動物起源與進化之謎

許漢奎 陳孝政

動、植物起源與進化一直是古生物學(xué)家關(guān)注的熱點之一，尤其是動物，因為它是地球上最復(fù)雜的生命形式，而且它們形形色色、多種多樣、彼此區(qū)別很大；除此之外要尋找最早期的動物化石也極為不易，所以在生命歷史中，動物的起源以及寒武紀(jì)動物大爆發(fā)被列為當(dāng)今自然科學(xué)十大謎題之一。由于動物起源與進化和植物起源與進化密切相關(guān)，所以在介紹動物起源與進化時，必先涉及植物的起源與進化。

圖1距今35億年的細(xì)菌化石

一、植物起源與進化

地球最早出現(xiàn)生命可能在距今38億年，因在格陵蘭最古老的地層中發(fā)現(xiàn)了此時代的有機物成份。而發(fā)現(xiàn)可靠的化石，是在澳大利亞北部的匹爾巴拉地區(qū)，在距今35億年的輕變質(zhì)的硅質(zhì)疊層石中，而疊層石主要是由藍(lán)藻和沉積物共同形成的層狀巖層；另據(jù)最新報道，古生物學(xué)家在澳大利亞一塊距今有35億年的巖石中、發(fā)現(xiàn)了一些古生物群體化石（見圖1），內(nèi)有依賴太陽產(chǎn)生能量的光養(yǎng)細(xì)菌，產(chǎn)生甲烷的古細(xì)菌及消耗甲烷的V-變形菌等。還有在距今34億年南非的斯威士蘭系地層中也發(fā)現(xiàn)了200多個細(xì)菌化石，它們只2.5微米大小（1毫米等于1000微米）；在我國遼寧省鞍山、本溪市一帶在距今34-32億年間的鞍山群地層中也發(fā)現(xiàn)較多的細(xì)菌和藍(lán)藻化石（見圖2）。所以在距今38億年至25億年間，由于地球環(huán)境很惡劣（地球地表溫度很高，而且大氣層中只有二氧化碳（CO2）、氫氣（H2）、甲烷（CH4）、氨氣（NH3）、硫化氫（H2S）等組成的還原環(huán)境），因此只有極簡單、適應(yīng)環(huán)境極強的原核生物（即細(xì)胞中只有細(xì)胞膜和細(xì)胞質(zhì)、而無細(xì)胞核）細(xì)菌和藍(lán)藻能夠生存下來，所以這一時期也被稱為原核生物時代。

藍(lán)藻也有學(xué)者稱其為藍(lán)細(xì)菌，因為它很小，大約只有3-6微米大小，這與細(xì)菌相近，而且結(jié)構(gòu)與細(xì)菌也相似，唯一區(qū)別是藍(lán)藻具有葉綠素，所以它能吸收陽光和二氧化碳而制造有機物供其生長，并在這過程中釋放出氧氣，這與其它植物和藻類的光合作用相同。

藍(lán)藻的出現(xiàn)改變了地球的面貌，盡管它很小，但繁殖極快，在極好的環(huán)境下，每20分鐘可繁衍一代，所以它們數(shù)量驚人，它們生長中釋放的氧氣可與大氣中的甲烷作用而變成二氧化碳和水（H2O）、與氨氣結(jié)合而形成氮氣（N）和水、與硫化氫相遇，就形成了水和二氧化硫（SO2）、后者進而形成硫酸而溶入水中，從而逐漸改變了地球的大氣成份和環(huán)境。藍(lán)藻雖出現(xiàn)很早，但它們可延續(xù)至今，而且常是造成今天海洋與湖泊污染的罪魁禍?zhǔn)祝靶┠隉o錫太湖湖水嚴(yán)重污染就是它造成的；在澳大利亞西海岸淺海處它還可以形成分布范圍較廣的疊層石，它們竟然與遠(yuǎn)古的疊層石區(qū)別不大！令人稱奇，所以它可稱得上地球最古老的活化石！

