樹種水平的大興安嶺地上生物量變化特征及其與氣候和干擾的關系

張慶龍,梁 宇,賀紅士,黃 超,劉 波,姜思慧,5

1 山東理工大學建筑工程學院,淄博 255049 2 中國科學院沈陽應用生態研究所森林生態與管理重點實驗室,沈陽 110016 3 東北師范大學,長春 130000 4 美國密蘇里大學,哥倫比亞 65211 5 中國科學院大學,北京 100049

森林是陸地生態系統結構和功能的重要維持者,其碳儲量占到整個陸地生態系統加上碳儲量的45%左右,在氣候變化和全球碳循環中扮演著重要的角色[1- 2]。樹種水平地上生物量(每個樹種的地上生物量)包含樹種組成和森林地上生物量信息,是衡量森林生態系統結構功能及其穩定性的重要指標[3],同時氣候變化和人類活動在不同尺度上影響著樹種水平地上生物量[4]。獲取樹種水平地上生物量的變化信息并分析造成這些變化的原因,可以揭示人類活動強度、各種自然干擾因素以及氣候變化對森林生長演替的影響規律[5]。

目前關于樹種水平生物量變化及其與氣候和干擾關系的相關研究多是借助長期的樣地觀測[6]和模型模擬來實現的[7-8]。樣地觀測雖能準確的獲取樹種水平森林地上生物量的變化及其與氣候的關系,但僅局限于樣地范圍內,且需要長期觀測才能獲取有效的信息,很難反映空間連續的森林生態系統樹種水平生物量的整體變化及其驅動因素(例如,林火、采伐等干擾因素)。模型可以在較短的時間內模擬樹種水平生物量的時空變化及其與氣候變化和干擾因素的交互作用關系,但是由于森林植被生理生態過程與環境因素交互機制的復雜性,模型中所采用的響應函數通常是假定的,模型模擬結果的準確性還有待于確定[9]。遙感具有大空間范圍和長時間序列的對地觀測能力,客觀的記錄了森林植被的時空變化,目前已經被廣泛應用于森林干擾提取、樹種組成和森林地上生物量的遙感估算中[10- 13]。相較于模型模擬的結果,遙感技術提取的樹種水平地上生物量變化和干擾信息能夠更加客觀的反映人類活動強度、各種自然干擾因素以及氣候變化對森林生長演替的影響規律。

中國黑龍江大興安嶺林區是我國北方森林的典型代表,也是我國木材重要產區[14]。因地處中高緯度,對氣候變化響應敏感[15]。氣候變化以及來自自然和人為的干擾因素對該區域森林的樹種組成和森林地上生物量都具有重要的影響,歷史上長期的采伐和林火干擾使中幼齡林占據了該區域森林景觀的主要部分[16]。因此,本研究選擇該區域作為研究區,將遙感提取的樹種生物量變化與干擾信息及氣候要素相結合,分析了該區域樹種水平地上生物量的變化及其與氣候和干擾的關系,以期揭示森林氣候變化及干擾因素對該區域樹種水平生物量的影響機制。

1 研究區和研究方法

1.1 研究區概況

黑龍江大興安嶺林區位于中國東北部邊陲地帶,東西橫跨6個經度,南北跨越4個緯度,由10個林業局組成(圖1),面積約為8.46×104km2,其中林地面積為6.84×104km2,約占研究區總面積的81.91%。該區地勢由東南向西北逐漸升高,海拔139—1511 m,坡度大部分地區小于15°,冬季寒冷干燥,夏季溫暖濕潤,寒溫帶大陸性季風氣候顯著,年均降雨量從240—442 mm不等,年均溫為-6—1℃。興安落葉松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen)為該區域的地帶性植被,是東西伯利亞寒溫帶明亮針葉林向南延伸的部分[16]。其他針葉樹種有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)、云杉(PiceakoraiensisNakai)等,分布較為零散。白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)是該區域分布最廣的落葉闊葉樹種,山楊(PopulusdavidianaDode)分布次之。其他闊葉樹種分布也有一定的特點,如黑樺(BetuladavuricaPall.)、蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)主要分布在研究區的南部,柳樹主要沿河岸分布。寒溫帶棕色針葉林土為本區的地帶性土壤,該區土層較薄,含石量較高,樹種根系均較淺。

