楊宇婷 張 敏 韓 娜 周長(zhǎng)發(fā)
生物在自然界不能孤立存在,總會(huì)與其他生物形成密切的、多種多樣的關(guān)系,如競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生、互利共生等。因而,生物之間總是相互影響、相互作用的。密切相關(guān)的兩個(gè)物種,在自然選擇下會(huì)共同進(jìn)化,如獵豹與瞪羚之間的關(guān)系;如果將物種放置在與多種物種密切相關(guān)的網(wǎng)狀關(guān)系中考察,我們可以說(shuō)群落中的所有物種會(huì)共同發(fā)展。如果將某一生物主體周?chē)钠渌袡C(jī)體或物種看作一個(gè)整體,那么我們可以說(shuō)物種與有機(jī)環(huán)境共同進(jìn)化。

洛夫洛克提出的蓋亞假說(shuō)認(rèn)為地球就像一個(gè)超級(jí)有機(jī)體,生物演化與環(huán)境變化是藕合的過(guò)程,生物通過(guò)反饋對(duì)氣候和環(huán)境進(jìn)行調(diào)控,造就適合自身生存的環(huán)境。
然而,在閱讀相關(guān)文獻(xiàn)的過(guò)程中,我們還看到'生物與無(wú)機(jī)環(huán)境'共同進(jìn)化的說(shuō)法,如'生物和環(huán)境協(xié)同進(jìn)化原理在露天礦土地復(fù)墾中的應(yīng)用'、'人類(lèi)應(yīng)當(dāng)學(xué)會(huì)與地球表層協(xié)同進(jìn)化'、'靖西廣豆根種群生態(tài)結(jié)構(gòu)與巖溶環(huán)境的協(xié)同進(jìn)化'等。類(lèi)似提法也存在于一些高中生物教材中。生物與無(wú)機(jī)環(huán)境共同進(jìn)化的說(shuō)法由洛夫洛克(Lovelock)提出,在其蓋亞假說(shuō)中這樣描述:地球上的各種生物體影響生物環(huán)境,而環(huán)境又反過(guò)來(lái)影響達(dá)爾文的生物進(jìn)化過(guò)程,兩者共同進(jìn)化。然而,一般而言,進(jìn)化是生物區(qū)別于非生物的根本屬性之一,無(wú)機(jī)環(huán)境(如氣候、大氣組成、溫度等)的改變不能稱(chēng)為'進(jìn)化',因而,對(duì)共同進(jìn)化、進(jìn)化原義的考證可有助于厘清這一問(wèn)題。
中文中原本沒(méi)有'進(jìn)化'一詞,它是進(jìn)化論傳入我國(guó)后在翻譯和借用日語(yǔ)過(guò)程中逐漸使用和傳播開(kāi)來(lái)的。從字面上看,它的最初含義可以解釋為'進(jìn)步的變化',而現(xiàn)今它的確切含義可以解釋為'方向性的變化'或'有方向的變化'。邁爾認(rèn)為,最好將進(jìn)化理解成為每一個(gè)群體中的個(gè)體所經(jīng)歷的從一代到另一代所發(fā)生的遺傳更新。
斯賓塞在1862年出版的《第一原理》中這樣定義進(jìn)化:'進(jìn)化乃是物質(zhì)的整合和與之相伴隨的運(yùn)動(dòng)的耗散。在此過(guò)程中物質(zhì)由不定的、支離破碎的同質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榇_定的有條理的異質(zhì)狀態(tài)'。自此以后,進(jìn)化的含義基本已被固定為'進(jìn)步的變化'。
共同進(jìn)化又稱(chēng)協(xié)同進(jìn)化(coevolution)。人們很早就認(rèn)識(shí)到物種與物種之間的相互影響、共同進(jìn)化關(guān)系,如達(dá)爾文在1862年就詳細(xì)研究了蘭花與傳粉昆蟲(chóng)之間的相互作用與影響(他當(dāng)時(shí)用的詞為 intercrossing)。莫德(Mode)嘗試用數(shù)學(xué)方法探討專(zhuān)性寄生物與其宿主基因改變的關(guān)系,在文章中就使用了'共同進(jìn)化'一詞。

