅菌是無需加熱的新型食品保藏技術,可最大限度地保留食品中的營養成分。普通的高壓處理僅能殺滅酸土脂環酸芽孢桿菌營養菌體,對芽孢的殺滅效果較差[31]。超高壓技術最高壓力可達400 MPa,可以在常溫甚至低溫下起到殺菌的作用[32]。Roig-Sagues等[33]以300 MPa的壓強處理酸土脂環酸芽孢桿菌(CECT 7094)芽孢,盡管芽孢數下降了5 lg cfu/mL,但其滅菌效果不僅受果汁中糖和可溶性固形物含量的影響,處理溫度和時間也影響其有效性。Bevilacqua等[34]研究發現,50～170 MPa的高壓對DSMZ 2498、C4和C8三株脂環酸芽孢桿菌的營養菌體和芽孢的抑制效果均不顯著。

4.1.3 超聲波處理 超聲波殺菌技術通過空化作用,引起局部高溫、高壓及產生自由基等一系列后續效應使微生物細胞受到破壞甚至死亡,但是該方法對酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的抑制效果不佳。Tremarin等[35]發現,用330 W、30 kHz的超聲波處理濃度為105cfu/mL的酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢,10 min后芽孢數僅下降了0.12 lg cfu/mL。胡貽春[36]研究發現用500 W超聲波處理蘋果汁30 min時,對酸土脂環酸芽孢桿菌的致死率最高可達80%左右,但蘋果汁中總糖的含量降低了1.163 g/100 mL;運用700 W超聲波處理蘋果汁60 min時,其透光度從95%以上降低至70%以下(國標要求透光度不小于95%),因此采用超聲波殺菌需在殺菌之后進行澄清處理,操作更加繁瑣。

4.1.4 紫外處理 紫外殺菌屬于冷殺菌,常應用于果汁殺菌,可以很好的保存果汁中的營養成分,但所需光譜范圍為100～400 nm,對設備要求較高[37]。Tremarin等[38]利用7種不同強度的紫外光分別處理酸土脂環酸芽孢桿菌菌體及其芽孢,發現隨著時間的增加,菌體數量均呈線性遞減,當紫外強度達到13.44 W/m2時,其芽孢數降低了5lg cfu/mL。紫外處理與其他物理方法相比,殺菌效果最好,可以最大限度地殺滅酸土脂環酸芽孢桿菌菌體及芽孢,但是也有研究報道紫外線對不同種類果汁中微生物的殺菌效果有很大區別[39],且針對懸浮物較多的果汁產品,其殺菌工藝參數需要進行相應的調整,因此,紫外處理應用于實際生產中的果汁產品殺菌仍有待進一步的研究。且該法對儀器的要求較高,成本也相應提高,中小型企業不易實施。

4.1.5 歐姆加熱處理 歐姆加熱使電流通過物料內部,將電能轉化為熱能,溫度升高,達到直接均勻加熱殺菌的目的[40]。Baysal等[41]應用歐姆加熱法對橘子汁中的酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢進行殺菌處理,在電壓梯度為50 V/cm、90 ℃熱處理10 min后發現芽孢致死率比傳統加熱滅菌法處理時提高了4個數量級。耿敬章等[42]研究了歐姆加熱對蘋果汁中酸土脂環芽孢桿菌的殺滅作用,結果表明溫度為70 ℃,電壓為250 V,pH為3.5時殺菌率高達90%以上,且歐姆加熱對蘋果汁的各項理化指標(如pH、透光率、色值和糖度等)無明顯影響,因此極具開發前景。

4.2 化學法控制酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢

目前,用于控制酸土脂環酸芽孢桿菌污染的防腐劑主要包括苯甲酸及苯甲酸鹽、臭氧、亞氯酸、中性電解水及一些天然化合物如乳酸鏈球菌素(Nisin)、迷迭香提取物、石榴提取物等。

4.2.1 化學制品

4.2.1.1 苯甲酸及苯甲酸鹽 苯甲酸與苯甲酸鹽是常用的防腐劑,兩者在酸性環境中極易進入細胞,改變細胞的通透性,起到防腐的作用,其不足之處是在堿性環境下會失去抑菌效果[43]。Bevilacqua等[34]將酸土脂環酸芽孢桿菌c8和γ4的芽孢分別接種于苯甲酸鈉培養液中培養,結果表明添加500 ppm的苯甲酸鈉,c8芽孢的萌發率降低至16%,γ4芽孢萌發率雖有降低,但13 d后回升至60%。Walker等[44]研究發現將0.1 mg/mL苯甲酸鈉和山梨酸鉀添加至蘋果汁中,僅對10 cfu/mL的酸土脂環酸芽孢桿菌有抑制作用。Kawase等[45]在果汁中添加50 mg/L用超臨界技術處理過的苯甲酸微粒,于45 ℃培養28 d,發現其對酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢殺滅效果相當于2倍濃度未經處理的苯甲酸鈉和苯甲酸顆粒,但此方法較費時。

