植物對氮磷元素吸收利用的生理生態學過程研究進展

李詩奇　李政　王仙寧　張沛東

摘要：氮磷元素是限制植物生長的關鍵因子，其存在形式多樣，相互轉化方式復雜，其中全球氮循環和磷循環在整個生態系統的物質循環中占據重要地位。本研究從氮磷元素的存在形式及其相互轉化方式、植物對氮磷元素的吸收利用和轉運過程及其影響因素、植物對氮磷元素變化的響應過程與機理等方面，總結了植物對氮磷元素吸收利用的生理生態學過程，并對目前研究中存在的問題和今后的研究方向進行了展望，以期為進一步開展植物營養生理生態學研究提供科學依據。

關鍵詞：氮元素;磷元素;吸收利用;營養生理;生態響應

Advances in Research of Physiological and Ecological Process ofNitrogen and Phosphorus Absorption and Utilization in PlantLi Shiqi， Li Zheng， Wang Xianning， Zhang Peidong

Abstract Nitrogen and phosphorus are the key factors limiting plant growth. Their existence forms arevaried with intricated transformation modes. Nitrogen and phosphorus cycles are dominant in the matter cycleof the whole ecological system. In this paper， the physiological and ecological process of nitrogen and phos-phorus absorption and utilization in plant were summerized from the existence forms and transformation modes，the absorption and transportion process and influencing factors， the plant response to nitrogen and phosphoruschange and the mechanism. And then the present problems were analyzed， and the outlook of research direc-tion in future was put forward. It was expected to provide scientific references for further research on physiolo-gy and ecology of plant nutrition.

Keywords Nitrogen; Phosphorus; Absorption and utilization; Nutritional physiology; Ecological re-sponse

氮是構成蛋白質的基本元素，參與生物結構的構成和生命活動，對所有生物體來說都是必須且十分重要，因此被稱為“生命元素”。同時，氮也是植物最重要的結構物質，是植物生長發育過程中需求量最大的營養元素。已有研究表明，施用氮肥可以貢獻世界糧食產物增量的25%以上[1，2]。

磷在生物圈分布廣泛，在地殼中的含量雖只有0.09%（重量），但其是所有生命體的基本元素，構成了生物體內的直接能量來源-ATP，且對于人類來說，磷還是構成生物體骨骼和牙齒的重要元素，因此磷的存在對地球上所有的生態系統都有著極為重要的意義[3-5]。同時，磷也是植物僅次于氮的第二大限制營養元素，全世界超過1/3的耕地都處于磷限制狀態[5]。

本研究綜述了氮磷元素的存在形式及其相互轉化方式、植物對氮磷元素的吸收利用過程以及植物對氮磷元素變化的響應過程與機理，以期從營養生理生態學層面探討植物對氮磷元素的需求以及氮磷元素對植物生長的生態學意義，從而為進一步開展植物營養生理生態學研究提供科學依據。

1 氮磷元素的存在形式及其相互轉化方式

1.1 氮元素的存在形式及其相互轉化方式

在全球生態系統中，氮元素在整個大氣圈、海洋、陸地和生命體之間遷移轉化，是陸生和海洋生物吸收和釋放不同形式氮的一種普遍過程，由于其對生命活動的意義重大，所以被認為是一種生物循環;其存在形式一般多于其它元素，主要有硝態氮（N03-、NO-，）、銨態氮（NH4+、NH3）和氣態的N2、N20等形式。由于氮類化合物含量較高且物理化學性質差異明顯，氮的流動、轉化和運輸方式非常復雜，且變化很大，主要通過固氮作用、氨化作用、硝化作用和反硝化作用來進行全球循環[7]。

1.2 磷元素的存在形式及其相互轉化方式

磷元素的存在形式主要為無機形態和有機形態。其中，無機形態主要為正磷酸鹽、多聚磷酸鹽和磷化氫，而有機磷的成分比較復雜，目前研究較少[8]。土壤中的磷元素可以在酸性條件下從礦物中溶解，被生物體吸收利用，合成有機磷，在生物死后，其體內的有機磷被細菌和真菌分解，重新融入土壤，轉化為無機磷[9，10]。