斯賓塞(1820-1903),英國(guó)哲學(xué)家,被譽(yù)為社會(huì)達(dá)爾文主義之父

動(dòng)物傳粉是協(xié)同演化的經(jīng)典案例
'共同進(jìn)化'及相關(guān)理論由歐利希和雷文(Ehrlich&Ra ven)最早明確提出,他們是在研究蝶類(lèi)與植物的關(guān)系中提出這一名詞的。簡(jiǎn)森(Ja nzen)對(duì)其提出了詳細(xì)定義并被廣泛接受:'一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一個(gè)物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化,而后者的性狀本身又作為對(duì)前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化。'
歐利希和雷文描述了植物和草食動(dòng)物共同進(jìn)化中植物防御機(jī)制的產(chǎn)生過(guò)程:植物通過(guò)偶然性突變,產(chǎn)生與自身代謝無(wú)關(guān)的次生物質(zhì),這些物質(zhì)對(duì)自身無(wú)害,但會(huì)降低可食性,保護(hù)植物不被草食動(dòng)物所食,從而成為進(jìn)化的方向。植物與草食動(dòng)物之間是以?xún)?yōu)化采食與防御機(jī)制的軍備競(jìng)賽形式共同進(jìn)化。這種軍備競(jìng)賽還可能發(fā)生在捕食者與獵物之間,羅峰等報(bào)道了食蟲(chóng)蝙蝠與昆蟲(chóng)的共同進(jìn)化情況:蝙蝠進(jìn)化出能捕食夜行性昆蟲(chóng)的回聲定位能力,而許多昆蟲(chóng)進(jìn)化出超聲波聽(tīng)覺(jué)以及相應(yīng)的行為反應(yīng)進(jìn)行防御。此外,共存生物在進(jìn)化中減少不利性、向互惠共生發(fā)展也是一種共同進(jìn)化。常見(jiàn)的例子有蚤類(lèi)昆蟲(chóng)及其宿主、地衣、動(dòng)物及其腸道菌群。
共同進(jìn)化可以一對(duì)一發(fā)生,如白蟻與蟻巢傘菌、榕樹(shù)與榕小蜂之間;但是在自然中,捕食者可能不會(huì)專(zhuān)一地捕食一種獵物,一朵花可能有多種生物進(jìn)行傳粉。另外,研究植物與昆蟲(chóng),我們也避不開(kāi)昆蟲(chóng)的天敵。因此,奧德姆(Odum)提出,相互作用的一方或雙方可能是由多個(gè)物種共同的選擇壓力而進(jìn)化。尚玉昌提出:'一個(gè)物種的進(jìn)化必然會(huì)改變作用于其他生物的選擇壓力,引起其他生物也發(fā)生變化。在很多情況下,兩個(gè)或更多物種的單獨(dú)進(jìn)化常常互相影響,形成一個(gè)相互作用的協(xié)同適應(yīng)系統(tǒng)(coa da pted system)。'
生物和非生物的根本區(qū)別在于是否存在生命現(xiàn)象。其主要體現(xiàn)在:(1)生物具有新陳代謝、自我更新的能力;(2)生物具有生長(zhǎng)、發(fā)育現(xiàn)象,生物體積、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能會(huì)發(fā)生改變;(3)生物具有繁殖過(guò)程,能產(chǎn)生和自身相似的新個(gè)體;(4)生物具有遺傳變異;(5)生物具有進(jìn)化過(guò)程,由簡(jiǎn)單到復(fù)雜,由低級(jí)到高級(jí);(6)生物能適應(yīng)環(huán)境,并可在一定程度上改造環(huán)境;(7)生物體(除了非細(xì)胞型病毒以外)都是由細(xì)胞組成的,細(xì)胞是生物體的基本結(jié)構(gòu)單位和功能單位。

工業(yè)革命以來(lái),人類(lèi)活動(dòng)對(duì)地球的水、土、氣等都造成了一定程度的改變。
