西沙群島主要島嶼不同植被類型對土壤理化性質的影響

王森浩,朱怡靜,王玉芳,毛鵬,劉楠,簡曙光,朱麗薇,劉慧,張煒*

(1.中國科學院華南植物園，中國科學院退化生態系統植被恢復與管理重點實驗室，廣東省應用植物學重點實驗室，廣州 510650；2.中國科學院大學，北京 100049)

隨著社會經濟的快速發展，陸地資源與能源日益緊缺，海洋及島嶼開發利用已成為人們應對資源壓力的重要戰略[1-2]。海島不僅擁有豐富的漁業及磷礦資源，還是一些特有物種的天然儲存庫[3]。為了合理開發海島資源，并維持資源獲取與生態保護的平衡，已有大量研究對海島的現有資源進行了調查，包括植被[4-6]、生物多樣性[7-8]和土壤特性[9-10]等，并對海島資源的經濟效益及其開發過程中所面臨的風險進行了評估[3,11]，以期為海島資源的可持續性利用提供理論依據。

海島孤立于海洋之中，缺少與大陸間進行物質與能量交換的廊道，是相對獨立的生態系統[12]。海島經過草本植物和蕨類入侵、草本植物定居、灌木與喬木定居等階段，逐漸演替為具有一定植被群落的生境[13]。由于海島面積較小，生物多樣性有限,生態系統穩定性差，易受到自然災害及人類活動的干擾。目前已有學者對受干擾海島的恢復進行了研究，包括海島植被恢復的條件[14]、海島適生植物的篩選及其生理適應機制等[15-17]，但對于海島恢復過程中各階段植被群落下土壤的理化特性變化和微生物響應狀況研究較少。

在植被恢復過程中，土壤與植被長期相互作用，其主要理化特性的變化顯示出對植物群落的適應。土壤水分是植物水分的直接來源，土壤含水量不僅直接影響著蒸騰作用和光合作用等植物生理生態過程，還影響著土壤養分的有效性及微生物活動。酸堿度同樣是土壤重要理化指標之一，直接影響土壤養分的存在狀態、有效性和遷移速率，也影響著土壤微生物數量、組成及活性[18]。氮作為生物體賴以生存的主要元素，不僅會影響植物的生長發育，還與植物的防御反應、繁殖和存活密切相關[19]。氮素供應對群落演替至關重要，有研究報道土壤氮素的缺乏可能是高寒草甸植被演替與草場退化的重要原因之一[20]。土壤有機質是土壤養分供給的重要來源，其在土壤中的含量影響著土壤結構、保水保肥及對污染等干擾的緩沖能力，并在一定程度上與土壤肥力呈正相關關系。土壤微生物具有促進植物生長、促進腐殖酸形成、減少病原細菌侵染的作用[21-22]，而土壤微生物生物量碳和氮作為土壤中養分的活性部分，既可以促進土壤有機質和養分的轉化與循環，又可以作為植物有效養分的儲備庫。在海島植被恢復過程中，土壤主要理化性質如何改變以響應不斷變化的植物群落，已經成為當今海島開發利用及生態恢復過程中亟待研究的重要問題之一。

本研究對我國西沙群島的主要島嶼(永興島、東島)不同植被類型下土壤進行采樣，分析其主要理化特性，探究植物群落變化對土壤特性的影響差異性，以期為海島生態規劃和植被恢復過程中植物定居、生長、恢復研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 采樣地概述