全球磷循環是磷元素在整個生態系統之間運動、轉化和往復的過程，包括陸地和海洋生態系統的磷循環，其中由陸地到海洋的過程極為重要，其存在形式主要分為顆粒態和溶解態。河流中的大部分顆粒態磷貯存于礦石中而被輸送到海洋，不參與活躍的生物周期，而溶解態磷進入海洋生態系統則成為限制生物生產力的營養物質，活躍于整個生物循環[4，11]。

2 植物對氮磷的吸收、利用和轉運過程及其影響因素

2.1 氮元素

氮素進入植株體后會被再分配，以不同的形態參與其生命活動，這可以促進植物對氮素的高效利用。而植物對土壤氮素的吸收、利用、運輸和轉移能力可以直接影響植株的地上組織生產力，對植株的存活和生長至關重要[12，13]。

陸生植物從土壤中吸收氮的途徑主要有3種：一是直接吸收銨態氮或有機氮進行利用;二是先吸收硝態氮，然后在體內轉化為有機氮被植株所利用;三是通過固氮菌固定的N2來滿足植株的氮需求[14]。其中，高等植物根系主要以硝態氮和銨態氮作為無機氮素的來源，但更多的是吸收硝態氮;當所處土壤環境的水分含量較高甚至為水淹地時，植物主要的氮源營養則可能為銨態氮，因此大多數海草種類都優先吸收銨態氮[15]。同時，對于海草來說，其地上組織和地下組織均可以吸收氮素，但通常不同組織對氮素的吸收能力存在差異，如鰻草（ Zostera marina）的葉片在氮吸收過程中發揮主要作用，吸收量占植株總需求量的68%～92% [16]。

氮素進入植物體后，根據被吸收時的不同形態，或被植物體直接利用，或經轉化再利用。當氮素以銨態氮或者氨基酸等有機氮的形式進入植物體時，則可以被植株直接利用;當植物從土壤中吸收的是N03- -N時，硝酸鹽首先要被還原為亞硝酸鹽，隨后被還原成銨態氮的形式再進行利用[17]。

氮的運輸和轉移過程分為植物和外界環境之間的轉運和植物體內各細胞、組織、器官間的轉運，并且不同形態的氮素其轉運機理也有差異。氮素從土壤到植株體內的運輸過程中，硝態氮是以主動運輸的形式，在硝酸鹽轉運體（ nitratetransporters，NRTs）的作用下進行運輸[18]。對于銨態氮而言，其轉運體則是銨轉運蛋白，并且其轉運系統不僅包括從土壤吸收NH4+，還包括了從根部排出NH4+的過程[19]。同時，在植物體內還存在著營養轉移現象，即在枝葉衰落前，營養成分轉移到植株其它部分的過程，其轉移的成分是植株所需營養的重要來源，重要性等同于從環境中獲取營養[20，21]。這一過程對海草獲得氮磷元素具有重要作用，如大洋波喜蕩草（Posidonia oceani-ca）每年從其衰老組織中再吸收的氮磷可占年需求總量的40%左右[15]。

由于植物對硝態氮的吸收利用和轉運主要通過兩套硝態氮轉運系統（高親和力轉運系統和低親和力轉運系統）進行，因此植物對氮素的吸收能力受到N03-轉運蛋白的影響，同時植株體內的激素水平（包括細胞分裂素、生長素等）和代謝產物（例如一些氨基酸、光合產物）等也會影響其吸收能力[22]。宏觀層面上，影響植物吸收氮素能力的根本原因是植物和外界環境之間的關系，包括根系的數量、大小、形態、吸收速率以及外界環境的氮素含量、形式和pH值等[1，23]。

2.2 磷元素

陸生植物從土壤吸收的磷主要是離子態的無機磷酸鹽。研究發現，植株根系對離子的吸收主要通過兩種機制，一是處于外界磷低濃度時的高親和力系統，磷通過質膜上的離子通道被植株吸收;二是處于外界磷高濃度時的低親和力系統，植株通過液泡膜吸收磷[24]。

植物吸收磷酸鹽后，將其迅速轉化為有機磷。研究發現，土壤中的磷元素以無機磷的形式進入植株體后，80%在根部細胞轉化為有機磷，僅有少部分以無機鹽的形態存在于核酸和糖磷酸中;且磷酸鹽被吸收后，其中的1/3會在15 s內迅速到達核苷酸，轉化利用速度非常快[25，26]。對植物而言，對磷元素的利用能力越強，地上部分的干重越大，也意味著更好的擴繁效力[27]。

