玉米收獲期籽粒含水量的數量遺傳分析

孫琦 孟昭東 馬小燕 王明金 李文蘭 趙勐 李文才 于彥麗

摘要：收獲期籽粒含水量是決定玉米能否實現機械收獲的重要性狀。要選育適合機收的低收獲期含水量玉米雜交種，首先需明確玉米收獲期含水量的遺傳規律。本研究選用玉米收獲期籽粒含水量高的自交系5003和含水量低的自交系PH6WC為親本，配制PH6WC×5003的F1、F2、B1、B2四個世代群體，利用便攜式籽粒水分測定儀對親本和4個世代的所有單株收獲期籽粒含水量進行測定。結果表明，玉米收獲期籽粒含水量是由兩對主基因和微效多基因控制，主基因中存在加性、顯性、上位性效應，微效基因中存在加性和顯性效應，均以顯性效應占主導地位。在F2、B1、B2群體中，主基因的遺傳貢獻率分別為78.60%、59.32%、51.61%，遠高于多基因的（6.44%、24.41%、33.81%），說明控制玉米收獲期籽粒含水量的遺傳基礎以主基因為主。

關鍵詞：玉米;收獲期;籽粒含水量;數量遺傳

中圖分類號：S513.01 ?文獻標識號：A ?文章編號：1001-4942（2019）06-0022-05

Abstract Grain moisture （GM） at harvest time is an important character for realizing mechanized harvest. Studing its genetic mechanism is the first consideration to breed varieties with lower grain moisture at harvest time. The inbred lines 5003 with higher grain moisture and PH6WC with lower grain moisture were used as parents. The F1， F2， B1 and B2 populations of PH6WC ×5003 were made. The grain moisture at harvest time of all the individuals was determined with the portable moisture meter. The results showed that the grain moisture at harvest time was controlled by two pairs of major genes and polygenes. Additive， dominant and epistasis effects existed between major genes. Additive and dominant effects were among polygenes. Dominant effect occupied the predominant position for major genes and polygenes. The inheritability ratio of major genes was 78.60%， 59.32% and 51.61% in the F2， B1 and B2 populations respectively， which were much higher than that of polygenes （6.44%， 24.41% and 33.81% respectively）. Thus， genetic contribution of major genes played a leading role in grain moisture at harvest time.

Keywords Maize; Grain moisture at harvest time; Quantitative genetic analysis

籽粒機械收獲是玉米生產發展的趨勢，而收獲期籽粒含水量是決定能否實現玉米籽粒機收的限制性因素[1]。收獲期籽粒含水量低可以降低機收時玉米籽粒的破損率，減少產量損失。黃淮海平原區玉米生長季雨水較多，成熟期籽粒含水量下降慢，生產上推廣的品種收獲期籽粒含水量大多在35% ～40%之間，遠高于機械收獲的閾值（籽粒含水量28%）[2]。選育收獲期含水量低、適合機收的優良玉米品種，對于該區域推廣應用玉米籽粒機械收獲具有重要意義，因此，有必要開展玉米收獲期籽粒含水量的主要影響因素和遺傳機制研究。

大部分數量性狀是由主效基因和微效多基因共同作用的[3-5]。Gai等[6]提出的P1、P2、F1、F2、B1、B2六世代聯合分析法（JSA）是直接確定數量性狀遺傳模型的一步法，所考慮的遺傳模型包括一對主基因、二對主基因、多基因、一對主基因加多基因4類共17個模型。王建康在此基礎上，進一步將遺傳模型擴展為5類，包括 1 對主基因（1MG 模型）、兩對主基因（2MG 模型）、多基因（PG模型）、1 對主基因+多基因（MX1 模型）、兩對主基因+多基因（MX2模型）;每個模型都考慮加性（A）和顯性效應（D），按有無顯性、正向或負向顯性、完全或部分顯性;兩對主基因的模型還要考慮上位性（I）;加性效應主要指平均加性效應（EA），顯性效應包括平均顯性效應（ED）和隱性效應（ND），共有24種模型[7]。可同時根據多個世代的性狀表型信息建立主效與微效基因作用的遺傳模型，找出最合適的遺傳模型，明確其遺傳機理。

目前國內外利用JSA模型進行玉米農藝性狀遺傳規律研究的報道已較多[8-11]，但尚未見利用該方法進行收獲期玉米籽粒含水量遺傳機理研究的報道。鑒于此，我們分別選用收獲期含水量高的自交系5003和含水量低的自交系PH6WC，配制其F1、F2、B1、B2世代，利用五類24種模型的JSA方法對收獲期玉米籽粒含水量的遺傳機理進行研究，以期為選育收獲期籽粒含水量較低的品種進而實現玉米籽粒機收奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

分別以收獲期籽粒含水量較高和較低的自交系5003（40%左右）、PH6WC（25%左右）作為親本，兩者生育期相近，2014年春季在濟南配制 PH6WC ×5003雜交F1代，F1代自交形成F2代，F1分別與兩個親本回交獲得B1、B2群體。F2、B1、B2群體均于2014年冬季在海南配制。

