榿木抗旱性及其混交效應研究現狀及展望

杜保國 王金玲 毛艷萍

摘要：榿木是亞熱帶地區極具發展前景的優質速生闊葉原料林樹種，也是典型的木本非豆科固氮樹種，常與其他速生用材樹種混交栽植以改良土壤特性。榿木受季節性干旱影響嚴重，對其在氣候變化中的反應和應對機制卻知之甚少。加之以往混交造林實踐中，榿木多作為伴生樹種用于改良土壤，而對于混交造林對其自身的影響鮮有研究。在分析總結榿木抗旱性和混交效應的基礎上，研析了需要加強的幾個方向，以期能夠為深入認識榿木響應干旱脅迫的生理機制以及榿木造林實踐提供參考。

關鍵詞：榿木;混交效應;季節性干旱;抗旱機制;組學技術

中圖分類號：S718.43?? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）12-0009-04

榿木為樺本科（Betulaceae）榿木屬（Alnus）落葉喬木，全世界有40余種，主要分布于亞洲、歐洲和美洲的寒溫帶、溫帶和亞熱帶地區。我國有榿木11種，其中四川榿木（Alnus cremastogyne）與臺灣榿木（Alnus formosana）是我國榿木人工林的主栽樹種。榿木生長迅速（速生豐產林年材積生長量為10～15 m3/hm2）、輪伐期短，樹干端直圓滿，材質輕軟、紋理直、韌性好、易于加工，木材可用作建筑、家具和造紙等，是亞熱帶地區極具發展前景的優質速生闊葉紙漿用材樹種和工業原料林樹種。榿木也是典型的木本非豆科固氮樹種，其根系發達，耐瘠薄，改良土壤作用顯著[1]，在石漠化比較嚴重的地區也可作為植被恢復和改良土壤的首選樹種[2]，也是汶川地震滑坡跡地植被恢復中的先鋒樹種[3]，在退耕還林和生態建設工程中發揮著越來越重要的作用[1，4-5]。由于榿木喜水濕，多生于低灘濕地，導致其抗旱性研究的必要性受到質疑。然而，近年來榿木主栽區域季節性干旱頻發，嚴重影響榿木人工林的存活和生產力，但其抗旱性研究亟須深入。另一方面，多年來榿木一直作為柏、杉等人工林的伴生樹種，而混交對于榿木自身的影響研究較少。本文對以上2個方面的研究現狀進行總結，并研判今后需要加強的方向。

1 榿木主要分布區季節性干旱頻發，抗旱性研究滯后

我國榿木林區主要在南方亞熱帶地區，在長江流經的狹長地帶內均有分布，適生海拔范圍為1 000～3 000 m。其中四川榿木原產區以成都平原為中心，在貴州北部、陜西南部以及甘肅東南部也有分布，湖北、湖南、江蘇、浙江等長江中下游地區均成功引種栽培[6]。據報道，2003年我國榿木人工林面積已經發展到260萬hm2[7]，且近年來榿木苗木需求量劇增，造林面積增長迅速。

水分條件是決定我國大部分地區森林生產力水平的主導因素，也是決定林木生成和生長的決定性因素[8]。南方林區是我國用材林的主產區之一，也是我國森林強脆弱區或嚴重脆弱區的主要區域[9]。從20世紀70年代開始，我國南方地區降雨顯著減少[10-11]。近年來我國南方地區頻繁發生季節性干旱事件（如2003年夏季、2005年春季、2006年夏季和2009年10月至2010年1月期間）[12]，且呈現干旱程度不斷加劇、持續時間加長的趨勢[11，13-14]。其中在2003年7—8月份，我國南方地區的總降水量比歷史同期減少了30%～80%，突破了1967年的歷史記錄[13]。并且在水分特征上，發生在我國南方地區的季節性干旱與西北地區持久的大面積地域性干旱不同，干旱后常伴有強降水發生，季節性干旱之后復水現象普遍[12，15]。近年來頻發的季節性干旱導致的人工林大幅度減產，給亞熱帶地區經濟發展帶來了巨大損失[16-17]。如2003年發生的特大干旱事件造成了一年生、二年生的四川榿木幼林大面積干死[18]。

速生也意味著需要充足的水分和養分供應，因此也對水肥的變化較為敏感[19-20]。然而，目前對于榿木的研究多集中在良種選育、豐產栽培、種質資源收集[5，18，21-26]以及光合和生長特性等方面[27-33]。加上人們習慣性地認為榿木喜水濕，多生于河灘低濕地，導致質疑榿木抗旱性研究的必要性，榿木響應環境脅迫方面的研究相對落后。

2 種間和種內不同種源間生長生理特性差異明顯

臺灣榿木比四川榿木具有更高的單株葉片數量[34]、比葉面積和相對生長速率[33]，根系的形態和根瘤方面也存在差異[34]。自然條件下臺灣榿木的最大凈光合速率高于四川榿木[25，29，33]，生長速度較快，而幼苗葉片的葉綠素含量卻較低[34]。隨著林齡的增加，立地條件差異性對其生長的影響逐漸明顯[35]。榿木同種不同種源或家系之間在光合特征[31-32，36]、蒸騰特性和水分利用效率[37]、固氮性狀和耐寒性[38]以及生長指標[5]等方面均存在顯著差異。這些種間和種內的表型特征、光合生理特性以及生長的差異性，在一定程度上也說明了其抗逆機制的復雜性。

初步研究表明，水分脅迫導致可溶性糖含量和葉綠素含量降低[39-40]，臺灣榿木比四川榿木具有較強的耐旱生理適應性，且不同種源之間在形態和生理指標上差異顯著[39-41]。在正常條件下，四川榿木具有較高的水分利用效率和凈光合速率，但在水分脅迫下水分利用效率和凈光合速率顯著降低，蒸騰耗水明顯大于臺灣榿木種源，對水分脅迫更加敏感。隨著水分脅迫強度增加，四川榿木種源葉片丙二醛增量明顯高于臺灣種源幼苗，而脯氨酸增量較低，膜脂過氧化程度較重。此外，可溶性糖含量的增加是榿木幼苗適應低溫的重要方式，并且臺灣榿木可溶性糖含量變化幅度大于四川榿木[42]。朱萬澤等同時指出脯氨酸的積累雖有一定的滲透調節能力，但這種滲透調節能力十分有限[40]。花旗松（Pseudotsuga menziesii）響應高溫脅迫的研究中也發現脯氨酸的保護能力有限，而多元醇類（polyols）物質的大量積累可能發揮著重要的作用[43]，多元醇類是否也在榿木抗旱中發揮重要作用，尚沒有研究報道。