影響植物吸收利用磷元素的因素與氮類似。研究發現，根的大小和重量是影響陸生植物對磷吸收的最重要因素[28]。土壤磷濃度也能顯著影響植株對磷元素的吸收利用效率，當土壤磷濃度超過1 mmol/L時，植株的吸收效率顯著增加[23]。另外，土壤中存在的一些抑制劑和糖類物質以及溫度、光照強度和氧氣含量等非生物因素也對磷的吸收產生影響[25]。

磷從土壤環境轉移到植株頂端需要經過3個過程：首先是植株從外界吸收的無機磷在細胞膜內以離子的形式積累，這一過程可能位于根部的表面;然后積累的離子在轉運蛋白作用下被運輸到木質部;最后，有些磷元素在木質部積累，有些則被運輸到地上的莖、葉組織[25]。在海草體內同樣存在磷營養轉移現象，營養轉移可以貢獻海草葉片生長時磷需求量的15%，甚至高于氮的貢獻率[29]。

影響磷元素運輸的因素主要是非生物因素的溫度、光照強度和氧含量，以及植株體內的營養環境、代謝產物、光合作用產物、外界環境中抑制劑和糖類等，但抑制劑對植株運輸能力的影響顯著大于其對吸收過程的影響[25]。另外，由于需要轉運蛋白的參與，所以影響轉運蛋白基因表達的一些礦質元素和激素水平以及轉運蛋白之間的相互作用也能夠影響植株對磷的運輸能力[30]。

3 植物對氮、磷變化的響應過程與機理

3.1 陸生植物

氮磷元素是影響植物生長的關鍵元素，也是限制其生長的主要元素[31]。對陸生植物的研究多集中于水稻、小麥、玉米、大豆等作物，氮磷元素的添加通常對其生長產生有利影響，但濃度過高也導致生長狀況的消極響應，如表l所示。

氮磷添加對植物的影響在不同地區存在差異。如Gasarch等[45]對阿爾卑斯地區的植株進行長期（20年）的氮磷添加試驗后得出，氮磷添加導致植物的生物多樣性和密度均降低。而我國學者楊曉霞等[46]對青藏高原高寒草甸進行連續4年的氮磷添加試驗后發現，氮磷添加均能增加草甸的地上生物量，且磷的添加顯著增加草甸的地下生物量。差異的原因可能是由于兩個地區的氣候環境不同，也可能是因為阿爾卑斯地區的生境不存在氮磷限制，添加氮磷元素使得植物處于氮磷富營養化條件下，而青藏高原地區的植物本身就處在營養限制條件下，因此氮磷添加有利于其接近適宜的氮磷濃度水平，促進植株的生長和擴繁，這間接說明適宜的氮磷濃度對植株生長具有重要且積極的影響。

當土壤氮元素受限時，植株總氮含量減少，從而影響蛋白質的合成，植物通常表現出生產力下降、生物量降低的狀況，同時還通過分泌一些植物激素（如檸檬酸或酸性磷酸酶）增加對氮素的利用和競爭[47]。

當土壤磷元素受限時，植物通過改變根系的結構形態、增加有機酸的分泌以及誘導高親和磷轉運蛋白基因的表達來增強吸收能力，同時通過不同途徑提高對磷元素的利用效率，以適應低磷環境的脅迫[48]。

3.2 濕地植物

氮磷鉀是濕地植物最主要的限制性營養鹽。濕地植物的棲息環境介于陸生植物和水生植物之間，因此水文條件在影響其吸收營養鹽方面有著重要作用，其吸收營養鹽的組織除了根莖外還有葉片[49，50]。

濕地植物對氮磷變化的響應過程與陸生植物類似，氮磷的添加促進某些濕地植物的生長，但對其它一些濕地植物則產生不利影響。如，隨著磷濃度增加，鋸齒草（Cladium jamaicense）的生物量提高5倍，但貍藻屬（Utricularia）的生物量則隨磷元素增加顯著降低[49]。這可能是由于不同試驗條件的氮磷含量差異，也可能是因為濕地植物對不同營養鹽水平的偏好[51]。

