林志玲, 朱鐵霞, 李天琦, 趙力興, 恩和珠拉, 高 凱,2*, 張志華
(1. 內(nèi)蒙古民族大學(xué), 內(nèi)蒙古 通遼 028043; 2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)飼用作物工程技術(shù)研究中心, 內(nèi)蒙古 通遼 028043;3. 扎魯特旗研究中心, 內(nèi)蒙古 通遼 029100)
植物生長與很多因素息息相關(guān),其中種植密度是影響作物產(chǎn)量、物質(zhì)分配及品質(zhì)的重要因素,密度是通過改變單位面積內(nèi)植物個體數(shù)量,使個體植株對光照、水分、礦質(zhì)元素吸收產(chǎn)生競爭,從而影響株高及體內(nèi)物質(zhì)分配。合理的種植密度是增加作物產(chǎn)量、提高植株營養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)鍵技術(shù)[1-2]。當(dāng)前關(guān)于牧草生物量和品質(zhì)與密度關(guān)系的研究,主要集中在密度對植物群落生物量的影響[3]和密度對單株植物營養(yǎng)物質(zhì)的影響[4,5]方面。密度不但對群落總生物量有著巨大影響,而且制約著植株各器官的物質(zhì)分布格局。植物各器官物質(zhì)分配的變化主要受兩類因子制約,一類是群落內(nèi)植株個體對生存空間的競爭[6],另一類是光照、水分等環(huán)境因素對植株的影響,即物質(zhì)分配是植物對自然條件和人工管理的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。當(dāng)外界自然環(huán)境因素處在相同水平時,密度則是影響植物生長的重要因素[7]。因此,了解植物在不同栽培密度下的產(chǎn)量、品質(zhì)及物質(zhì)分配特征,可以更好地進(jìn)行栽培管理。
燕麥(Avenasativa),一年生禾本科,燕麥種植面積在世界上糧食種植中僅次于小麥、玉米、稻谷等,位居第六位[8]。燕麥具有較強(qiáng)適應(yīng)性、抗旱、抗寒和耐貧瘠的優(yōu)良品性,由于其蛋白質(zhì)、礦質(zhì)元素、脂肪酸等營養(yǎng)物質(zhì)豐富[9],也具有防風(fēng)固沙的作用。尤其在當(dāng)前我國大規(guī)模施行禁牧政策和牲畜圈養(yǎng)條件下,燕麥作為優(yōu)良飼草對其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的需求不斷增加,因此燕麥栽培對我國畜牧業(yè)發(fā)展具有十分重要的作用[10]。在科爾沁沙地,燕麥作為近年來主要栽培牧草之一,已被大力推廣,因此如何提高其產(chǎn)量和品質(zhì)至關(guān)重要[11]。燕麥的產(chǎn)量和品質(zhì)不僅與自身的遺傳特性有關(guān),同時還與環(huán)境條件有關(guān),除了自然環(huán)境因子對燕麥物質(zhì)分配的影響外,施肥、改變種植密度等管理措施也是重要的影響因素[12-13]。關(guān)于不同栽培措施對燕麥物質(zhì)分配方面的研究主要為氮肥添加的研究,如魏巍等[14]通過對燕麥進(jìn)行氮磷肥配施研究發(fā)現(xiàn)其對燕麥產(chǎn)量、株高、養(yǎng)分含量均影響顯著。目前,關(guān)于不同種植密度對沙地燕麥的物質(zhì)分配規(guī)律的研究鮮有報道,選擇合適的種植密度對燕麥實踐生產(chǎn)有重要意義。本試驗對科爾沁沙地燕麥設(shè)置不同種植密度,通過對燕麥株高、各器官生物量和營養(yǎng)指標(biāo)的測定及相關(guān)指標(biāo)的計算,探討不同種植密度對科爾沁沙地燕麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響,期望為科爾沁沙地燕麥栽培管理提供參考。