本研究地位于西沙群島的永興島(112°20′E,16°50′N)和東島(112°43′13″～112°44′22″E,16°39′34″～16°40′31″N)，面積分別為 2.6 和 1.7 km2，約占西沙群島總面積的34.2%和22.4%，是西沙群島陸地面積較大、植被較好的島嶼(中建島面積雖達1.0 km2，但植被稀疏)，其中東島植被條件最好,且有中國鳥類密度最大的自然保護區(西沙東島白鰹鳥保護區)。這些島嶼均屬熱帶珊瑚島，受熱帶海洋性季風氣候影響，雨量充沛，年降雨量在1 500 mm左右，干濕季節分明，年均氣溫26.5℃[18-20]。西沙群島處于高溫多雨的氣候帶中，加之面積狹小，海拔較低，地形簡單，常面臨暴雨強風的影響，導致其植被恢復更多受到土壤質地和水分狀況的影響。位于海島邊緣的沙堤易受到鹽霧及沙埋的影響，主要生長著矮小稀疏的藤草和灌叢群落，由外至內植被蓋度和高度逐漸增加[6]，形成以草海桐(Scaevola sericea)、抗風桐(Ceodes grandis)和椰子(Cocos nucifera)等為優勢種的喬木群落。

將西沙群島主要島嶼(永興島和東島)上的植被劃分為3個類型：藤草、灌木及喬木群落。采集的土壤分別來自藤草群落[厚藤(Ipomoea pescaprae)、海刀豆(Canavalia rosea)、鹽地鼠尾栗(Sporobolus virginicus)]、灌木群落[銀毛樹(Tournefortia argentea)、海巴戟(Morinda citrifolia)、水芫花(Pemphis acidula)、海人樹(Suriana maritima)和草海桐]和喬木群落[抗風桐、橙花破布木(Cordia subcordata)、椰子](表1)。2016年6月，在3種群落的每種植物下隨機選擇5個點，用內徑3.5 cm的土鉆鉆取0～10 cm層土壤樣品，然后將5個土壤樣品混合，共取得11種植物下的26個土壤樣品(因同種植物分布在不同島嶼，草藤本n=7，灌木n=11,喬木n=8)。草藤本植被類型直接在植物下采樣；灌木和喬木類型選擇距離植株1.5 m、冠幅可覆蓋到的地方采集土壤樣品。將土壤樣品置于4℃恒溫箱內帶回中國科學院華南植物園實驗室，去除植物殘體和大塊砂石，過2 mm篩后存放在4℃冰箱內待測。

1.2 測定方法

依照國家標準方法[23]測定土壤理化指標。含水 量(烘干法)、銨態氮(氯化鉀浸提-靛酚藍比色法)、土壤酸堿度(pH計，METTLER TOLEDO FE 20K)、有機質(重鉻酸鉀氧化-外加熱法)、土壤總氮(半微量開氏法)、土壤總磷(硫酸高氯酸-鉬銻抗比色法)、硝態氮(2 mol L-1KCl浸提，紫外分光光度計測定)[24]、土壤微生物量碳氮(氯仿熏蒸法)。土壤有效氮含量即為土壤銨態氮與硝態氮含量之和。

表1 不同植被類型的土壤采樣地Table1 Soil sampling sites from different vegetation types

1.3 數據分析

數據用SPSS(IBM V19)進行單因素方差分析,以P＜0.05表示差異顯著；采用Excel 2013作圖。

2 結果和分析

單因素方差分析表明，除土壤微生物量碳外,其余所有土壤性質指標在不同島嶼間均不存在顯著差異(P＞0.05)，但不同植被類型土壤主要理化性質指標呈現差異性。

2.1 土壤理化性質

從圖1可見，喬木群落的土壤含水量為14.2%，顯著高于藤草群落(5.9%)與灌叢群落(6.8%)(P＜0.05)。不同植物群落的土壤均呈堿性，pH約為8.18～8.36，喬木群落較藤草群落低，但差異不顯著。從圖2可見，喬木群落的土壤有效氮含量(15.1mg kg-1)顯著高于灌木群落(8.4 mg kg-1)和藤草群落(3.2 mg kg-1)(P＜0.05)，全氮含量亦較高，但未達顯著差異。隨著植被類型由藤草本群落經灌木群落向喬木群落變化,土壤總磷含量呈現下降趨勢，但差異不顯著，土壤有機質含量呈現上升趨勢，但差異亦不顯著(P＞0.05)。