1.2 試驗設計與性狀調查

2015年6月17日在濟南章丘龍山試驗基地（34°42′N，117°31′E） 種植PH6WC、5003及其 F1、F2、B1、B2群體。P1、P2、F1各種2行，F2、B1、B2群體各種20行，4 m行長，行距60 cm，株距25 cm。雌穗吐絲前，每個雌穗套袋掛牌。當全區大部分植株的雌穗已經吐絲，同時摘掉這些吐絲雌穗上的袋子，同時授粉，并記錄日期。在果穗的生理成熟期，利用便攜式籽粒水分測定儀測定所有掛牌果穗的籽粒含水量。本試驗所用的便攜式水分測定儀型號是BLD5604，由General Electric 公司生產，專門用于玉米果穗籽粒含水量的測定[12，13]。

1.3 數據分析

利用Wang等[7]的五類24種數量性狀主基因與多基因聯合分析模型進行玉米收獲期籽粒含水量的遺傳分析。該方法將分離世代的分布看成是多個主基因在多基因與環境修飾下形成的多個正態分布的混合分布，采用多世代聯合數量性狀分離分析方法Ⅱ-P1、P2、F1、B1、B2 和 F2 聯合分析試驗數據。采用極大似然法和 IECM （iterated expectation and conditional maximization）， 從模型的對數極大似然函數中估計出相應各世代、各成分分布的參數（平均數、方差及各成分分布所占比例等）及相應的似然函數值，再由似然函數值計算出AIC（Akaikes information criterion）值，AIC值最低的模型最優。利用最小二乘法，由成分分布參數估計主基因和多基因的遺傳參數、遺傳方差和效應值[14]。

2 結果與分析

2.1 P1、P2、F1群體的收獲期籽粒含水量分布

親本PH6WC（P1）的收獲期籽粒含水量平均為27.0%，親本5003（P2）平均為42.5%，極顯著高于P1（t=0.47，P<0.01）。因此，由這兩個親本建立的遺傳群體具有代表性，適用于收獲期籽粒含水量的遺傳研究。P1、P2、F1的收獲期籽粒含水量均呈偏正態分布，F1代的分離頻率接近收獲期籽粒含水量高的親本P2（圖1）。

2.2 B1、B2、F2群體的收獲期籽粒含水量分布

B1群體的收獲期籽粒含水量呈3峰分布，F2群體的收獲期籽粒含水量呈雙峰分布，而B2群體則表現為偏正態分布（圖2）。F2和B1群體的分離比例與數量遺傳學中主基因與多基因混合遺傳的理論分布相似[12]。但玉米收獲期籽粒含水量的遺傳規律是否符合主基因與多基因混合遺傳模型還需進一步驗證。

2.3 最適遺傳模型的選擇

根據聯合多世代分離分析方法，利用主基因與多基因混合遺傳模型軟件對六個世代調查結果進行分析，共獲得24個模型。結果（表1、表2）顯示，有4個模型的AIC值相對較低，其中兩對主基因多基因混合-加性顯性上位性-加性顯性模型（MX2-ADI-AD）的AIC值最低（2 354.9753），且能夠估計出主基因的遺傳力。說明，MX2-ADI-AD 模型是GM遺傳分離的最適模型，即玉米收獲期籽粒含水量的遺傳是由兩對主基因和微效多基因控制，并且兩對主基因間存在著加性顯性和上位性效應，而多基因中存在加性和顯性效應。

2.4 最適模型遺傳參數的估計

由表3可見，在最適模型中，主基因a和b的加性效應均為-0.9793，基因a的顯性效應為-1.8026，b的顯性效應為-2.1463，說明主基因a和b均為負顯性、負加性效應。主基因的顯性度da/ha=0.5433，db/hb=0.4563，說明基因a和b都有正向效應，基因a的效應稍高一點。多基因的加性效應[d]為-12.0839，顯性效應[h]為21.9222，多基因的顯性度為[d]/[h]=-0.5512，為負顯性效應。在上位性方面，加性×加性互作效應值為-3.1613，顯性×顯性互作效應值為0.2263。基因b的顯性效應與基因a 加性效應間的互作（jba）是11.2597，高于基因a顯性效應與基因b 加性效應間的互作（jab），說明基因b 相對于基因a具有上位性（表3），兩對基因間的上位性作用可導致玉米收獲期籽粒含水量表現出雜種優勢。

3 討論與結論

分析收獲期籽粒含水量的遺傳規律并選育含水量低的品種，是實現玉米機械收獲的關鍵。6個世代的主基因-多基因遺傳分析方法是探測玉米收獲期籽粒含水量遺傳規律的一種有效方法。前人研究證明， 許多數量性狀數據在分離世代中既有可分組的趨勢， 又存在組間界線模糊現象， 說明控制植物數量性狀的基因為少數主基因或（和）大量微效基因[15，16]。主基因與多基因的遺傳分析方法可以檢測多基因效應， 鑒別主基因的存在及估算其遺傳效應和方差等遺傳參數[17，18]， 更加精確地對數量性狀進行分析。本研究結果表明，收獲期籽粒含水量是由兩對主基因和多基因控制，并且在主基因中存在加性、顯性和上位性作用，在多基因間存在加性和顯性效應，顯性效應在主基因和多基因中均具有重要作用;主基因在B1、B2和F2群體中的遺傳貢獻率遠高于多基因的，與前人[19，20]的研究結果一致。說明在玉米收獲期籽粒含水量性狀中，主基因的遺傳貢獻率高，起到主導作用。因此，可在早代加大對玉米收獲期籽粒含水量的選擇強度，以減輕高世代的選擇壓力。

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