圖1 研究區海拔及位置分布Fig.1 Elevation and location of the study area

1.2 樹種水平地上生物量的估算

Zhang等[13]使用基于Random forests距離參數的KNN(k-nearest neighbor distance)方法將森林調查數據和250 m的空間分辨率的MODIS(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer)數據以及氣候、地形等環境因子相結合估算了黑龍江大興安嶺林區2000年樹種水平的森林地上生物量。在此基礎上,本研究將該方法應用于2010年和2015年的MODIS數據,在250 m分辨率上估算了研究區2010和2015年的樹種水平地上生物量,并計算了2000—2015年期間森林地上生物量的變化(圖 2)。

圖2 估算的2000年、2010年和2015年研究區總森林地上生物量和各樹種地上生物量Fig.2 The estimated total AGB and species-level AGB of 2000, 2010 and 2015AGB：地上生物量,Aboveground biomass

KNN方法進行森林屬性制圖的基本原理為[17]：根據森林屬性(如樹種組成、生物量、林齡等)已知像元與森林屬性未知像元之間光譜特征及環境變量的相似性,從已知森林屬性的像元中選擇與未知屬性像元光譜及環境特征最為相似的一個(k=1)或多個(k>1)已知像元森林屬性,按照一定的權重來填補未知像元的相應屬性。本研究中選擇7635個森林調查單元與MODIS和環境變量相結合來估算三個時間段的樹種水平地上生物量。森林調查數據、MODIS變量、環境變量的詳細介紹及樹種水平地上生物量估算的具體流程見Zhang等關于大興安嶺樹種水平地上生物量估算的文章[13]。

1.3 森林干擾斑塊的提取

本研究中涉及到的森林干擾包括林火、采伐和造林三類,干擾數據分別來自《大興安嶺年鑒》和MODIS數據產品。本研究從《大興安嶺年鑒》中收集了研究區2000—2015年間年度火燒面積、造林面積以及年度采伐量,用于對照MODIS數據的提取結果。MODIS提取數據主要包括2000—2015年間林火、采伐和造林的空間分布和相應面積。林火的空間分布和面積主要來自MODIS火數據產品MCD45A1,該數據為500 m空間分辨率的月數據合成產品,記錄了每個月中過火像元的空間位置。盡管MCD45A1數據產品具有很大的不確定性,但根據Zhang等[9]的研究,該數據提取的東北地區年度火燒面積與國家林業局發布的森林統計年鑒中記錄的過火面積相比,除沒有捕捉到2006年過火面積的高峰點外,其余年份面積相差不大。

2000—2015年采伐區域和造林區域均提取于MODIS植被連續字段產品(MODIS Vegetation Continuous Field,MOD44B)。該產品為250 m空間分辨率的年度數據合成產品,反映了森林覆蓋度的連續變化情況。大面積的毀林和采伐會造成森林覆蓋度迅速降低,造林會造成森林覆蓋度迅速上升,因此我們參照統計年鑒中記錄的相應年份的造林面積,對相鄰年份的植被覆蓋度差值設定相應的閾值來識別造林區域和采伐區域。經反復試驗,確定像元值高于區域年度森林覆蓋度變化均值與其3.5倍標準差之和的像元為造林區域,像元值低于區域年度森林覆蓋度變化均值與其3.5倍標準差之差的像元為采伐區域。由于林火也會導致森林覆蓋度的急劇下降,因此對于用閾值法提取的采伐區域,我們掩模掉了與林火像元重疊的部分。本研究中用到的MODIS數據產品均來自美國航空航天局官方數據下載網站(https://ladsweb.nascom.nasa.gov)。

1.4 氣候數據

本研究用到的氣候數據主要包括1982—2009年29年間的年平均降水量和氣溫,2000—2010年7、8、9月份的10年平均月降水量、平均溫度、平均風速、平均相對輻射、相對濕度以及對應的標準差等,數據的詳細介紹見表1。這些數據由Mao等[18]利用從中國國家氣象數據共享服務平臺(http://data.cma.cn/)收集到的氣象數據結合同時期的MODIS和AVHRR數據進行插值而生成,空間分辨率均為1 km,下載自中國國家地球系統科學數據共享服務平臺(http://www.geodata.cn/)。