2.2 土壤微生物量及其影響因素

草藤本群落土壤中的微生物生物量碳、生物量氮分別為176.2與41.2 mg kg-1，在喬木群落中顯著升高至391.5和98.8 mg kg-1(圖3)。相關分析表明，土壤微生物生物量碳與土壤含水量、土壤銨態氮含量、硝態氮含量及全氮含量呈極顯著正相關關系(P＜0.01)，土壤微生物生物量氮與pH呈顯著負相關(P＜0.05)，與土壤有機質含量、土壤銨態氮含量、硝態氮含量及全氮含量呈極顯著正相關關系(P＜0.01)(表 2)。

圖1 不同植被的土壤含水量和pH。柱上不同字母表示差異顯著(P＜0.05)。下圖同。Fig.1 Soil water content and pH in different vegetation types in Islands.Different letters upon column indicate significant difference at 0.05 level.The same is followed Figures.

圖2 不同植被的土壤養分含量Fig.2 Soil nutrient contents in different vegetation types in Islands

表2 土壤微生物生物量碳、生物量氮與土壤理化性質間的相關系數(r)Table2 Correlation coefficient(r)between soil microbial biomass carbon,nitrogen contents and soil physicochemical properties

圖3 不同植被的土壤微生物量碳和土壤微生物量氮含量Fig.3 Soil microbial biomass carbon and nitrogen contents in different vegetation types in Islands

3 討論和結論

本研究中喬木群落下的土壤含水量顯著高于藤草群落和灌木群落，這與滇西北亞高山地區植被演替對土壤物理性質的研究結果一致[25]。隨著植被從藤草群落經灌木群落演替到喬木群落，植被蓋度增加，地上部分生物量明顯升高，一方面，增加的枯枝落葉提高了土壤表面的腐殖質含量，對土壤水分起到蓄積作用[25]，同時減少強降雨對地表的沖刷,減緩地表徑流；另一方面，植物蓋度的增加可以有效減弱陽光對地表的直射，由于喬木冠層距地面較高，可以緩解陽光對地表的加熱,同時減弱強風對地表蒸發的加劇，從而使喬木群落下具有更高的土壤含水量。

西沙群島的成土母質是貝殼碎屑、砂及鳥糞磷礦等，在高溫多雨的氣候和植物腐殖質作用下形成以鈣磷為主的鈣質石灰土[5]。本研究中隨著藤草群落向灌木群落和喬木群落演替，土壤pH降低但差異不顯著。有關喀斯特地區植被自然恢復的研究表明，由草灌木階段演替至次生林階段，土壤可由弱堿性演變為弱酸性[26]。這表明隨著演替的進行，區域內主要植被類型發生變化，土壤的pH會有所下降，可能的原因是：一方面與藤草群落和灌木群落比較，喬木群落會產生較厚的凋落物層，分解時產生的有機鹽使表層土壤pH降低[27]；另一方面海島上草藤本植物相對于喬木而言生長在更靠近海島邊緣的地方，更易受到鹽霧和海水的影響，從而具有更高的pH。

在不同植物群落土壤中，喬木具有顯著較高的有效氮含量和相對較高但未達顯著的全氮含量。這與前人的研究報道一致，喀斯特地區由草地至喬木林的正向演替可以有效改善土壤的氮素狀況[28-29]；黃土高原子午嶺地區在棄耕地、草本群落階段、灌木群落階段、先鋒喬木群落階段、混交林過渡群落階段至頂級群落的演替過程中，全氮含量與有效氮含量比初期分別增加了106%和29%[25]。在原生裸地階段，缺乏植被使得土壤水分與養分狀況極差,尤其缺乏氮素，而其初期定居者一般具有固氮能力，當富氮的凋落物被分解后，氮素進入土壤并累積起來，為后來物種定居創造更適宜的養分條件,加快植被類型變化，從而促進演替的發生[30]。自然條件下海島生態系統中，生物固氮廣泛存在。陳永妍等對濱海植物的根際氮素轉化相關微生物的研究表明，在濱海鹽堿土壤中，4種常見濱海植物對固氮菌都有強烈的根際效應[31]。本研究中喬木群落下土壤的全氮與有效氮含量與草藤本群落和灌木群落相比均呈升高趨勢，可能在于植物根際對固氮菌強烈的生長刺激作用使得土壤中累積了從大氣中獲得的可利用氮。前期研究表明喬木葉片具有更高的全氮含量[32]，本研究也表明喬木葉片的全氮含量顯著高于灌木及草藤本(未發表數據)，穿透雨對葉片氮素的淋溶及凋落物的淋溶分解使得喬木群落下土壤全氮含量及有效氮含量均較高。