由以上對(duì)進(jìn)化、共同進(jìn)化以及生物與非生物區(qū)別特征的討論中可以看出,進(jìn)化、共同進(jìn)化都是指、也僅指生物向適應(yīng)環(huán)境方向的演化及其現(xiàn)象和過(guò)程。無(wú)機(jī)環(huán)境不能進(jìn)化,最多說(shuō)它們可以改變。理由歸納如下:
所謂進(jìn)化是指生物發(fā)生的適應(yīng)環(huán)境的持續(xù)性改變。根據(jù)斯賓塞(1862)的定義,進(jìn)化是熵減少的過(guò)程。而無(wú)機(jī)環(huán)境的改變(如石頭風(fēng)化、大氣質(zhì)量惡化等)卻是熵增加的變化。另外,無(wú)機(jī)環(huán)境沒(méi)有生命,也就沒(méi)有好壞,無(wú)從判斷它們變化的方向,或者說(shuō)不可判斷它們發(fā)生的變化對(duì)它本身是好是壞。
工業(yè)革命以來(lái),人類(lèi)活動(dòng)對(duì)地球的水、土、氣等都造成了一定程度的改變。而這種改變對(duì)地球上的生物來(lái)說(shuō)可能有好壞之說(shuō),而對(duì)無(wú)機(jī)環(huán)境而言無(wú)所謂好壞。當(dāng)?shù)厍騽傉Q生、生命還未出現(xiàn)時(shí),它們的狀態(tài)要比現(xiàn)在'差'得多。如果人類(lèi)活動(dòng)加劇,大量釋放二氧化碳等到大氣中,其可能有使地球回到原始狀態(tài)的意味。這種回歸原始狀態(tài)而不是偏離原始狀態(tài)的發(fā)展就更沒(méi)有方向性,也許是另一個(gè)循環(huán)的開(kāi)始。
綠色植物的出現(xiàn)使地球大氣中的氧氣含量不斷上升,從而演化出生命。這對(duì)生命也許是好的,但這對(duì)地球的影響無(wú)利害之區(qū)別。
邁爾將進(jìn)化理解為'每一個(gè)群體中的個(gè)體所經(jīng)歷的從一代到另一代所發(fā)生的遺傳更新'。而無(wú)機(jī)環(huán)境沒(méi)有遺傳物質(zhì)或規(guī)律,故就談不上進(jìn)化,更談不上共同進(jìn)化。
除人以外的生物基本沒(méi)有改造自然的能力,它們不能影響或改變自然。最突出的例子有地震、火山噴發(fā)等自然災(zāi)害我們?nèi)祟?lèi)都無(wú)法影響,也就不可能使它們發(fā)生方向性的變化。
生物也是由物質(zhì)組成的,要從自然環(huán)境中吸收無(wú)機(jī)物質(zhì)(如二氧化碳、氧氣、水、無(wú)機(jī)鹽等),故從本質(zhì)上,我們受無(wú)機(jī)環(huán)境的控制。最突出的例子就是地質(zhì)史上發(fā)生過(guò)的生物大滅絕事件,如恐龍滅絕等。基于此,在很大程度上,包括人類(lèi)在內(nèi)的生物依附于自然。
最后,生物是地球誕生幾十億年以后才出現(xiàn)的。可見(jiàn),生物本身就是無(wú)機(jī)環(huán)境長(zhǎng)期作用、變化的結(jié)果。沒(méi)有生命,地球能夠存在;而沒(méi)有地球,生命根本無(wú)法存活。它們之間不是對(duì)等的關(guān)系而是從屬的關(guān)系。
從研究不同物種之間相互關(guān)系發(fā)展起來(lái)的共同進(jìn)化理論在當(dāng)代有多方面的深化與發(fā)展,研究實(shí)例與水平不斷加深,研究的內(nèi)容已逐漸從兩種密切作用的生物,拓展到多種密切相關(guān)的物種甚至是整個(gè)群落或所有相關(guān)有機(jī)體。但本質(zhì)上,共同進(jìn)化只是生物進(jìn)化方式的一種,即它仍具有進(jìn)化論所要求的針對(duì)生物的、方向性的、遺傳組成發(fā)生定向改變的、對(duì)生物有利的改變或變化。無(wú)機(jī)環(huán)境不是生物,其發(fā)生的變化無(wú)所謂優(yōu)劣好壞,很多時(shí)候都是使熵更大化的改變,故其不能稱(chēng)為進(jìn)化或演化,進(jìn)而就不可能稱(chēng)之為可與生物共同進(jìn)化。