李鵬兵,文 明,王 樂,李明華,趙 云,劉 揚,馬富裕
(1 石河子大學農學院/新疆兵團綠洲生態農業重點實驗室,新疆石河子832003;2 新疆農業科學院奇臺麥類試驗站,新疆奇臺831800)
【研究意義】新疆是中國棉花種植最大的省區,但棉花種植效益有逐漸下降的趨勢,究其原因是棉花產量和經濟效益進入一個“瓶頸”期。蕾鈴脫落制約棉花產量和品質進一步提高,是主導因素之一。相關數據顯示,陸地棉的成鈴率一般為30%~40%,重度為20%左右。研究如何減少棉花蕾鈴脫落、增加棉花成鈴數是棉花穩產中亟待解決的問題之一。【前人研究進展】棉花蕾鈴脫落受多種因素影響,總脫落率的60%是導致有機養分的形成、運輸、分配不平衡的營養生長與生殖生長發生矛盾所引起的生理脫落。激素調節是生理調節的一部分,植物激素能調控作物的生長及其對環境變化的快速反應[1],也參與植物本身生長發育的各個過程[2]。研究發現,通過施用激素或者激素抑制劑能有效的減少脫落從而提高火龍果[3]、辣椒[4]、大豆[5]等的產量。研究發現,噴施外源激素或者激素抑制劑可作為棉鈴與棉株其他部分交流的信號[6],調控物質運輸與分配,直接影響棉花蕾鈴的發育,同時可以提高葉片的光合作用[7],增大葉鈴中蔗糖含量梯度[8],增加干物質的運輸,從而增加鈴重,達到保蕾鈴、增鈴重的雙重效果。細胞分裂素是調節細胞分裂和分化;側芽的形成;有機及離子等營養的代謝;以及葉綠體形成發育等生理過程的重要植物激素[9,10]。合成的細胞分裂素類物質6-芐氨基嘌呤(6-BA)已應用于作物、蔬菜、花卉和果樹等農業領域的研究及生產。研究發現,噴施100 mg/L的6-BA能顯著降低蘋果坐果率[11];而100 mg/L的6-BA處理則顯著提高火龍果坐果率,濃度為10 mg/L、30 mg/L時卻降低了坐果率[3],因此,6-BA對不同植物的處理效果與其適宜的噴施濃度有關。在棉花的研究中,外施6-BA可以有效提高中后期棉花葉片中平衡生長活性氧的能力[12],改善葉片光合作用、促進植物生長、延緩葉片衰老并促進同化物向器官的運輸[13],也能減少低溫對棉花干物質分配、積累造成的危害,提高棉花鈴重,;同時也有提高棉花成鈴數的作用[14],王友華等[15]研究表明,6-BA顯著提高了棉鈴蔗糖含量及蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性,使得棉鈴重量增加、纖維品質提高。【本研究切入點】前人研究中6-BA對棉花的影響主要涉及到生理生化的調節,對新疆棉區滴灌棉花蕾鈴形成,以及成鈴空間分布是否有影響還有待進一步研究。研究葉面噴施,6-BA對棉花蕾鈴形成及產量的影響。【擬解決的關鍵問題】通過葉面噴施不同濃度的6-BA,研究適宜北疆滴灌棉花適宜6-BA噴施濃度,分析6-BA對新疆棉區棉花蕾鈴形成與產量的影響,為新疆棉區棉花高產栽培管理提供理論依據。
試驗于2018年在新疆生產建設兵團第八師石河子總場四分場三連(86.03°E,44.50°N)進行。以魯棉研24為供試材料,試驗處理為噴施不同濃度的6-BA,分別為:0(CK),20 mg/L (T1),30 mg/L(T2),40 mg/L(T3),噴量為25 L/667 m2,分別于現蕾后15 d(6月25日),初花后1 d(7月9日)和15 d(7月25日)噴施。噴施時間為09:00至12:00或18:00至20:00無風時段。隨機區組試驗,重復3次,小區面積為25.08 m2(4.56 m×5.50 m),種植模式為1膜3行3帶,株行距為0.095 m。試驗材料于2018年4月21日種植,5月1日出苗,其它田間栽培措施依據高產田栽培管理技術。
選取長勢一致的連續10株,于第一次噴施后每隔10 d監測棉花蕾、花、幼鈴、成鈴數(直徑大于等于2 cm),吐絮成熟 后繪制棉花株式圖、測定棉花產量。計算不同時間段的現蕾強度和成鈴強度。
籽棉產量=總鈴數×單鈴重×0.85(0.85為產量轉化系數);
皮棉產量=籽棉產量×衣分;
現蕾強度:第i天現蕾強度=(第bd現蕾數-第ad現蕾數)/(b-a),i=(b+a)/2,a、b為n、n+1次取樣時現蕾后天數(n為取樣批次);
成鈴強度:第j天成鈴強度=(第dd成鈴數-第cd成鈴數)/(d-c),j=(d+c)/2,c、d為n、n+1次取樣時開花后天數(n為取樣批次);
有效果節量:果枝上生長的果節的總和;
器官發生概率的計算根據雷亞平[16]的方法;
果枝下、中、上部果枝為1~3、4~6、≥7;內圍果節1~2,外圍果節≥3。
采用Microsoft Excel 2016進行數據處理,Microsoft Excel 2016和Surfer 13.0作圖,用SPSS 19.0統計分析軟件進行方差分析。
2.1.1 果節量及果節空間分布的調節
研究表明,噴施6-BA后果枝數增加,T3處理顯著高于CK處理,比CK增加了5.5%。隨著6-BA噴施濃度的增加,棉花有效果節量也增加。與CK相比,T1、T2、T3處理果節量分別增加了27.6×104、37.2×104和52.8×104/hm2,即9.8%、13.2%和18.7%。圖1