藍(lán)藻無疑應(yīng)是最早期的細(xì)菌進化而來，相信今后一定會在比藍(lán)藻出現(xiàn)更早的地層中找到細(xì)菌化石。而細(xì)菌來自何方？它可能來自自然界的蛋白質(zhì)，糖類等有機分子在地球當(dāng)時特定條件下被激化而成（目前人類還無法制造出最原始的生命——細(xì)菌，因此細(xì)菌的起源只能推測）。

隨著藍(lán)藻的活動，地球的氧氣不斷增加，到了距今25億年時，地球氧氣增至大氣層總量的1%時，真核細(xì)胞（即細(xì)胞內(nèi)具有細(xì)胞核、核內(nèi)逐漸有核仁、核液和染色體，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)增加線粒體、核糖體等）的藻類出現(xiàn)了，如綠藻、紅藻等。真核細(xì)胞藻類、顯然是原核細(xì)胞藻類進化而來，它們不僅個體比原核細(xì)胞大得多，成份也復(fù)雜得多，而且它們是屬于有氧代謝，因其細(xì)胞分裂本身是需氧過程；另它們不能抵御紫外線和宇宙射線的攻擊，所以只有在地球有足夠氧氣并在高空形成臭氧層，阻擋了大多數(shù)紫外線和宇宙射線，真核細(xì)胞才能生長和繁衍。真核細(xì)胞的出現(xiàn)是生物進化史上一次大的飛躍，因為除了細(xì)菌和藍(lán)藻外，肉眼可見的幾乎所有生物的細(xì)胞都是真核細(xì)胞。最早的真核細(xì)胞藻類化石是發(fā)現(xiàn)于加拿大距今19億年的燧石巖層中，它們不大，呈球狀；我國河北在距今18億年的地層中也采到真核藻類細(xì)胞化石。

到了距今16億年時，多細(xì)胞的藻類出現(xiàn)了，因真核細(xì)胞藻類的出現(xiàn)，使藻類空前繁盛，數(shù)量劇增，必然引起細(xì)胞間競爭和分化，促使單細(xì)胞藻類向群體、多細(xì)胞方向進化。以現(xiàn)生衣藻為例，當(dāng)衣藻細(xì)胞分裂產(chǎn)生子細(xì)胞后，一般會離開母體獨立生活，但在不利條件時，它們會躲在母體包囊里共渡難關(guān)，逐漸形成了最低級多細(xì)胞藻類；又如盤藻會進一步形成最簡單的由14-16個固定數(shù)量細(xì)胞組成的群體，細(xì)胞間相互聯(lián)系，行動統(tǒng)一等等。真核細(xì)胞和多細(xì)胞藻類的出現(xiàn)，使物種數(shù)量大增，如原核細(xì)胞在歷經(jīng)數(shù)十億年的進化后，才有4000余種，而真核細(xì)胞和多細(xì)胞藻類出現(xiàn)后，很快達(dá)到十萬余種。2016年春我國古生物學(xué)家首次報道了在距今15.6億年的地層中發(fā)現(xiàn)了多細(xì)胞宏體藻類化石，它們長可達(dá)30厘米，寬近8厘米。它們以固著海底為生。

圖2藍(lán)藻或藍(lán)細(xì)菌化石

我國學(xué)者在距今約6億年的埃迪卡拉紀(jì)甕安生物群化石中發(fā)現(xiàn)了地衣化石，地衣是藻類和細(xì)菌共生的低等植物，它具有極強的生命力，它可隨海水入侵大陸時被帶到陸地并在海水退去后遺留在陸地上，這使它成為植物登陸的先鋒，因為它們的登陸加速了陸地環(huán)境的改造，特別是對土壤的形成，這為植物在陸地生長創(chuàng)造了條件。在距今4.6億年的早古生代中奧陶世陸相地層中首次發(fā)現(xiàn)了似苔蘚植物，苔蘚植物顯然是由藻類進化而來。之后在志留紀(jì)中期出現(xiàn)了裸蕨類植物并進一步進化為晚古生代的蕨類植物，進而為中生代的裸子植物，直到新生代至今成為'統(tǒng)治'植物世界的被子植物，這就是植物的起源和進化的全過程，它們是一步步進化而來。