表1 用于分析2000—2010年樹種水平地上生物量變化的干擾和氣候因子

1.5 分析方法

為研究2000—2010年期間樹種水平地上生物量的變化與氣候和干擾的關系,典型對應分析方法(canonical correspondence analysis,CCA)[17]和random forests[18]方法被用來分析樹種水平地上生物量變化量與潛在的解釋變量之間的關系,用于分析的潛在解釋變量如表1所示。

本研究在分析樹種水平地上生物量變化與潛在變量之間關系時,對干擾區域和非干擾區域均分別進行了研究。首先,本研究對樹種水平地上生物量的變化分別在干擾區域和非干擾區域使用逐步增加變量的方法建立CCA模型來識別潛在因子的重要性,并保留對模型解釋變異顯著的變量(P<0.01)。然后,對保留的解釋變量與環境因子之間的關系,通過Biplot圖進行了進一步的分析。該過程通過R軟件中vegan程序包來實現。

為進一步評價氣候和干擾因素對樹種水平地上生物量的影響,random forests方法被用來評價保留的解釋變量對樹種水平地上生物量變化的相對重要性。該方法通過bootstrap方法隨機抽取若干樣本來建立分類樹,對于每一個樣本,每個解釋變量均被剔除一次,分別建立一棵分類樹,并記錄通過袋外數據(out of bag,未參與建立相應分類樹的數據)評價的誤差。不包含某變量的所有分類樹的誤差均值被用于評價該預測變量的相對重要性,誤差越大說明該變量的相對重要性越高。該過程通過R軟件中的randomForest包來實現。

2 結果與分析

2.1 樹種水平地上生物量的變化

2000年到2010年期間研究區森林地上生物量增加了0.11×108t(2.4%),到2015年研究區地上生物量比2000年增加了0.41×108t(8.9%)。Zhang等[15]估算的2000—2010年期間東北地區森林地上生物量增加了8.25%,大興安嶺年鑒記錄的2000—2010年和2000—2015年期間活立木變化量分別為0.07×108m3和0.51×108m3,較2000年分別增加了1.3%和9.8%,我們的研究結果與統計年鑒數據較為接近。這是由于大興安嶺地區位于中國東北地區最北部,森林生長速度在整個東北林區最緩慢。在樹種水平地上生物量中,落葉松呈現出先下降后上升的趨勢,2010年比2000年減少0.16×108t,2015年比2010年增加了0.08×108t；白樺、山楊、樟子松、蒙古櫟均有所增加,其中白樺增加最為明顯,2010年和2015年分別比2000年增加了0.11×108t和0.40×108t；柳樹和云杉地上生物量基本上沒有變化(圖2)。從樹種水平地上生物量變化區域來看,1987年大火過火區域,白樺和落葉松都有較大幅度的增加；2000—2015年火干擾區域,落葉松明顯減少,山楊有了較大幅度的增加,白樺除十八站林業局外,也明顯增加；樟子松增加區域主要位于研究區北部(圖1、圖3和圖4)。

圖3 估算的2000—2015年黑龍江大興安嶺地區樹種水平地上生物量的變化Fig.3 The changed species-level biomasses of the Great Xing′an Mountains between 2000 and 2015 in Heilongjiang province

圖4 MODIS數據中提取的研究區2000—2015年干擾區域Fig.4 The disturbed areas derived from MODIS data during the years of 2000—2015

