吉林蛟河闊葉紅松林中紅松的空間格局分析

丁勝建

（遼寧省林業調查規劃監測院，遼寧沈陽110122）

闊葉紅松林主要分布在我國東北地區，是溫帶針闊混交林的典型代表。 在闊葉紅松林中，紅松是珍貴的鄉土樹種，是群落的支撐性樹種。 20 世紀以來，隨著我國經濟的快速發展，原始闊葉紅松林資源遭到嚴重破壞，形成大面積次生林群落。 1999年8月4日國務院將紅松定為國家二級重點保護野生植物。 2013年紅松被列入 《世界自然保護聯盟》（IUCN）瀕危物種紅色名錄。

植物種群分布格局是森林群落中種子擴散、種內和種間競爭、干擾、環境異質性等相互作用的最直接反映[1]，分析物種的空間格局有助于認識該格局形成的生態學過程、種群的生物學特性及其與環境因子之間的相互關系[2]。 種群的空間分布格局通常有隨機分布、聚集分布和均勻分布3 種狀態[3]。 傳統的空間格局分析方法，如檢驗、方差區組分析、最近鄰距離分析等[4]，只能分析單一尺度空間分布格局。 本文應用了二階統計方法Wiegand-Moloney’s O-ring 函數進行分析，克服了傳統方法分析尺度單一缺點。

1 研究區概況

樣地位于吉林省吉林市蛟河林業實驗區管理局，海拔890 m，地理坐標為東經127°35′-127°51′，北緯43°51′-44°05′，屬長白山系張廣才嶺山脈。 該區屬大陸季風性氣候，年平均氣溫為3.5 ℃，年平均降水量在700～800 mm 之間， 土壤為山地暗棕色森林土，土層厚度20～80 cm。 主要樹種有紅松（Pinus koraiensis）、 胡桃楸(Juglans mandshurica)、 魚鱗松(Picea jezoensis)、紫椴(Tilia amurensis)、沙松(Abies holophylla)、 色木槭 (Acer mono)、 臭松(Abies nephrolepis)、白牛槭(Acer mandshurica)、楓樺(Betula costata)、千金榆(Carpinus cordata)等。 主要下木有暴馬丁香(Syringa reticulata var. mandshurica)、東北山梅花 (Philadelphus schrenkii)、 毛榛子(Corylus mandshurica)、刺五加(Eleuthercoccu senticosus) 、東北溲蘇 (Deutzia amurensis) 等。 主要草本有苔草(Carex spp.)、山茄子(Brachybotrys paridiformis) 、蚊子草(Filipendula sp.)、小葉芹(Aegopodum alpestre)和蕨類(Adiantum spp.)等[5]。

2 研究方法

2.1 樣地調查

建立30 hm2(500 m×600 m) 固定樣地，首先劃分為750 個20 m×20 m 的連續樣方。再將20 m×20 m 樣方劃分為16 個5 m×5 m 的小樣方。 對樣地內胸徑（DBH）≥1 cm 的喬木進行編號，并調查樹種、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及其所處坐標。

以往的研究表明， 闊葉紅松林樹高＞20m 左右時，屬主林層；樹高在10～20m 之間屬次林層；樹高＜10m 屬林下層[6]。 根據邵國凡[7]等關于樹高與胸徑關系的方程， 當紅松的胸徑為30cm 時， 樹高約為20m；當兩者的胸徑為10cm 時，樹高約為10m.因此把紅松分為DBH＜10cm、10cm≤DBH＜30cm、DBH≥30cm 3 個徑級，分別代表主林層、次林層和林下層3 個不同的林層。

2.2 分析方法

在植物空間格局分析中，二階統計方法Ripley’s K 函數得到了普遍應用， 但是Ripley’s K 函數分析結果具有累積性， 大尺度會累積小尺度的信息，因此會使分析尺度混淆[8-10]。 Wiegand-Moloney’s Oring 函數用半徑為r， 寬度為w 的圓環替代了Ripley’s K 函數計算中所使用的半徑為r 的圓，解決了尺度混淆的弊病[10、11]。

O-ring 單變量統計函數被用于分析單個對象的分布格局，用O11(r)表示統計值，O-ring 雙變量統計函數被用于分析兩個對象的格局，用O12(r)表示統計值。 雙變量O-ring 的統計值：

式中，n1為格局1 的點的數目，表示以格局1 中第i 個點為圓心，r 為半徑，w 為寬度的圓環中包括的格局2 的點的數目。 表示研究區域的面積。 在單變量O-ring 分析中，假設格局1 的點和格局2 的點相同。

在本研究中，單變量O-ring 統計方法用于分析紅松在3 個林層的空間分布格局，而雙變量O-ring統計方法用于分析3 個林層間關聯性。 數據分析過程使用生態學軟件Programita (Wiegand，2006 版)完成。 采用的空間尺度為0～50m，19 次Monte Carlo 模擬得到95%的置信區間。