4.2.1.2 臭氧 臭氧是一種強氧化劑,能夠破壞微生物的膜結構,或與細菌細胞壁脂類的雙鍵反應,穿入菌體內部,作用于蛋白和脂多糖,改變細胞的通透性,從而導致細菌死亡[46]。在22 ℃下,將酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢置于含臭氧濃度為2.8和5.3 mg/L的無菌蘋果汁中,40 min后,芽孢數分別下降1.8、2.4 lg cfu/mL[47]。仇農學等[48]研究發現臭氧濃度為31.1 mg/L的臭氧水對蘋果表面酸土脂環酸芽孢桿菌作用15 min時,殺菌率可達90%以上,且臭氧通氣的殺菌效果要好于臭氧水殺菌。低濃度的臭氧可在短時間內殺滅大部分微生物,但臭氧有特殊的臭味且極不穩定,當接觸熱、光、有機物和水時易分解成氧氣或單個氧原子,最終使果汁產品中含氧量升高[49]。因此,臭氧應用于果汁產品的殺菌工藝需要考慮后續的脫氧措施,否則有可能引起果汁營養成分的氧化損失及口感劣變。

4.2.1.3 亞氯酸 亞氯酸屬于強氧化劑,可改變細胞膜的通透性使胞內K+、Mg2+和ATP等小分子物質流出,同時細胞膜上的酶失活,從而抑制了蛋白質的合成導致細胞菌體死亡[50]。亞氯酸可以有效抑制沙門氏菌與李斯特菌等食源性病原菌的生長,美國食品藥品監督管理局已將亞氯酸列為農產品原料可添加藥物[51]。Lee等[52]將酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢接種于蘋果表面,并用亞氯酸處理蘋果,使用268 ppm濃度的亞氯酸處理20 min后,蘋果表面的芽孢數下降至2.0 lg cfu/mL。但亞氯酸很不穩定,室溫下極容易分解,幾分鐘內便可生成氯氣、二氧化氯和水,使其應用范圍受到限制。

4.2.1.4 中性電解水 中性電解水(neutral electrolyzed water)是通過電解稀食鹽或稀鹽酸溶液制得的pH接近中性、含有的有效氯幾乎完全以次氯酸分子(HClO)存在的電解水。中性電解水綠色環保,對小鼠無毒害作用[53-54]。次氯酸分子較次氯酸根(ClO-)具有更強的殺菌能力,在有效氯濃度和處理時間相同的條件下,次氯酸分子對大腸桿菌的殺菌能力是次氯酸根(ClO-)的80～150倍[55]。Torlak[56]將200 μL濃度為106cfu/mL的酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢均勻噴涂于蘋果表面,晾干后分別浸入游離氯離子濃度為200 mg/L的次氯酸鈉溶液和中性電解水中,當浸泡時間為1、3、5 min時,次氯酸鈉溶液中的芽孢數分別下降0.5lg、2.7lg、4.12lg cfu/mL,中性電解水中的芽孢數分別下降1.42lg、3.76lg、5.1lg cfu/mL。

4.2.2 天然化合物

4.2.2.1 乳酸鏈球菌素(Nisin) 乳酸鏈球菌素是一種天然防腐劑,無毒無害,可以有效抑制引起食品腐敗的革蘭氏陽性菌。Komitopoulou等[57]研究發現溫度為25 ℃時,Nisin對酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢最小抑菌濃度為5 IU/mL,當溫度達到80～95 ℃時,Nisin可使酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的D值下降40%。Yamazaki等[58]研究發現 Nisin對高酸度果汁中的脂環酸芽孢桿菌營養體細胞和芽孢均有一定的抑制作用,可見介質pH與Nisin對脂環酸芽孢桿菌的抑菌效果關系密切。但Nisin對蘋果清汁中的脂環酸芽孢桿菌的抑制作用并不明顯,鑒于Nisin具有良好的熱穩定性,在生產中常與熱處理結合使用。

4.2.2.2 迷迭香提取物 迷迭香具有抗氧化、抗菌、消炎等作用,從迷迭香的花和葉子中提取得到的迷迭香精油及抗氧化劑已廣泛用于醫學、工業以及食品方面[59-60]。Piskernik等[61]分別將V20與V40兩種迷迭香萃取物添加于含有105cfu/mL酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的蘋果汁中,8 h時,芽孢數分別下降0.6和1.5lg cfu/mL,并且果汁的顏色,口感和氣味等沒有發生明顯的變化。

4.2.2.3 石榴提取物 石榴含有多種抗氧化性的物質,例如鞣花丹寧、花青素等,具有抗炎、清除自由基等作用[62]。Molva等[63]將酸土脂環酸芽孢桿菌菌體與芽孢分別接種至含石榴提取物的無菌蘋果汁中,調整菌液濃度達到105cfu/mL,240 h后,試驗組菌體數下降了約3.0lg cfu/mL,芽孢數下降了約1.6lg cfu/mL,且菌體與芽孢表面均有不同程度的凹陷。石榴提取物對酸土脂環酸芽孢桿菌菌體有一定的抑制效果,但對該菌芽孢抑制效果較差且起到抑菌作用所需的時間較長,應用于食品防腐仍需進一步研究。