2.2 影響樹種水平地上生物量的潛在因子

根據MODIS火數據產品,2000—2015年研究區共有104.47×104hm2的面積遭受了火干擾,火干擾面積在2003年最大(圖5),與統計年鑒記錄的過火面積極為接近,相關系數達到0.97。研究區部分區域15年間存在重復發生火災的現象,部分像元最高發生過7次過火事件(圖4)。2000—2015年間從MODIS數據探測到的造林面積高峰與年鑒記錄的人工造林高峰并不完全一致,可能是有些造林區域的快速成林過程發生在造林一兩年之后導致的(圖5)。另外,受到MODIS數據空間分辨率的限制,很多發生在精細尺度的干擾事件很難被探測到,例如擇伐、撫育伐等[9, 19-20]。本研究中MODIS數據提取的采伐區域在造林區域中均有所體現(圖4),與我國目前《森林采伐更新管理辦法》中規定的采伐當年或者次年內必須完成更新造林任務是一致的[21]。因此,本研究探測的干擾區域和類型總體上是可靠的。

2000—2010年期間7—9月份的平均風速、溫度、日輻射量、相對濕度和月降水量均沒有表現出顯著的變化(表 2)。因此,本研究主要考慮多年平均氣候要素在空間上的變化對樹種水平地上生物量的影響。

2.3 主要因子對樹種水平地上生物量的影響

在干擾區域,經過逐步CCA分析,27個解釋變量被保留了(P<0.01)(圖6)；在未發生干擾區域,32個解釋變量被保留了(P<0.01)(圖7)。林火、造林和采伐均對樹種水平地上生物量的變化產生了顯著的影響,但氣候、地形等環境要素的差異對樹種水平地上生物量的變化的重要性要顯著高于干擾因素(圖6和8)。氣候、地形等環境要素對樹種水平地上生物量的影響主要包含兩個方面：一是不同的氣候、地形條件等環境要素影響干擾的發生頻率及強度,對樹種地上生物量造成的損失會有顯著不同；二是當干擾發生后,不同氣候、地形條件下相同樹種的恢復更新速度會有很大差異。我們的結果表明在黑龍江大興安嶺地區,這兩方面因素造成樹種地上生物量的變化差異已經超過了干擾直接造成的森林地上生物量損失。火干擾發生的次數與總的森林地上生物量、造林、采伐以及相對濕度和降水呈現出顯著的負相關,與溫度以及蒙古櫟、黑樺、云杉、柳樹、樟子松等樹種的地上生物量呈現出顯著的正相關,說明降水在大興安嶺地區是限制植被生長的重要因子,濕度越大,降水越多的區域,林火越不容易發生,發生林火干擾時植被恢復較快。造林和采伐呈顯著的正相關,造林是造成干擾區域2000—2015年森林地上生物量恢復的最重要因素(圖 6),采伐區域及時進行了造林恢復。

CCA1和CCA2分別代表典型對應分析(canonical correspondence analysis,CCA)的第1主軸和第2主軸,AGB代表總森林地上生物量的變化,Larch、White birch、Pine、Aspen、Willow、Spruce、Mongolian oak和Black birch分別代表落葉松、白樺、樟子松、楊樹、柳樹、云杉、蒙古櫟和黑樺等樹種地上生物量的變化,黑色的箭頭代表經逐步CCA分析后得到的解釋變量,箭頭越長代表該變量的作用越強,箭頭之間的夾角越小代表相關性越高。解釋變量的具體含義見表1。

表2 2000—2010年7—9月份3個月的平均風速、溫度、日輻射量、相對濕度和月降水量

圖5 2000—2015年期間研究區受火、造林和采伐影響的面積Fig.5 Disturbed areas by fire, afforestation and logging during the years of 2000—2015

圖6 干擾區域樹種水平地上生物量變化與環境因子之間的關系Fig.6 The relationship between species-level biomass change and environment factors in disturbed area

多年平均溫度和降水是影響樹種水平地上生物量變化差異的最為重要的因素,坡度以及7、8月份的日輻射總量次之(圖9)。白樺地上生物量增加與海拔和降水呈現出顯著的正相關,與7—9月份的溫度及年均溫度呈現出顯著的負相關；總森林地上生物量變化與白樺與落葉松的地上生物量變化呈現出一定的正相關性,與其他樹種的森林地上生物量變化以及年均溫均呈現出較強的負相關性(圖6和7)。這表明研究區森林地上生物量的變化主要是由落葉松和白樺決定的,沿著溫度梯度,研究區優勢樹種落葉松和白樺的比例降低,總的森林地上生物量降低。