2.動物起源之謎

地球最早期的原生動物出現(xiàn)于何時？依據(jù)分子生物鐘（它是依據(jù)不同物種的同源蛋白分子或基因分子之間的差異度與物種的分歧時間密切相關(guān)，從而得出物種出現(xiàn)的時代或時間）推算，植物與動物的分野的時間，也即動物出現(xiàn)的時間應(yīng)在距今7億年前后。另外，依據(jù)生物進化規(guī)律，那么地球最早出現(xiàn)的動物應(yīng)是單細(xì)胞的原生動物。

最早的原生動物化石，據(jù)報道僅見于美國科羅拉多大峽谷處，是一種呈瓶狀的微體化石，時代距今7.5億年。由于全世界僅這個小地方發(fā)現(xiàn)、化石保存又不太好；另這一時期又是地球處于特大冰期之前（大冰期是距今7.2億年至6.35億年之間），不利于動物出現(xiàn)，因此，它是否是原生動物化石學(xué)者多有質(zhì)疑。原生動物化石在古生代地層極為常見，如在距今3.6億年至2.51億年的石炭二疊紀(jì)地層中有些類化石可能就是原生動物，它們還常常成為這一時期的標(biāo)準(zhǔn)化石（即可較準(zhǔn)確地確定地層時代的化石）；又如放射蟲類也是，它甚至可出現(xiàn)于距今5.4億年的寒武紀(jì)，并可一直延續(xù)至現(xiàn)代。但奇怪的是在寒武紀(jì)之前確切的原生動物化石尚未見，這很可能是當(dāng)時它們都是軟軀體而不能保存為化石之故？或是尚未被發(fā)現(xiàn)？這樣動物起源的時間，起源于何種原生動物等也就成為未解之謎。

世界上最早期的多細(xì)胞后生動物化石是發(fā)現(xiàn)于我國安徽休寧地區(qū)距今6.3億年至6億年間的藍(lán)田組地層中（屬埃迪卡拉紀(jì)的早期，即緊接著大冰期之后），這些化石經(jīng)中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物所萬斌博士等研究，共有4個屬，5個種，它們是藍(lán)田蟲屬（Lantianella）、皮園蟲屬（Piyuania）、前川蟲屬（Qianchuania）和休寧蟲屬（Xiuningella），這些化石都以碳質(zhì)壓膜形式保存，具有較復(fù)雜的形態(tài)分異和解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，它們與其共生的宏體藻類和真菌有較大區(qū)別，而與現(xiàn)生的刺細(xì)胞動物較相似，不過它們都是固著在海底為生，這點與藻類和真菌相近（見圖3）。

圖3安徽距今6.3-6億年的藍(lán)田組后生動物化石

到了距今6億年的埃迪卡拉紀(jì)中期，在我國貴州、湖北等地陡山組地層中均發(fā)現(xiàn)甕安動物群，它包括多種的后生動物化石，如海綿化石、刺細(xì)胞化石，以及一些微型管狀化石；特別是發(fā)現(xiàn)大量卵化石（有的稱其為胚胎化石），它們大小在半毫米左右，在球形卵化石內(nèi)有的已分裂為兩個細(xì)胞或4個細(xì)胞、8個或16個或32個細(xì)胞……這些細(xì)胞呈螺旋狀排列，這不同于藻類的細(xì)胞呈平面交叉排列（見圖4）。眾所周知，單細(xì)胞的原生動物，它們是靠細(xì)胞分裂來繁衍后代的，即一個細(xì)胞分裂成兩個；而多細(xì)胞的后生動物其體內(nèi)細(xì)胞已有分工，所以它們是以產(chǎn)卵來繁衍后代，問題是甕安動物群中成體的動物化石極少，而卵化石卻成千上萬，它們是何種動物所生？迄今也是個未解之謎！