目前，由于陸源營養物質和污染物的過量輸入和富集，濕地環境多處于富營養化水平，氮磷的長期積累使得濕地植物的生物量和相對密度呈現逐漸下降趨勢，同時植物體內的反硝化作用增強，而吸收能力減弱[50]。另外，濕地植物的磷（或氮）含量還受到環境氮（或磷）含量的影響，如在貍藻屬的一些種類中，增加外界環境的磷濃度，其體內的氮含量可提高至對照組的兩倍[49]。

3.3 大型海藻

對近岸海域的大型海藻來說，氮磷等營養鹽對藻體的生長至關重要。氮是其主要的限制因子，充足的氮源能夠提高藻體進行生理活動時所需的底物濃度，促進海藻生長，而磷是海藻生長的關鍵元素，但不是限制元素[52]。通常認為氮磷濃度的增加能增強海藻的光合效率，提高其生長速率，有利于海藻生長，但濃度過高會對藻體產生脅迫作用，影響海藻生長[53]。

目前，已有研究報道了一些常見大型藻類適宜生長的氮磷濃度或氮磷比，例如條斑紫菜（Por-phyra yezoensi.s）在氮磷比為13～15時生長最好[54];當總氮為100～200 μmol/L、氮磷比10～15時，龍須菜（Asparagus schoberioides K.）長勢最佳[55]。

3.4 海草

海草是近岸水域重要的初級生產者，能通過葉片和根莖吸收海水和沉積物的營養鹽來維持自身生長，氮磷等營養鹽的缺乏或者富集均能對海草產生顯著影響[56]。

在較低的營養鹽條件下，海草能通過根系吸收沉積物間隙水的營養鹽，以適應低氮、低磷環境[56]。但不可避免地，在低營養鹽水平下植株密度會顯著降低[57]。研究表明，海草葉片生長速率與銨態氮濃度呈顯著正相關，當海草處于氮限制時，其葉片的生長會受到抑制[58，59]，因此適當提高環境氮磷含量有利于海草生長。營養鹽充足時，海草葉片數量、葉片長度和地下生物量均提高，從而有利于植株擴繁，但營養鹽過剩能夠直接導致海草生物量降低，影響其生存，甚至死亡，如表2所示。

4 研究展望

氮磷元素是植物重要的營養限制因子，對植物的生長具有極其重要的生態作用。基于以上綜述，在全球氣候變化和局部環境變動的雙重壓力下，建議從以下3個方面對植物營養生理生態學進行深入探索：

（1）隨著全球經濟的飛速發展，化石燃料的大量使用、森林的大肆砍伐以及土地的不合理開發利用等人類活動導致C02大量排放。大氣C02濃度的大幅升高，導致全球性的溫室效應，引發了全球變暖、干旱頻發、海平面升高等一系列環境變化。因此，在全球氣候變化和局部環境變動的雙重壓力下，研究復合生境對氮磷存在形式和轉化的影響以及植物對氮磷元素吸收、利用的生態響應過程，明確氮磷元素增加對植物的促生長作用和生理機制，對作物的增產和典型生態系統退化植被的修復與保護均具有重要的科學價值。

（2）植物無土栽培具有傳統土壤栽培難以超越的優越性，目前在世界設施農業中已廣泛采用，全自控現代化溫室、植物工廠將成為今后農業發展的必然趨勢。因此，在水培、霧培或基質栽培等環境背景下，開展高度集約化條件植物對氮磷元素的需求、利用方式、生理生態響應過程等研究，并據此研發全自控的營養鹽支撐平臺和設施，對推動現代化的設施農業具有十分的緊迫性。

（3）以海草為代表的濕地植物具有極其重要的生態功能，構筑的濕地植物群落是濱海典型生態系統之一。然而受自然環境變遷和人類活動的影響，濱海濕地在世界范圍內呈現嚴重衰退趨勢，有些地區濱海濕地的植被群落甚至已完全退化。然而，有關濕地植物的營養生理生態學理論還不夠全面，在氮磷元素的需求、吸收、利用和轉運過程等方面尚未建立完整的理論體系，促進濕地植物生長的最優營養鹽生態幅、營養鹽調節對濕地植物擴繁的貢獻等亦不明確。隨著人們對濕地保護與修復的日趨重視，有關濕地植物的營養生理生態學研究將成為海洋生態學的研究重點和關鍵。

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