圖7 非干擾區域樹種水平地上生物量變化與環境因子之間的關系Fig.7 The relationship between species-level biomass change and environment factors in undisturbed area紅色變量的解釋見圖6注釋

圖8 Random forests方法計算的干擾區域解釋變量對于樹種水平地上生物量變化的相對重要性Fig.8 Scaled important values of explanatory variables related to species-level biomass from the random forests model in the disturbed area

圖9 Random forests方法計算的非干擾區域解釋變量對于樹種水平地上生物量變化的相對重要性Fig.9 Scaled important values of explanatory variables related to species-level biomass from the random forests model in the undisturbed area

3 討論

3.1 氣候和干擾對樹種水平地上生物量的影響

在短時間尺度上,氣候要素通過作用于各種干擾因素來直接改變樹種水平地上生物量；在長時間尺度上,氣候要素將使樹種的生理狀況發生改變,影響樹種的建群生長速率,進而改變區域植被的演替軌跡[22-23]。樹種水平地上生物量差異是氣候要素在不同時間尺度上與森林生態系統相互作用的結果[7, 24-25]。本研究以樹種水平地上生物量的變化為響應變量更能反映出短時間內氣候因素對樹種水平地上生物量的影響。Zhang等[9]將MODIS數據和GLAS數據相結合估算了整個東北地區2000—2010年期間的森林地上生物量,并分析了東北地區森林地上生物量變化的主要驅動因子,指出氣候因子對短期內森林地上生物量的變化具有很大的貢獻,尤其是年平均氣溫和降水。程肖俠和延曉冬[26]模擬了氣候變化對東北地區主要林型的影響,發現氣候增暖會使東北主要森林類型的生產力降低,使占優勢的針葉樹種比例降低,闊葉樹種比例增加。在我們的研究中,隨著溫度的升高,闊葉樹種(蒙古櫟、黑樺和楊樹等)生物量增加量明顯提高,而優勢樹種落葉松和白樺的生物量增加量下降,總的森林地上生物量的增加量卻呈現出了下降的趨勢,我們的研究結果與這些類似的研究具有一致性。這預示著如果未來研究區的氣候變暖,研究區的優勢樹種將會逐漸發生變化,而這一過程中的某個階段森林生態系統的生產力可能會出現下降。

研究表明林火是引起北方森林動態變化的主要驅動力,在氣候變暖背景下,增強的林火干擾可能引起北方森林中占優勢的針葉樹種的生物量減少,落葉闊葉樹種生物量增加,進而影響森林演替的軌跡[27- 31]。我們的研究表明溫度與林火發生頻率以及蒙古櫟、黑樺等闊葉樹種地上生物量的變化量均具有很強的正相關性(圖6),這一點與前人的研究結果是一致的[32]。盡管林火、采伐等干擾因素會造成短時期內樹種水平地上生物量的急劇下降[8, 14, 33- 35],但是我們的研究結果發現,2000—2010年期間黑龍江大興安嶺氣候要素的差異(如溫度、降水、輻射、風速和相對濕度等)對于樹種水平地上生物量變化量的相對重要性要明顯高于林火和采伐(圖8)。我們認為以下3個方面的因素可以用來解釋這一現象。首先,林火的發生概率以及林木的生長速率與氣候要素密切相關。氣溫升高會導致森林的相對濕度降低,從而導致短期內可燃物累積速率加快,進而會使林火高發季節可燃物更加干燥從而更易引發火災；氣溫升高還會導致樹種組成的變化,使闊葉樹種比例增加,針葉樹種比例降低[30]。從某種意義上可以說氣候因素決定了林火的發生概率和植被的分布類型[29, 36-37]。其次,自1998年天然林保護工程實施以來,黑龍江大興安嶺的采伐強度不斷下降[38],采伐方式也由原來的皆伐向擇伐和撫育伐等方式轉變,采伐對樹種水平地上生物量的影響大為減弱,2000年以來該區森林總體上處于一個恢復的過程,年均采伐面積僅占研究區森林總面積的0.2%。第三,長期以來我國實行了嚴格的森林防火滅火政策,雖然不能完全避免林火對森林生態系統造成的損失,大大減輕了林火對森林生態系統的影響[39]。例如,根據胡海清等[40-41]人的研究,2000—2010年間黑龍江大興安嶺林地年均過火面積為4.87×104hm2,約占研究區森林總面積的0.72%,因火災造成的喬木年均碳損失量為53.6×104t,相較于1980—1999年林地年均過火面積(8.53×104hm2)和碳損失量(152×104—239×104t)均有明顯的降低,這與2000年以來更為嚴格的森林防火滅火政策密切相關。