注:不同字母表示處理間差異達到0.05顯著水平
Note:Different letters represented significant difference at 0.05 level
圖1 不同濃度6-BA下棉花果枝和果節量變化
Fig.1 Effects of different concentrations of 6-BA on cotton fruit branches and fruit nodes
研究表明,內、外圍果節量均從下往上呈現逐漸增加的趨勢。下、中、上部果枝內圍果節量T1、T2、T3均高于CK,T3處理內圍上部果節顯著高于CK,總內圍果節量也顯著高于CK,增加了7.5%。外圍果節量中中部果枝差異不顯著,下、上部果枝存在差異。下部外圍果節量中,T2處理顯著高于CK,是CK的2.4倍,且T2處理高于T3、T1處理;上部果枝外圍果節中,處理濃度越高果節量越大,T3顯著高于CK。總外圍果節中,濃度越高果節增加越多,T3處理顯著高于CK,增加了16.9%。表1
表1 不同濃度6-BA下棉花果節空間分布變化
Table 1 Effects of different concentrations of 6-BA on the spatial distribution of cotton fruit nodes

處理Treatment內圍(1-2node)外圍(≥3node)下部中部上部總果節下部中部上部總果節CK65.2±4.8a70.0±3.5a87.6±4.3b222.8±7.3b5.6±0.7b19.2±2.4a39.2±7.3b64.0±9bT167.2±3.2a70.8±2.1a96.8±9.0ab234.8±7.2ab9.6±4.2ab18.4±4.5a47.2±3.7ab75.2±8.0abT267.6±1.8a70.8±1.2a94.0±5.9ab232.4±4.5ab13.2±2.1a20.8±10.9a53.2±10.2ab87.2±18.8abT368.4±2.1a72.0±0a100.4±5.0a240.8±7.0a10.8±3.2ab22.0±7.0a61.6±11.3a94.4±11.1a
注:不同字母表示處理間差異達到0.05顯著水平
Note:Different letters represented significant difference at 0.05 level
2.1.2 不同時間現蕾的調節
研究表明,現蕾數總體呈現先增后減的趨勢。與對照相比,葉面噴施6-BA在不同時間段各濃度處理均對現蕾有增加的效應。現蕾后25 d,6-BA處理均高于CK,T1、T2顯著高于CK,分別增加了18.4×104、22.8×104/hm2,且CK、T1、T2均達到峰值;35~65 d,T1、T2、T3均高于CK,35~55 d時T2、T3顯著高于CK,T1雖高于CK,但并不顯著。T3于35 d達到峰值,相較于CK、T1、T2晚10 d,且比CK峰值增加22.7%。
棉花現蕾強度的變化趨勢類似于正弦函數,總體呈現先增后減再回升的趨勢,處理最高峰均現于現蕾后20 d,低谷均出現于50 d。現蕾后20 d,T1、T2、T3處理的現蕾強度均高于CK,T2相較于CK顯著,增加了34.1%;30 d時T3仍為正值,為3.7×104/(d·hm2);60 d時,T1處理高于CK、T1、T2。

