粵東亞熱帶森林群落樹種組成對苔蘚植物分布的影響

楊學成,周慶,唐啟明,徐明鋒,蘇志堯

(華南農業大學林學與風景園林學院，廣州 510642)

森林中苔蘚植物是生物多樣性的重要組成部分，也是增加森林結構復雜性的重要生物因素[1-4]。因此，對森林中苔蘚植物開展研究有助于完整認識森林生態系統，從而為提高森林生態系統服務功能提供指導。

有研究表明不同樹種組成的不同類型森林中苔蘚植物的群落組成特征存在差異[5-10]。在諸多影響因子中，樹種組成特征是引起苔蘚植物物種組成差異的重要因素之一。Spitale[10]的研究揭示了苔蘚植物分布與森林類型的生境關聯，并分析了導致這種生境關聯的內在環境因素。他認為基質類型的復雜性是決定苔蘚多樣性和物種組成的重要因素，這是由于研究區域大多數物種對基質選擇存在專一性；針、闊葉森林的一些內在特征通過影響基質的理化性質(如樹皮特征、林地表層凋落物特征等)會對苔蘚多樣性和組成產生影響；林內的小氣候條件則通過影響基質的水分條件而影響苔蘚植物的多樣性和組成。Gosselin等[9]在3種不同優勢樹種組成的森林中開展的研究表明，松樹林苔蘚植物多樣性顯著低于橡樹林和混交林，但后兩者不存在明顯差別，并且認為與基質類型相關的水化學效應是引起苔蘚植物群落物種組成變化的主要因素之一。

在林分尺度上認識苔蘚植物組成特征與樹種組成特征的關系，不僅有助于我們明確苔蘚植物與林分尺度因子的相互關系，而且從森林經營來說,林分作為林業經營的基本單元，明確林分尺度苔蘚植物的生境關聯無疑有助于我們加深對森林生物多樣性的認識，從而在林分尺度上制定合理的經營保育策略。因此，本研究以粵東亞熱帶地區森林中的苔蘚植物為研究對象，首先利用多元統計方法根據樹種組成區分不同的林分類型，然后在此基礎上探究苔蘚植物種類組成對不同優勢樹種組成的林分的響應，以期明確苔蘚植物在種類組成方面如何響應林分類型的變化。目前在本地區已開展了苔蘚植物的分類學、特定地點的區系成分和群落生態學特征的相關研究[11-16]，但森林中苔蘚植物組成的研究還相對匱乏。因此本研究在完善對本地區森林群落的整體認識方面也具有重要的現實意義。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

樣地位于廣東省東源康禾省級自然保護區(23°44′～23°53′N,115°04′～115°09′E)，總面積為7 263.9 hm2。保護區地形屬于低山陵地帶，總體呈東北-西南走向，地貌復雜，地勢起伏較大，最高點海拔為839.7 m。其氣候屬于亞熱帶季風氣候，光熱充足，雨量充沛，年平均氣溫為20.3℃～21.1℃,無霜期達350 d，年平均降水量為1 889.9 mm。區內土壤有機質積累較多，主要類型為赤紅壤、紅壤、山地黃壤和草甸土，且大部分土壤深厚疏松，濕潤肥沃。自然保護區內植物資源豐富，據保護區統計，維管植物共有131科333屬454種，其中雙子葉植物、單子葉植物、蕨類、裸子植物各占總種數的70.3%、15.5%、8.4%和0.9%。區內植被類型豐富，地帶型植被以亞熱帶常綠闊葉林為主，為苔蘚植物提供了復雜多樣的生境。

1.2 數據收集

參照熱帶森林大型固定樣地調查規范[17]，在保護區內設置了6 hm2的固定樣地，大小為300 m×200 m的矩形，橫軸(x軸)為西南-東北走向。使用Nikon DTM-310全站儀將6 hm2固定樣地按水平距離劃分為150個20 m×20 m的大樣方，在每個樣方的四角及中心頂點采用PVC管作為角樁標記固定。樣方頂點角樁的編號從面向樣地基準方向左下角的第一個單元起，從下往上順著坐標軸方向依次為P001,P002,…… P150。對每個大樣方進行每木檢尺，記錄胸徑≥1 cm植株的種名、胸徑、樹高和冠幅。在每個大樣方中設置5個2 m×2 m中樣方，分別位于網格樣方中心及對角線四分處。再將每個中樣方等分為4個1 m×1 m的小樣方。記錄小樣方內所有地面苔蘚植物的種名、蓋度和生境。苔蘚物種名稱及科屬歸類及分布主要根據《廣東苔蘚志》的資料進行整理[13,15]。