3 結果與分析

3.1 徑級分布

在樣地內共調查到DBH≥1cm 的紅松1370株。 由圖1 可以看出，紅松的徑級分布近似于L 型，小徑階的多，大徑階少。

圖1 紅松與紫椴的徑級結構Figure1 DBH class of P. koraiensis and T. amurensis

3.2 空間格局

對紅松在不同林層的空間格局分析可以看出，林下層紅松在0～50m 的尺度上均表現為聚集性分布，且在50 個的尺度上聚集性均較顯著。 次林層紅松在13m、15m、22m 尺度級上呈現出隨機分布，其他47 個尺度級上均為聚集分布。主林層紅松在2m、17m、20m、30m、38m、42-44m、46m、49m 尺度級上呈現隨機分布，其他40 個尺度級均為聚集性分布(圖2)。隨著林層的升高，紅松種群呈現出聚集性分布的尺度級數量在減少，且出現隨機分布狀態的起始尺度值在變小。

3.3 空間關聯

紅松種群的主林層與次林層在2-3m、11-12m、26m、38m 的尺度上表現出正相關，表明兩個林層的個體之間具有相似的生態位，可以生長在相同的環境中；在40m 的尺度級上表現為負相關，只在這一尺度上不能說明紅松主林層對次林層有抑制作用；而在其他尺度上，兩個林層間關聯性不顯著（圖3）表明兩林層間個體可以共居一處，互不影響，保持相對獨立。

圖2 紅松種群不同林層空間分布格局Figure 2 Spatial patterns of P. koraiensis at different vertical layers.

主林層與林下層2-18m、20-26m、28-36m、38-39m、44m、50m 的尺度上表現為顯著的負相關，表明主林層紅松對林下層紅松有強烈的抑制作用；而在其他的尺度上，兩個林層間關聯性不顯著(圖3)表明兩林層間個體共居一處，互不影響，保持相對獨立。

次林層與林下層間在所檢驗的所有尺度上都顯示出顯著的正相關(圖3)，表明兩個林層間存在相似的生態位和次林層對林下層有正的促進作用。

圖3 紅松種群不同林層空間關聯Figure 3 Spatial associations of P. koraiensis at different vertical layers.

4 結論與討論

通過計算紅松在不同林層的O-ring 指數，結果顯示，紅松在所有林層都顯示出了聚集性分布的特征， 但是隨著尺度的增加逐漸表現為隨機分布，且隨著林層的升高，呈現出隨機分布起始尺度值逐漸變小。 與以前的研究結果相一致[4、11]，表明老齡闊葉紅松林中，紅松在較低林層比較高林層有強的聚集性。 紅松種群在林下層表現出較強聚集性，主要原因受限于紅松種子的傳播方式。 紅松種子的傳播主要通過動物和種子自身的重力作用，紅松種子不僅體積大且質量重，所以傳播距離較短。 其次小徑級個體需要的資源較少、競爭相對較弱，也導致低林層的紅松有相對較強的聚集性。 紅松種群在次林層逐漸表現出隨機分布的狀態， 說明隨著紅松的生長，個體間競爭逐漸增強。 在這個階段紅松種群內激烈的競爭，相互之間爭奪光、水分和養分等資源，以滿足其生存需要，導致了大量樹木的死亡，即自疏效應。 種群內的自疏效應，使得紅松種群在次林層的個別尺度級上表現出隨機分布的狀態。 紅松種群在主林層相較次林層，在更多的尺度級上出現隨機分布的狀態，說明在主林層種群內依然存在激烈的競爭，自疏效應依然存在。

對紅松種群不同林層的空間關聯進行了分析，結果顯示，紅松群落的主林層與次林層在6 個尺度上表現為正相關，43 個尺度上表現為無顯著關聯，表明了紅松具有耐陰特性，可以在自己的林冠下很好地存活和生長及次林層紅松對環境適的應范圍較寬。 主林層與林下層在37 個尺度級上表現為顯著負相關，13 個尺度上表現為無顯著關聯， 說明紅松在主林層占有了絕大多數環境資源，林下層處于絕對劣勢地位。 紅松作為群落的優勢樹種，紅松在主林層排斥林下層紅松的生長，從而促使紅松幼樹向未被紅松主林層占領的區域發展，經過若干年生長演替主林層紅松將占據整個群落。 紅松群落的林下層和次林層在50 個尺度級上均表現出顯著正相關，由于紅松種子很難遠距離傳播，造成次林層紅松種子多散落在母樹附近，再有次林層紅松相較主林層紅松對環境資源的占有能力弱，保障了林下層紅松生長發育所需資源和空間。

因此可以得出，紅松種子擴散對其空間格局的形成起著決定性作用。 同時，隨著紅松個體間對生存資源的競爭的增強，自疏效應使得紅松分布的聚集性下降。 當然可能還有其他方面的原因，例如一些未涉及的環境因子、干擾事件或隨機因子的影響等。