土壤有機質含量在藤草群落、灌木群落至喬木群落的恢復過程呈升高趨勢，但不同植被類型間的差異不顯著。有研究表明，隨著群落正向演替的發生，草地通常轉變為森林，土壤有機質(或有機碳)逐漸增加[25,28-29]。而本研究中土壤有機質含量在植被類型間變化不大的原因可能是，與陸地森林生態系統相比，海島生態系統生產力的限制因素仍然是氮元素，氮元素的缺乏可能影響了植物凋落物的質量及凋落物的分解，從而使得喬木群落下土壤有機質含量僅有升高的趨勢。

本研究中對不同植物群落下土壤微生物量進行比較，喬木群落顯著高于草藤本或灌木植被。以往研究也有類似的結果報道，高喜等[33]報道喀斯特地區土壤微生物生物量碳在不同植被類型間表現為林地＞灌木叢＞草叢；梁月明等[34]報道，土壤微生物生物量碳在植被不同恢復階段差異顯著，原生林或次生林土壤微生物生物量碳和氮均顯著高于灌叢或草叢。本研究中土壤微生物生物量碳和生物量氮的增加可能與土壤濕度增加及pH降低有關。大部分研究表明，土壤微生物生物量碳、氮與土壤有機質、全氮、全磷等土壤養分呈顯著正相關[21,35-36]。本研究中，土壤微生物生物量碳與土壤含水量顯著正相關(P＜0.001)，這與干旱區荒漠生態系統土壤濕度與微生物量存在顯著正相關關系的研究結果一致[37-38]。微生物生物量碳、氮與土壤水分關系的研究報道雖較多，但至今仍無確定性結論[39-41]。結合本研究結果，對于海島或荒漠等土壤濕度較低的生態系統，土壤含水量的升高對微生物量的增加具有顯著的促進作用，水分可能是調控微生物活性的重要因素。

本研究中土壤微生物量氮與土壤酸堿度呈顯著負相關，與路海玲等關于鹽脅迫條件下農田生態系統土壤微生物量氮與土壤pH值存在顯著負相關的研究結果一致，可能是因為隨著鹽分的升高，土壤養分各項指標逐漸降低，同時可對微生物細胞造成滲透壓脅迫，抑制土壤微生物活性、并降低其種群數量[42]。土壤微生物量碳、微生物量氮與土壤有效氮、全氮或有機質呈顯著正相關關系，與前人的研究結果基本一致[39,43-44]。本研究中土壤微生物生物量碳氮與土壤全磷未見顯著相關性。與陸地森林常受到磷的限制相比，本地土壤形成于珊瑚礁與鳥糞磷礦，磷供應相對比氮供應充足，氮素而非磷素更易成為限制微生物量及活性的因素。

海島面積較小，生態系統相對脆弱、植物群落結構簡單。在海島植被恢復過程中，由藤草群落經灌叢至喬木群落，不同植被類型下土壤含水量上升、酸堿度下降，可提高土壤微生物活性，土壤微生物活性增強又可促進其土壤理化性質的改善及增加養分循環速率，有利于提高生態系統穩定性。海島土壤具有富磷少氮的特性，恢復早期適當引種豆科植物或添加有機質可改善土壤氮素狀況及水分條件，從而降低氮素對土壤微生物的限制，提高海島生態系統快速恢復能力。