4.2.2.4 葡萄籽提取物 葡萄籽中含60%～70%的多酚物質,是一種天然的抗菌劑[64]。Molva等[65]將濃度為105cfu/mL的酸土脂環酸芽孢桿菌菌體與芽孢分別重懸于添加葡萄籽提取物的無菌蘋果汁中,336 h之后,試驗組菌體數量均下降約3.5lg cfu/mL,芽孢數下降約2.0lg cfu/mL,通過掃描電子顯微鏡觀察,菌體與芽孢表面均受到不同程度的損傷,出現凹陷。葡萄籽提取物能一定程度抑制酸土脂環酸芽孢桿菌的營養菌體,但其抑菌效果較差且比較費時。

4.2.2.5 胡椒提取物 胡椒是一種重要的香料物質,在食品工業中常作防腐劑、保鮮劑及抗氧化劑[66]。Ruiz等[67]研究發現,胡椒中起到抑菌作用的主要成分為異戊烯基色烯,胡椒提取物對于酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的最低抑菌濃度及殺菌濃度為7.8 μg/mL,相同濃度下酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢數與對照組相比下降約1lg cfu/mL。

4.3 理化結合法控制酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢

常用的物理及化學方法對酸土脂環酸芽孢桿菌營養菌體有一定的抑制效果,但是對于該菌芽孢的抑制作用較差。因此探究理化結合法對酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的抑制效果成為熱點。

4.3.1 熱處理與乳酸鏈球菌素(Nisin)結合 由于該菌芽孢有極強的耐熱特性,單一熱處理無法將其殺滅,80 ℃以上的高溫甚至會激活芽孢萌發,進一步提高殺菌溫度則導致果汁營養成分遭受損失[29]。而Nisin在5 IU/mL的濃度下便可抑制酸土脂環酸芽孢桿菌的營養體的生長,但對該菌芽孢的抑制作用較差[68]。Zhang等[69]將酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢置于含不同濃度的Nisin培養液中培養,同時利用無線電方式加熱,發現酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的致死率與溫度、加熱時間及Nisin的濃度呈正相關。Nisin添加量為75 IU/mL,90 ℃處理10 min時為最佳條件,芽孢數下降4lg cfu/mL,結果表明熱處理與Nisin協同處理提高了對酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的抑制作用,但此條件下影響果汁口感,營養成分損失嚴重。

4.3.2 高壓處理與Nisin結合 Sokolowska等[70]使用高壓處理酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的同時加入Nisin,發現Nisin添加量為250 IU/mL 時,在45 ℃、200 MPa條件下處理45 min,芽孢數從6 lg cfu/mL降為2lg cfu/mL,不僅有效地殺滅酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢,同時也降低了能耗。

4.3.3 高壓處理與苯甲酸結合 苯甲酸在食品中的添加量不得大于1 g/L,而此范圍內的苯甲酸并不能完全抑制酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢的萌發[33]。Bevilacqua等[71]將酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢置于80 mg/L苯甲酸的蘋果汁中,同時進行140 MPa高壓處理,44 ℃培養1 d后,發現酸土脂環酸芽孢桿菌(DSMZ 2498)芽孢數下降了2lg cfu/mL。

5 展望

用于脂環酸芽孢桿菌屬的控制方法頗多,物理、化學及理化相結合的方法對酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢都有一定的抑制效果。目前,實際生產中主要還是采用物理方法進行脂環酸芽孢桿菌污染控制。物理方法雖在一定程度上能夠殺滅該菌營養菌體和芽孢,但成本高能耗高,且無法徹底、有效殺滅該菌,其中的臭氧、超高壓滅菌等技術仍處于研究階段。化學法的抑制效果較物理法有所提升,但起到抑制效果所需的作用時間較長。單一的物理及化學法均不能有效控制酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢污染引起的腐敗變質。理化相結合的方法在一定程度上可有效減少酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢數,但有些方法對儀器設備的要求較高,其應用在中小型企業受到限制。因此,果汁工業亟待開發快速高效且能有效保留果汁營養成分損失的酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢污染控制技術。

休眠中的芽孢對外界環境非常敏感,當芽孢萌發時,就會失去極端抗性,相對容易被殺死。因此,芽孢萌發也是控制食品腐敗的重要階段。芽孢萌發過程極其復雜,不同種屬細菌的芽孢萌發所需條件各不相同。酸土脂環酸芽孢桿菌具有嗜酸耐熱的雙重生理特性,其芽孢在低pH條件下也能萌發,進而生長繁殖引起酸性食品腐敗變質。隨著對酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢萌發特點及調控機制的探究,篩選能夠有效抑制酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢萌發的抑制劑,開辟控制酸土脂環酸芽孢桿菌芽孢污染的新技術,不僅為有效控制該菌芽孢污染及酸性水果產品保藏提供實驗和理論依據,同時在控制醫源、食物源芽孢桿菌等方面也有著重要意義。