20世紀90年代中期之前,我國森林資源管理政策一直以如何更好的開發和利用森林資源為主要目標,長期的采伐使研究區森林資源質量出現了嚴重的下降,除自然保護區外,中幼林構成了整個森林景觀的整體[42-43]。自1998年“天然林保護工程”實施以來,黑龍江大興安嶺的森林采伐強度有了逐年下降,每年采伐量由天然林保護工程實施之前的330×104m3下降到2010年的146×104m3,采伐對森林地上生物量影響逐漸降低,天保工程區森林資源恢復增長尤為明顯[44-45]。這與本研究估算的2000—2015年期間森林地上生物量變化趨勢以及年度采伐量的變化趨勢是一致的。2015年4月隨著國家天然林全面禁伐政策的實施,林火對樹種水平生物量變化的相對重要性將進一步增強。我國長期以來實行的森林滅火政策,雖然在短期內減輕了林火對森林生態系統樹種組成和的影響,但是長遠來看,可能會導致森林可燃物的大量累積,更容易引發災難性的森林火災[46]。

3.2 本研究的局限性

林火、采伐和造林是造成樹種水平地上生物量在短時間內急劇變化的主要因素,其他因素例如病蟲害、風災、干旱和雪冰雹等,也會對樹種水平地上生物量的變化造成影響,但是這種影響相對較小[47- 48],本研究并沒有把這些因素包含在內。然而在本研究中用到的氣象因子,在一定程度上反映了這些干擾因子對樹種水平地上生物量的影響。例如風速在一定程度上反映了風干擾對樹種水平地上生物量變化的影響,降水和溫度在一定程度上代表了干旱對樹種水平地上生物量的影響。有研究表明,海拔、相對濕度、降水和溫度與落葉松毛蟲的發生密切相關[49],后續應對這類干擾事件對樹種生物量的影響進行進一步的探討。

由于受遙感數據空間分辨率、時相及同物異譜和同譜異物現象的影響,采用遙感手段對干擾事件及森林屬性誤判是不可避免的[20,50- 55]。由于MODIS數據空間分辨率較為粗糙,未來需結合更高空間分辨率的遙感影像(如Landsat)對發生在更精細尺度上的干擾事件進行探測,并據此進一步分析其對森林生態系統的影響。

4 結論

本研究估算了黑龍江大興安嶺2000—2010年樹種水平地上生物量的變化,并將氣候和干擾因素與樹種水平地上生物量相結合,分析了氣候因子和干擾因子對樹種水平地上生物量變化的影響和相對重要性。研究結果表明：2000—2015年期間,研究區總的森林地上生物量增加了8.9%(0.41×108t),其中2010—2015年期間地上生物量的增加速度要明顯高于2000—2010年；地上生物量增加最多的樹種為白樺,與2000年相比生物量增加了0.40×108t,其次為樟子松、山楊和蒙古櫟；地上生物量下降最多的樹種是落葉松，與2000年相比下降了0.08×108t；柳樹和云杉的地上生物量基本上沒有變化；林火、采伐和造林等森林干擾均對樹種水平地上生物量影響顯著,林火對樹種水平地上生物量的影響要高于造林和采伐；氣候因子對于樹種水平地上生物量的變化表現出了較干擾因子更強的作用,溫度增加會導致闊葉樹種的比例增加,傳統優勢樹種的比例降低,總的森林地上生物量降低。氣候因子除直接影響樹種的生長和建群概率外,還通過影響林火等干擾因素的發生間接影響了森林演替的動態。