雷州半島桉樹人工林凋落物量和養分循環研究

許宇星,王志超,竹萬寬,杜阿朋*

(1.國家林業和草原局桉樹研究開發中心，廣東湛江桉樹林生態系統國家定位觀測研究站，廣東 湛江 524022；2.中南林業科技大學，長沙 410004)

森林凋落物被認為是樹木生長的養分來源和潛在養分庫，其有機物和養分循環能力，是評價森林生態系統功能的重要指標[1]。林分凋落物分解供給土壤的養分占林分生長所需的絕大部分[2]，同時林分凋落物是土壤微生物區系能量供應和土壤有機質的重要輸入來源[3]，并且凋落物減緩了林地土壤受到降雨的直接沖擊，有效防止土壤侵蝕[4]。不同林分的凋落物量和養分歸還量主要取決與樹種、林齡、物候及氣候等因素，不同地區不同林分往往會產生很大差異[5]。

桉樹是中國華南地區重要的用材樹種之一,為緩解國家木材供需矛盾和協調森林經濟利用與生態環境之間的矛盾做出重大貢獻，根據第八次全國森林資源清查結果顯示中國桉樹人工林面積超過4.45×106hm2頃，但與其他速生人工林樹種相同[6-7]，桉樹人工林地土壤肥力下降問題同樣存在，傳統的掠奪式經營模式和近乎全樹利用的采伐措施是地力退化的癥結所在[8-9]。目前，我國桉樹人工林采伐年齡多集中在5年以下，因此國內桉樹研究多集中于此類短輪伐期林分[10-11]，對于超過5 a生的桉樹林分研究較少，且對桉樹大徑材林下凋落物養分歸還狀況的研究缺乏，忽略了增加培育年限并減少土壤人為干擾對土壤修復所產生的作用。本研究在中國桉樹傳統種植區雷州半島選擇目前種植面積較廣的桉樹人工林無性系尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)32-29為對象，通過對5、7、9 a生林分凋落物產量和養分濃度持續監測，探討凋落物產量和養分循環規律，同時結合氣象數據及林分結構，分析影響不同林齡林分凋落物產量的因素，為我國桉樹人工林可持續經營和桉樹大徑材培育提供理論指導。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

試驗林地位于廣東湛江桉樹林生態系統國家定位觀測研究站(21°30′N，111°38′E)內，最高海拔220.8 m，最低海拔80 m，為海洋性季風氣候，年均溫23.1℃，極端最低溫為1.4℃，極端最高溫為38.1℃，年降雨量超過1 500 mm，土壤類型多為淺海沉積物磚紅壤和玄武巖磚紅壤，其次為砂頁巖紅壤、花崗巖磚紅壤，有機質含量超過1%，pH 4.5～5.3。土壤肥力屬于中等，符合桉樹的生長條件[12-13]。試驗林分選擇觀測站內立地條件基本相同的3個林齡尾巨桉林分，根據第八次中國森林資源清查結果，3個林齡分屬幼齡林、中齡林、成熟林和成熟林，初植密度相同(2 m×3 m)，造林措施均為煉山+機械挖穴，煉山后每穴添加0.25 kg專用基肥(N∶P2O5∶K2O=7∶12∶6)，林分種植后2年在穴旁追施桉樹專業肥0.5 kg，具體林分現狀見表1。

表1 不同林齡人工林樣地基本特征Table1 Basic situation of forest plantations with different ages

1.2 樣品采集、測定和計算

在試驗區內3個林齡桉樹人工林林分中，分別設置20 m×20 m的標準樣地3個，每個樣地4角及中心位置各設置1個1 m×1 m×0.15 m的凋落物收集器，收集器底部固定尼龍網兜，為防止凋落物分解，每月中旬收集1次，凋落物收集從2017年5月17日至2018年5月17日，共計13個月。將收回的凋落物按照樹葉、樹枝、皮果雜物進行分類,稱鮮質量，放入烘箱65℃烘至恒重后稱干質量，并計算林分總凋落物量。對每月收集的樣品用植物粉碎機研磨成粉，進行養分含量的測定。植物全氮采用硫酸-雙氧水消煮-蒸餾滴定法[14]，全磷采用硫酸-雙氧水消煮-釩鉬黃比色法[15]，全鉀采用硫酸-雙氧水消煮-火焰原子吸收分光光度法測定[15]。凋落物養分歸還量用凋落物量乘以凋落物中養分含量計算得出。

1.3 數據分析

所有數據均以平均值±標準偏差表示，并以林分年齡作為因子，進行單因素方差分析，同時分析了凋落物各組分產量同氣象因子及林分結構因子的相關性。所有數據分析采用SPSS 18.0軟件包處理，采用LSD法進行顯著性檢驗(P＜0.05)，并采用Excel軟件進行繪圖。