1.3 數據分析

林分的分類與排序以各樣方喬木層樹種(胸徑≥10 cm)個體的相對基蓋度建立數據集。基蓋度以胸高斷面積為指標。相對基蓋度是樣方某一樹種胸高斷面積與該樣方總胸高斷面積的比值。然后利用雙向聚類對樣地中的樣方進行分類。在分類的基礎上再進行多響應置換程序(MRPP)和排序分析，進一步確定林分分類的合理性。排序分析采用主坐標(PCoA)分析方法；MRPP和PCoA分析均在PC-ORD(6.0)軟件中進行。

林分樹種組成特征分析在對林分進行分類的基礎上，通過計算各類型林分中物種的重要值分析各林分樹種組成特征。物種的重要值(IV)=相對頻度(RF)+相對優勢度(RD)+相對多度(RA)，優勢度以蓋度為測度單位。

苔蘚物種組成特征分析以林分分類與排序為基礎，分別對各類型林分中苔蘚群落物種組成進行分析，計算每一種苔蘚的重要值。不同類型林分中苔蘚植物群落物種組成差異的顯著性分析采用MRPP方法。

2 結果和分析

2.1 林分的分類和排序

在樣地150個大樣方喬木層中共出現69種胸徑≥10 cm的樹種。根據各樹種在樣方內的相對基蓋度，利用雙向聚類方法可首先將150個樣方基本區分為3種林分類型(圖1)。從樹種組成的角度看，屬于林分類型Ⅰ的樣方為43個，占樣方總數的28.7%,表現出以翻白葉樹(Pterospermum heterophyllum)為優勢種，南酸棗(Choerospondias axillaris)為次優種的樹種組成特征；屬于林分類型Ⅱ的樣方為20個，占樣方總數的13.3%，表現出以木荷(Schima superba)和米錐(Castanopsis carlesii)為共優種，紅背錐(C.fargesii)為次優種的樹種組成特征；屬于林分類型Ⅲ的樣方數為87個，占樣方總數的58.0%，表現出以米錐占絕對優勢，木荷為次優種的樹種組成特征(表1)。多響應置換程序的分析結果也進一步表明3種林分存在顯著差異(表2)。

圖2為以雙向聚類分析結果對樣地喬木層樹種組成進行的主坐標分析排序圖。從主坐標排序的結果看，3種林分類型的樣方在排序圖上的位置存在明顯的差異，體現出以樣方樹種組成進行的排序結果能很好地反映環境因子梯度；也進一步說明雙向聚類驗證了林分類型分類結果的合理性。

2.2 苔類植物組成對不同林分類型的響應

3種林分中分別有13、11和13種苔類植物出現。表3為3種林分中的相對優勢度＞5%的苔類植物的重要值。從優勢物種的組成來看，林分類型Ⅰ中以雙齒裂萼苔(Chiloscyphus latifolius)為優勢種,細指苔(Kurzia gonyotricha)為次優種；林分類型Ⅱ中以雙齒裂萼苔和細指苔為共優勢種，神山細鱗苔(Lejeunea eifrigii)和變異多褶苔(Spruceanthus polymorphus)為共次優種；林分類型Ⅲ中以細指苔為絕對優勢種，雙齒裂萼苔次優種的物種組成特征。多響應置換程序分析表明,3種林分的苔類植物群落組成存在顯著差異，且林分類型Ⅲ和另兩種林分類型的差異極顯著(表4)。