圖2 不同濃度6-BA下棉花現蕾數及現蕾強度變化
Fig.2 Effects of different concentrations of 6-BA on buds and bud intensity of cotton
2.2.1 成鈴數及成鈴強度的調節
研究表明,成鈴數的變化總體為“S”增長曲線。花后16 d時,T3處理顯著低于CK,下降了22.0%;在滴26 d時,T1最高,且與CK均顯著高于T3處理,而T3比CK低12.8%,36 d及以后T1處理均高于CK;T2處理于36 d后,均顯著高于CK;46和56 d,T3處理也顯著高于CK。6-BA處理均高于CK,T2處理成鈴數最高,相比CK增加34.0×104/hm2。
成鈴強度總體趨勢為先增后減,CK于花后11 d達到峰值,顯著高于T3;T1、T2、T3均于花后21 d達到峰值,T1高于CK、T2、T3處理,但并不顯著。花后3、11、21和41 d,CK、T1、T2、T3無顯著性差異;31 d時,CK與T1處理快速降落,T2與T3降落不明顯,并顯著高于CK和T1,相比CK增加3.6和2.5×104/(d·hm2),達2.9和2.0倍。結合圖3A,T1處理使得花后16~26 d棉花成鈴強度的增加,T2利于26~36 d,而T3處理降低了6~16 d,卻增加了26~36 d的成鈴強度。圖3

圖3 不同濃度6-BA下棉花成鈴及成鈴強度變化
Fig. 3 Effects of different concentrations of 6-BA on bolls and bud intensity of cotton
2.2.2 成鈴及脫落蕾鈴空間分布
研究表明,吐絮期不同位點果節成鈴概率呈現由里到外逐次遞減的規律,接近主莖的位點成鈴概率高于遠位點,下部果枝結鈴概率高于上部果枝成鈴概率。T1、T2、T3處理內圍上部果枝各果節的平均成鈴概率均高于CK,各位點的成鈴概率分別增加了27.1%、71.2%和72.9%。T3處理內圍中部果枝果節位成鈴概率高于CK,達8.2%;而內圍下部T1、T2處理均增加9.7%,T3無明顯差異。經6-BA處理后,各處理均增加了上部果枝內圍果節的成鈴概率,T1和T2處理也增加了下部內圍果枝的成鈴概率,而T3處理增加了中部的成鈴概率;外圍各果節點的成鈴概率也有所增加。圖4

圖4 不同濃度6-BA下吐絮鈴空間分布變化
Fig. 4 Effects of different concentrations of 6-BA on the spatial distribution of the flocintensity of cotton
研究表明,脫落中心在第二果節中上部,第4~10果枝第二果節蕾鈴脫落概率均高于50%。T2、T3上部果枝內圍各果節位點蕾鈴脫落率相比CK下降了17.2%和13.2%;而中部T1處理脫落概率比CK增加了16.7%,下部內圍脫落概率差異均不明顯;外圍各果節脫落概率中T1、T2、T3處理也僅增加了2%~7%。圖5

圖5 不同濃度6-BA下脫落蕾鈴空間分布變化
Fig. 5 Effects of different concentrations of 6-BA on the spatial distribution of shedding buds and bolls
方差分析表明,各處理主要通過調節棉鈴數和鈴重來影響棉花產量,而對衣分的影響較小。各濃度處理間差異顯著。T1處理主要影響1 hm2鈴數,明顯高于CK。T2處理對鈴數和鈴重的調節表現一定程度的增強效應,1 hm2鈴數和單鈴重顯著的高于CK,與CK相比,分別提高了12.4%和13.7%。30 mg/L的6-BA處理也顯著增加了棉花產量,1 hm2可增加籽棉產量1 166.68 kg/hm2,相比CK增產率達27.82%;皮棉產量增加528.37 kg/hm2。表2
表2 不同濃度6-BA下下棉花產量構成因素
Table 2 Effects of different concentrations of 6-BA on cotton

處理Treatment單鈴重(g)Single boll weight衣分(%)Lint percentage總鈴數(104/hm2)Total bolls籽棉產量(kg/hm2)Seed cotton yield皮棉產量(kg/hm2)Lint yieldCK5.11±0.12b42.75±3.00a96.51±2.74b4 192.95±23.60c1 792.22±117.27bT15.14±0.19b43.26±0.67a104.30±2.47a4 552.48±58.99b1 969.48±55.16bT25.81±0.24a43.28±0.87a108.47±2.58a5 359.63±272.27a2 320.59±147.78aT34.95±0.07b43.60±0.78a97.69±2.93b4 107.60±66.82c1 791.00±49.98b
研究表明,當處理濃度在0~40 mg/L,擬合曲線為y= -10.30x2+ 595.51x- 3 239.3(R2= 0.9364,y為籽棉產量,x為6-BA處理濃度)。當噴施的濃度為28.9 mg/L時達到最大值,籽棉產量為5 368.3 kg/hm2。當處理濃度在0~40 mg/L時,總鈴數的變化滿足z= -0.023 2x2+ 0.997x+ 96.097(R2= 0.804,z為總鈴數),當噴施的濃度為21.5 mg/L時總鈴數達到最大值,為106.8×104/hm2。圖6