不僅如此，在安徽休寧藍(lán)田生物群的多細(xì)胞動物化石中迄今未見卵化石，不過在湖北宜昌地區(qū)近來在相當(dāng)這一時期地層中，也發(fā)現(xiàn)一些卵化石，且卵化石外還有一層薄薄的囊胞包裹著，它代表一種休眠卵。

到了距今5.7億年至5.5億年的埃迪卡拉紀(jì)后期，在世界各地都相繼發(fā)現(xiàn)這一時期的、較多的后生動物化石，其中以澳大利亞南部埃迪卡拉山區(qū)的砂巖中，發(fā)現(xiàn)最多，它們外形奇形怪狀，但大都為扁平狀，一般只有幾厘米大小，極個別的可達(dá)長1米左右，它們多為軟軀體，所以只能在砂巖上形成印膜化石，它們分別屬于3-5個動物門類的物種，如腔腸動物門的水母類、水螅類、錐石類、真水母類；環(huán)節(jié)動物門的多毛類以及節(jié)肢動物門等（見圖5）。在我國這一時期的地層為燈影組，它主要為有機質(zhì)灰?guī)r，盡管灰?guī)r中化石類型比澳洲地區(qū)的少，但它的化石多為實體保存，所以經(jīng)切片，內(nèi)部構(gòu)造在顯微鏡下清晰可見，這為研究埃迪卡拉動物身體結(jié)構(gòu)的多樣性、生活方式、營養(yǎng)策略和動物間相互關(guān)系等的一系列問題打開一條新途徑。

以上表明，埃迪卡拉紀(jì)的后生動物化石在我國發(fā)現(xiàn)最多，系列最全（早、中期的化石目前只發(fā)現(xiàn)于我國），但3個時期的化石區(qū)別都很大，所以它們之間的進化關(guān)系仍是謎；包括其中大量卵化石來自何種動物等等。

圖4貴州甕安動物群中大量卵化石

圖6寒武紀(jì)早期小殼動物化石

3.寒武紀(jì)動物物種大爆發(fā)之謎

到了距今5.4億年的寒武紀(jì)早期，發(fā)生了動物物種大爆發(fā)。大爆發(fā)可分兩期，第一期是發(fā)生于距今5.42億年的寒武紀(jì)最早期，稱小殼動物群（也稱原口動物群）大爆發(fā)，因當(dāng)時世界各地突然出現(xiàn)了大量小殼動物化石，即它們都很小，多為毫米級，很少有幾厘米大小的，而且它們體外都有鈣質(zhì)的殼或體內(nèi)具骨片或骨骼，所以易保存為化石。我國小殼動物化石發(fā)現(xiàn)的地點在世界上最多，分布也最廣，從新疆、吉林、陜西、河南、湖南、湖北、四川、一直到安徽、貴州、云南等，而且可清楚分成3個不同階段的化石群，化石保存也最好，所以可與世界各地進行對比。它們包括了軟舌螺動物門、軟體動物門、環(huán)節(jié)動物門、腕足動物門、腔腸動物門、海綿動物門、節(jié)肢動物門、棘皮動物門、脊椎動物門等共有17個門類，除此，還有許多分類位置未定的滅絕門類，如織金釘類、棱管殼類、開腔骨類、赫爾克殼類、擬骨狀殼類、托莫特殼類和阿納巴管類等（見圖6），還有一些骨片屬于哪一類還是個謎！例如在北格陵蘭古生物學(xué)家偶然找到了一枚赫爾克殼的完整個體，它們竟然是由2000塊骨片所組成，而且許多骨片形狀都不同，劍形、刀形、掌形、帽形等等，真是令人驚嘆不已！