樣地設(shè)在內(nèi)蒙古民族大學(xué)試驗基地(43°3' N、122°2' E),海拔高度178 m左右,年平均氣溫6.4℃,≥10℃活動積溫平均為3 184℃,極端低溫—30.9℃。年平均日照時數(shù)3 000 h左右,無霜期145 d左右,年平均降水量399.1 mm左右,8月、9月降雨比較集中,土壤為沙壤土。試驗地播種前灌水1次。
2017年4月20日進(jìn)行燕麥種植,種子為北京正道科技有限公司提供的美國品種‘燕王’,種子發(fā)芽率為95%,通過查找之前關(guān)于燕麥種植的研究,設(shè)置4個種植密度,為300萬株· hm-2(M1)、350萬株·hm-2(M2)、400萬株·hm-2(M3)、450萬株·hm-2(M4),條播,種子用量分別為12.42 g·m-2、14.49 g·m-2、16.56 g·m-2、18.63 g·m-2,行距為18 cm,播種深度3 cm左右,氮肥施入量為375 kg·hm-2,在三葉期和拔節(jié)期分兩次追施,小區(qū)面積5 m×5 m,5個重復(fù),小區(qū)隨機(jī)排列,進(jìn)行田間管理灌水等操作。在其生長過程中遇干旱時澆水,苗期進(jìn)行人工除草3次。
株高(cm):2017年7月15日在乳熟期進(jìn)行收獲,以燕麥單株為研究對象,除去邊行外,每個小區(qū)內(nèi)部隨機(jī)選取株叢10處,分別測定單株包含花序的垂直株高。
生物量(g·m-2):燕麥總生物量測定是在每個小區(qū)除去邊行外的內(nèi)行隨機(jī)選取10 處同樣高度的燕麥植株進(jìn)行測定,將樣塊內(nèi)全部地上生物量齊地刈割,同時將地面0~50 cm深度的根系全部挖出,洗凈,將表面水吸干后稱取鮮重。各器官生物量也是在每個小區(qū)邊行外的內(nèi)行隨機(jī)選取10處燕麥株叢,將其整株完整挖出,進(jìn)行器官分離并烘干,測定各生物量。
粗蛋白質(zhì)(Crude Protein,CP/%):參照GB/T6432-94標(biāo)準(zhǔn),采用凱氏定氮法測定[15]。
酸性洗滌纖維(Acid Detergent Fiber,ADF/%)和中性洗滌纖維含量(Neutral Detergent Fiber,NDF/%):采用范氏(Van Soest)的洗滌纖維分析法測定[16],儀器為ANKOM-A200i半自動纖維分析儀。
粗脂肪含量(Ether Extract,EE/%):參照GB/T6433-2006標(biāo)準(zhǔn)[17],用索氏浸提法測定含量。
淀粉、可溶性糖(Soluble Sugar,SS/%;Starch Content,SC/%):硫酸-蒽酮比色法[16]測定。
總生物量(Total biomass/g·m-2)=根系生物量+地上生物量
莖葉比(Stem leaf ratio)=莖重/葉片重
根冠比(Root shoot ratio)=根系生物量/地上生物量
根系貢獻(xiàn)率(Root mass ratio,RMR/%)=根系生物量/總生物量
莖桿貢獻(xiàn)率(Stem mass ratio,SMR/%)=莖生物量/總生物量
葉片貢獻(xiàn)率(Leaf mass ratio,LMR/%)=葉片生物量/總生物量
穗貢獻(xiàn)率(Spike mass ratio,SMR/%)=穗生物量/總生物量[10]
利用WPS 2019對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步計算,不同密度處理下的燕麥生物量、株高、根冠比、莖葉比、物質(zhì)分配、營養(yǎng)物質(zhì)含量數(shù)據(jù)采用DPS 14.0進(jìn)行單因素分析,顯著性水平為P<0.05。百分?jǐn)?shù)的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換采用反正弦轉(zhuǎn)換,求相應(yīng)的角度值,全部轉(zhuǎn)換完之后用角度數(shù)進(jìn)行方差分析。