2 結果和分析

2.1 年凋落物總量和組成

由表2可知，不同林齡人工林凋落物量有顯著差異,桉樹人工林凋落物總量為8 745.84～10 877.55 kg hm-2,5 a生桉樹林凋落物總量顯著高于其余兩個林齡,而7和9 a生林分的凋落物總量未達顯著差異。各林分凋落物不同組分產量也存在一定差異，其中,葉凋落物年產量為4 253.5～5 206.4 kg hm-2，7 a生林分顯著低于5、9 a生，5、9 a生林分間未達顯著差異；5 a生枝凋落物的年產量為3 511.7 kg hm-2,顯著高于7、9 a生的(2 312.66、2 397.06 kg hm-2),且后兩者沒有顯著差異；皮果雜物凋落物的年產量為1 949.45～2 179.7 kg hm-2，3個林齡間均未達顯著差異。

5、7、9 a生林凋落物中葉和枝分別占凋落物總量的47.86%、48.63%、53.76%和32.28%、26.44%、25.5%。可見，3個林齡凋落物均以落葉為主，3個林分中，隨林齡增加凋落物葉的比例逐漸增加，而凋落物枝的比例逐漸減少，皮果雜物沒有顯著差異，所占比例未表現出明顯規律。

表2 不同林齡桉樹人工林的凋落物量Table2 Litterfall in Eucalyptus plantation with different ages

2.2 凋落物量的季節動態及其影響因素

從圖1可見，3個林齡桉樹人工林凋落物總量呈現明顯的季節變化。各林齡林分的凋落物總量均為雙峰型，第1個峰值出現在4或5月(雨季初期)，此時各林齡凋落物量分別占總量的12.82%、12.92%和12.98%；第2個峰值出現在9或10月(雨季末期)，此時各林齡凋落物量分別占總凋落物量的22.25%、23.98%和23.04%。

不同組分中，各林齡葉凋落物產量呈現雙峰型曲線，且兩個峰值時間與凋落物總量的基本一致,證明凋落葉產量主導各林齡桉樹人工林凋落物總量。枝凋落物產量沒有明顯季節變化，皮果雜物凋落物主要集中在雨季的生長季節及8-9月的桉樹結實期，生長季節出現脫皮現象，因此4-10月皮果雜物凋落物量占全年總凋落物量的88.73%～92.82%。

對3個林分的結構因子、氣象因子與凋落物量進行相關性分析，結果表明(表3)，林分結構因子中的林齡、樹高和胸徑與凋落物量呈負相關，僅落枝量同平均胸徑有顯著相關，葉面積指數同凋落物量無顯著相關性；月均溫同凋落物總量、落葉、皮果雜物量均呈極顯著正相關，而與落枝量無顯著相關性，可能是落枝多為前期死亡的枯枝，其凋落與物候沒有直接關系。月降雨量同落葉、落枝及總量均沒有顯著相關性，而與皮果雜物呈極顯著正相關,可能與雨水增加對樹皮的沖刷，增大脫落機會，同時桉樹結實期(8-9月)也處于雨季有關。

2.3 凋落物養分歸還量

圖1 不同林齡凋落物量隨月份變化特征Fig.1 Monthly changes in litterfall with different ages

從表4可以看出，不同林齡各組分養分元素的平均含量表現出不同變化規律。5 a生林分落葉、落枝和皮果雜物的氮含量均顯著低于7、9 a生林分，7和9 a生林分間沒有顯著差異；5 a生林分的落葉和落枝磷含量顯著高于7、9 a生林分，而皮果雜物則相反，且7和9 a生各組分磷含量均沒有顯著差異；不同林齡凋落物的鉀含量同氮元素相似,均為5 a生的顯著低于7、9 a生林分，且7和9 a生林分的落葉及落枝存在顯著差異。各林齡不同組分凋落物的養分元素含量均為N＞K＞P，其含量分別為2.67～8.15、1.18～2.71和 0.2～0.41 g kg-1。

表3 林分結構因子和氣象因子與凋落物量的相關性Table3 Correlation between forest structure factors,climate factors and litterfall

表4 不同林齡凋落物的養分含量(g kg-1)Table4 Nutrient concent(g kg-1)of litterfall at different ages

根據不同林齡月凋落物量及養分含量計算養分元素的年歸還量,從表5可知，氮元素的年歸還量為55.48～58.23 kg hm-2，磷元素為2.61～3.66 kg hm-2,鉀元素為16.48～20.37kghm-2，氮、磷、鉀總歸還量為9a(81.35kghm-2)＞7 a(77.81kghm-2)＞5 a(75.63kghm-2),且均達顯著差異。9 a生林分的氮、鉀元素的年歸還量高于或顯著高于7、5 a生林分，為9 a＞7 a＞5 a。磷元素的年歸還量變化規律與氮、鉀元素不同，表現為5 a＞9 a＞7 a，5 a生林分顯著高于7和9 a生，且彼此間差異顯著，說明不同養分元素年累積量由凋落物量及凋落物養分含量共同決定。

表5 桉樹人工林凋落物的養分年歸還量(kg hm-2a-1)Table5 Annual nutrition return(kg hm-2a-1)of litterfall of Eucalyptus plantations