第二期是距今5.2億年在我國昆明市南不遠(yuǎn)的澄江縣，在上世紀(jì)80年代我國學(xué)者發(fā)現(xiàn)了在寒武紀(jì)玉案山組地層中保存有許許多多奇形怪狀的動物化石，它們個體都較大，最大的可達(dá)2米，而且化石保存都很好，甚至連動物的軟軀體、觸須等都保存下來，這一動物群就稱為澄江動物群（也稱后口動物群）大爆發(fā)，后來在云南的晉寧縣、安寧縣、馬龍縣和宜良縣等也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，所以它被譽為20世紀(jì)最驚人的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一，澄江縣也被聯(lián)合國教科文組織列為世界自然遺產(chǎn)地之一，這是我國化石產(chǎn)地中唯一戴上此桂冠的，令人自豪。

澄江動物群的動物門類比小殼動物群的門類更多，它們增加了有爪動物門、曳鰓動物門、櫛水母動物門、內(nèi)肛動物門、星蟲動物門、帚蟲動物門、半索動物門、脊索動物門、古蟲動物門等，使動物門類猛增至30多個，比現(xiàn)今的動物門類還多（見圖7），這也說明現(xiàn)今的動物門類在那時大都已出現(xiàn)了，當(dāng)然有些門類后來先后滅絕了。

從以上簡介就清楚說明在寒武紀(jì)前的埃迪卡拉紀(jì)，在經(jīng)歷九千多萬年間，后生動物雖也在不斷進化，但很慢，僅出現(xiàn)3-5個動物門類，而且它們多為軟軀體，所以多成為印膜化石或痕跡化石，而到了寒武紀(jì)初產(chǎn)小殼動物群時，其動物門類在短短時間內(nèi)就猛增至17個，而且動物群面貌與之前完全不同，它們之間有何關(guān)系？連古生物學(xué)家也迷惑不解！又經(jīng)過短短1千多萬年，到了產(chǎn)澄江動物群時，動物門類又猛增至30多個，比現(xiàn)在還多！而且澄江動物群的面貌與小殼動物群的又完全不同！這確令人不可思議！

經(jīng)過古生物學(xué)家的不斷研究，確實揭開了不少動物之間的關(guān)系和進化過程，如澄江動物群中的昆明魚、云南蟲已脫離了無脊椎動物范疇，開始向脊椎動物領(lǐng)域進化，它已有簡單的頭部感覺器官、有原始的脊椎骨……所以它們是魚類、是脊椎動物的祖先，使脊椎動物的出現(xiàn)比以前認(rèn)為的整整提前了近1億年；又如多腿緩步類為代表的節(jié)肢動物葉足類祖先也與現(xiàn)生的節(jié)肢動物聯(lián)系起來了！又如澄江動物群中的怪誕蟲為小殼動物群中的織金釘類等的骨片復(fù)原提供了參考，因為兩者在骨片的形狀、對稱性、殼質(zhì)成份和礦化特征等有著近親關(guān)系，它們與微網(wǎng)蟲類可以同屬一個滅絕門類——多足緩步類。但有許多動物是如何進化而來？至今仍是個謎，如小殼動物群中腕足類、軟舌螺類、雙殼類、螺類等等；澄江動物群中的有爪動物門、曳鰓動物門、星蟲動物門，帚蟲動物門等等；至于許多動物為何很快滅絕？至今仍是個謎團。

寒武紀(jì)之后也有幾次生物大輻射，如古生代奧陶紀(jì)無脊椎動物大輻射；志留紀(jì)晚期至泥盆紀(jì)魚類脊椎動物大輻射；早石炭世兩棲類大輻射；中生代爬行動物大輻射和新生代哺乳動物大輻射，但它們遠(yuǎn)不及寒武紀(jì)的動物大爆發(fā)對動物門類的影響，所以它們只能稱為大輻射！破解動物起源和寒武紀(jì)動物大爆發(fā)之謎，我國擁有得天獨厚的條件，因我國南方從埃迪卡拉紀(jì)至寒武紀(jì)早期的地層出露最全，產(chǎn)化石最多、化石保存也最好，又有政府大力支持，所以今后一定會取得更多突破！