2.3 蘚類植物組成對不同林分類型的響應

3種林分中分別有蘚類植物26、23和29種,分別占蘚類植物總數的81.3%、71.9%和90.6%。表5為3種林分中相對優勢度大于5%的蘚類植物重要值。從優勢物種來看，3種林分均以東亞擬鱗葉蘚(Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum)為優勢種，粗肋鳳尾蘚(Fissidens laxus)為次優種。但相對而言，林分類型Ⅱ中還有2個次優種細葉小羽蘚(Haplocladium microphyllum)和錦蘚(Sematophyllum subpinnatum),使得優勢種東亞擬鱗葉蘚在群落中的優勢地位相對下降。多響應置換程序分析表明，3種林分的蘚類植物群落組成總體上存在顯著差異，主要體現在林分類型Ⅱ和另兩種林分間(表6)。

3 討論

本研究結果表明，粵東亞熱帶地區森林群落物種組成對苔蘚植物群落的物種組成產生顯著的影響。在森林中，生長在多樣化基質上的體型微小的苔蘚植物是林下植被的重要組成部分，上層植物群落特征，如年齡結構、樹種組成、結構和經營強度等都會影響林下的生境條件，從而影響到苔蘚植物群落的相關特征[18]。本研究從森林群落樹種組成的角度開展研究，按照樹種組成可劃分為以翻白葉樹(I)、木荷+米錐(II)、米錐(III)為優勢種的3種林分類型；3種類型森林中苔類和蘚類植物群落均存在顯著差異。這與前人的研究結論是一致的，均表明森林群落的樹種組成是影響苔蘚植物群落的重要生物因素[6,8-10]，表現出本地區苔蘚群落組成與森林群落樹種組成的關聯，實際上森林群落樹種組成和林分所構成的環境就成為影響苔蘚植物分布的生物生境(biotic habitat)。這種生境關聯的存在對未來開展森林經營和苔蘚植物保育具有重要的理論指導意義，即通過這種關聯在明確生產林木樹種組成的基礎上就可以相對明確地把握苔蘚植物群落的物種組成特征。

圖1 基于林分樹種組成的樣方雙向聚類分析。橫軸為種名，縱軸為樣方號；灰度的深淺代表相對基蓋度的大小。Fig.1 Two-way cluster dendrogram for plots based on tree species composition of the forest stands.X-axis stands for tree species,while Y-axis for plot ID；the greyscale in the squares represent greater to smaller values of relative basal area.

表1 相對優勢度大于5%的喬木層樹種的重要值(IV)Table1 Importance value(IV)of species in tree layer with relative dominance＞5%

表2 3種林分喬木層樹種群落組成的多響應置換程序分析Table2 Multi-response permutation procedures(MRPP)for the variations in species composition of canopy tree species across three stands

圖2 基于雙向聚類的樣地喬木層樹種組成主坐標分析排序Fig.2 Ordination by principal coordinate analysis(PCoA)of canopy tree species by the two-way cluster analysis from the surveys

表3 相對優勢度大于5%的苔類植物重要值(IV)Table3 Importance value(IV)of liverwort species with relative dominance＞5%

表4 3種林分苔類植物群落組成的多響應置換程序分析Table4 Multi-response permutation procedures(MRPP)for the variations in species composition of liverwort community across three stands

表5 相對優勢度大于5%的蘚類植物重要值(IV)Table5 Importance value(IV)of moss species with relative dominance≥5%across three stands

表6 3種林分蘚類植物群落組成的多響應置換程序分析Table6 Multi-response permutation procedures(MRPP)for the variations in species composition of moss community across three stands

另外，從本研究中苔蘚植物群落的優勢種和次優種來看，3種森林群落的差異相對較少，主要表現為物種重要值排序的相對變化。在苔類植物群落中，雙齒裂萼苔和細指苔重要值的排序變化體現出3種森林類型中苔類植物群落的差異；而3種森林類型中蘚類植物群落均以東亞擬鱗葉蘚為優勢種，其差異主要表現在次優種上，這可能體現出森林所處位置的氣候條件對苔蘚植物群落的主導作用[19-21]；但還需要進一步在更大尺度的研究來證實。另一方面，森林苔蘚植物的分布受到各種生物因子和非生物因子的影響，非生物因子中的海拔、地形、土壤等因素均對森林苔蘚植物的組成和分布產生顯著的影響，而本文的研究僅是揭示了森林群落樹種組成及林分類型作為生物因子與苔蘚植物分布的關聯。