由于落葉量占凋落物總量的47.86%～53.76%(表2)，且葉片中各元素養分歸還總量占養分歸還總量的絕大部分(表5)，因此葉片凋落物養分歸還動態在一定程度上反映了凋落物總量的養分變化。由圖2可知，不同林齡葉片氮、磷元素歸還量呈現較明顯的雙峰型，養分歸還峰值出現在10月和4月，與葉凋落物產量保持一致，而葉片鉀元素歸還量的波動較大，在4月有1個較明顯峰值。各元素養分返還量在冬季(12月至次年3月)均維持較低水平。

3 討論和結論

3.1 凋落物量及其影響因素

本研究結果表明，5、7和9a生桉樹人工林的年凋落物量分別為10877.55、8745.84和9399.14kghm-2,5 a生林分的顯著高于7、9 a生,且7和9 a生林分間沒有顯著差異，3個林分總凋落物量均處于亞熱帶濕潤區森林年均凋落物量范圍內(2390～13000 kghm-2)[16],與剛果的8a生尾巨桉林凋落物年產量(10004kghm-2)[3]相似，但明顯高于國內其他研究區尾巨桉人工林的凋落物總量(4 700～6 900 kg hm-2)[10-11,17]，可能與氣候因素有關，雷州半島多暴雨大風天氣，幾乎每年受臺風影響數次，對凋落物的累積產生巨大影響。5、7和9 a生林葉凋落物分別占總凋落物的47.86%、48.63%和53.76%，而枝與皮果雜物等凋落物分別占25.5%～32.28%和19.85%～24.92%，與前人的研究結果[4,10,16]基本一致，說明葉凋落物量對林分總凋落物量起主導作用。

圖2 不同林齡桉樹人工林葉片的養分歸還量月動態Fig.2 Monthly changes in leaf nutrient restitution of Eucalyptus plantations with different ages

本研究區不同林齡桉樹人工林凋落物總量隨季節變化呈雙峰型，與其他桉屬林分[10,17-19]相似,高峰期分別出現在雨季初期和末期，可能是雨季初期處于換葉階段，大量新葉萌發，老葉脫落，而雨季末期臺風影響頻繁，且即將進入旱季，林木自身為適應干旱少雨季節，而形成凋落物高峰期[11,18]。但劉文飛[11]對3、4、6 a生尾巨桉和劉洋[18]對7 a生巨桉的研究表明，凋落物量隨季節變化呈單峰型，這可能是凋落物的季節動態不僅依賴于樹種生物和生態學特性，還同地理位置差異、氣候條件及撫育措施密切相關[20-21]。相關分析表明，月均溫同葉凋落量、皮果雜物量及凋落物總量呈顯著正相關(P＜0.05)，除皮果雜物量外，其余凋落物均同月降雨量無顯著相關性，這與Erkan[22]和張新平[23]等的結果相同，說明溫度是林分凋落物量的主導氣象因子，凋落物量隨著溫度升高呈增加趨勢；而枝凋落物量全年較為均勻，無明顯變化，同月均溫和月降水量均無顯著相關性，可能是枝條在枯死后不會馬上脫落，一般在暴風驟雨或樹干摩擦作用下折斷[24],受天氣影響較大[25]，而與物候沒有直接關系。

3.2 凋落物的養分含量和年歸還量

本研究結果表明，5 a生林分的凋落物氮、鉀平均含量顯著均低于7、9 a生林分，即隨林齡增加，這兩種元素含量有增加趨勢；而葉和枝凋落物的磷含量表現為5 a生林分顯著高于7、9 a生林分，皮果雜物凋落物則表現為相反，說明隨林齡增加落葉與落枝的磷元素有增加趨勢，而皮果凋落物中的磷元素有下降趨勢，與趙貴等[26]認為桉樹幼齡期磷元素主要分布在葉和枝，隨著林齡增加，干、皮的磷元素有增加趨勢的結論相吻合。本研究中，不同林齡尾巨桉的年氮、磷元素總養分含量分別為55.48～58.13和2.61～3.66 kg hm-2，與福建漳州地區的桉樹人工林相近(41.04～77.18、1.12～2.58 kg hm-2)[11],而高于廣西南寧地區的桉樹人工林(13.996～34.003、0.874～1.389 kg hm-2)[10]，鉀元素的年養分含量為16.48～20.37 kg hm-2，高于漳州(4.6～12.44 kg hm-2)和南寧(4.722～9.675 kg hm-2)。本研究中，桉樹人工林的氮、磷、鉀元素養分歸還總量表現為9 a＞7 a＞5 a,而凋落物總量表現為5 a＞9 a＞7 a，說明桉樹生長5年后，雖凋落物量有所下降，但年養分元素總量仍表現為高林齡顯著高于低林齡。

林分在經歷快速生長期后，雖生長速度趨于平緩，但對生態系統的養分歸還卻在逐漸增加。然而，超短輪伐期的經營措施以及全樹利用的采伐模式,造成了大量養分元素的流失，致使人工林地力日漸下降，因此采用合理的人工林采伐方式和凋落物管理模式并適當增加人工林種植年限，是提高桉樹人工林土壤質量的關鍵。同時，為增加桉樹人工林產量且利于人工林地力恢復，采伐季節選擇在冬季。