圖6 6-BA噴施濃度與產量和總鈴數擬合
Fig. 6 Fitting diagram of 6-BA spraying concentration and yield, total number of bolls
棉花果枝和果節發生數量與棉花現蕾、結鈴息息相關,也是棉花結鈴形成產量的基礎。6-BA主要用于調控細胞生長、分裂、橫向萌芽、開花等生理過程。在大豆上的研究中,隨著6-BA濃度的升高,大豆主莖節數和有效分枝數顯著增加[5];錢樺等[17]報道中,6-BA可促使春石斛花芽分化進程提前并且促進花芽形成及花芽數量增多,李云海[18]通過6-BA誘導培養非洲菊叢芽,得出一定濃度下,6-BA可以促進非洲菊叢芽芽數的增加。棉花研究中,李雪[19]發現6-BA可以增加果枝數,且比清水高20%。試驗中,隨著處理濃度的增加,棉花果節量也隨之增加,且低濃度能促進下部果枝外圍果節量的增加,高濃度能促進上部果節量的增加;同時,高濃度處理能夠促進果枝數的增加,這與李雪[19]的研究結論基本一致。
棉花具有無限開花結鈴習性,棉花生育期早現蕾快速現蕾,有利于棉花產量和品質的形成與提高。研究表明,內源激素調控植物成花[20],而外源激素的使用來可以調節內源激素水平。呂夢雯等[21]試驗中,外源GA3能使芍藥鱗芽發育初期內源GA3及ZT含量提高,而后期降低了其含量, 這促進鱗芽發育、縮短花瓣原基分化期而提前花期;馬玲等[22]的蘋果研究中,6-BA使得蘋果枝條頂芽中ABA、GA3增加,而短枝中促進IAA合成,中長枝中則促進ZT的合成,花芽生理分化早期能增加不同類型枝條的成花率。試驗中,6-BA處理可能改變了內源激素含量的水平,使得內源激素含量更利于花芽分化,并使其加快分化,進而增加現蕾強度,增加現蕾數。
棉花成鈴數是產量的主要構成因素,提高成鈴吐絮數是提高產量的主要措施之一。試驗中,T1、T2、T3分別增加了花后16~26、26~36和26~36 d的棉花成鈴及成鈴強度,且均提高了上部果枝內圍各果節的成鈴概率,T1和T2增加了下部內圍果枝的成鈴概率,T3增加了中部的成鈴概率,王宏武[23]的研究中20 mg/L的6-BA處理可以增加下部果枝的成鈴率,濃度與T1一致,而T3處理中40 mg/L增加了中部的成鈴概率,說明不同濃度對棉株不同部位的成鈴效果不同。試驗中30 mg/L的6-BA處理具有最高的鈴數,且鈴重也增加,因此,產量顯著高于其它處理。6-BA處理對不同播期棉花產量的影響,發現其可以提高單鈴重[14]。這與很多研究中6-BA處理可以提高棉鈴對位葉光合作用,促進蔗糖、淀粉積累及其轉化,加快蔗糖向棉鈴再向纖維的運輸,而提高棉花單鈴重、產量及纖維品質的結論相符[24,25]。
噴施濃度與噴施時間需要進一步驗證和試驗,同時生產中使用6-BA調控提高棉田產量需要與縮節安等其它栽培方式相匹配,減少其它因素的干擾。
棉花果枝數、果節量均隨著6-BA處理濃度的增加而增加,T2利于下部外圍果節的增加,T3利于上部果節;高濃度可使得棉花現蕾高峰后移,且增加了后期現蕾數;T1、T2、T3分別增加了花后16~26、26~36、26~36 d的棉花成鈴數,但T3處理降低了6~16 d成鈴強度,同時均提高了上部果枝內圍果節的成鈴概率;T2也增加了棉花鈴重。因此,葉面噴施適量6-BA,是提高棉花產量的有效措施之一,它可以增加棉花果枝、有效果節量、現蕾和成鈴強度,提高成鈴數和鈴重,進而增加產量。6-BA噴施的濃度為30 mg/L時達到最大值,籽棉產量為5 359.6 kg/hm2。