隨著種植密度的增加,燕麥株高呈現(xiàn)逐漸增高的變化趨勢(圖1)。在M3、M4處理時燕麥株高顯著高于M1(P<0.05),M2處理下株高與其他密度處理之間沒有表現(xiàn)出顯著差異。因此,提高種植密度有利于促進(jìn)燕麥株高的生長,以處理密度為M4時最有利于燕麥株高的增加。

圖1 不同密度處理下的燕麥株高Fig.1 Plant height of oatsunder different densities
由圖2可以看出,隨著密度的不斷增加燕麥地上生物量、地下生物量及總生物量均呈現(xiàn)先增加后降低再增加的變化趨勢。燕麥地上生物量隨著密度的增加最大值出現(xiàn)在M2處理條件下,顯著高于M4(P<0.05),M1、M3之間與M2、M4之間差異不顯著;地下生物量最大值和最小值分別出現(xiàn)在M2、M3處理中,M1、M2與M3處理之間差異顯著(P<0.05);隨著密度的增加,燕麥總生物量的大小關(guān)系為:M2>M4>M1>M3,且各密度處理之間差異不顯著。

圖2 不同密度處理下燕麥生物量Fig.2 Biomass of oats under different densities
由圖3可知,燕麥根冠比、莖葉比隨著種植密度的增加變化趨勢相同。根冠比隨著密度的增加呈先降低后增加的趨勢,在M1條件下燕麥根冠比最大,且與其他三個密度處理形成顯著差異(P<0.05),M2與M4之間差異不顯著;燕麥莖葉比也呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢,但各個密度處理之間差異不顯著,在M1時值最大,M2時值最小。

圖3 不同密度處理下燕麥根冠比、莖葉比Fig.3 Root/shoot ratio,stem/leaf ratio of oats under different density treatments
由表1可知,隨著密度的變化,燕麥根系貢獻(xiàn)率、穗貢獻(xiàn)率之間差異顯著,但莖桿貢獻(xiàn)率、葉片貢獻(xiàn)率之間差異不顯著。根系貢獻(xiàn)率呈先降低后增加的趨勢,其中M1處理時值最大且與最小值M3之間差異顯著(P<0.05);穗貢獻(xiàn)率隨著密度的增加則表現(xiàn)先增加后降低的趨勢,在M3時達(dá)到最大值,M2、M3與M4之間差異顯著(P<0.05);莖桿貢獻(xiàn)率與葉片貢獻(xiàn)率的最小值均出現(xiàn)在M2條件下,隨著密度的增大莖桿及葉片貢獻(xiàn)率在M3時出現(xiàn)最大值,說明在密度為M3時對燕麥莖桿和葉片生長最有利。
由表2可知,不同密度條件對燕麥根、莖、葉器官的粗蛋白、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、粗脂肪各項營養(yǎng)指標(biāo)的影響規(guī)律不同。中性洗滌纖維含量增高會降低燕麥的品質(zhì),粗蛋白、粗脂肪、酸性洗滌纖維含量增加能夠提高燕麥營養(yǎng)品質(zhì)。隨著種植密度的增加,根系中的粗蛋白、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維之間差異不顯著,粗脂肪含量呈降低的變化趨勢,在M1時達(dá)到最大值且與M3、M4處理時差異顯著(P<0.05)。莖桿中粗蛋白含量在M2時值最大,與M1、M3之間差異顯著(P<0.05);中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維均在M3處理時值最大,與M2處理時差異顯著(P<0.05);粗脂肪在M1、M3處理時與其他處理之間差異顯著(P<0.05)。葉片中除中性洗滌纖維含量外,其他營養(yǎng)指標(biāo)含量總體上高于根系和莖稈;燕麥葉片作為家畜采食的主要部位,其營養(yǎng)含量高會增加家畜喜食程度,提高營養(yǎng)品質(zhì)。

表1 密度對燕麥物質(zhì)分配規(guī)律的影響Table 1 Effects of density on the distribution of Oat matter
注:同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同
Note:There are significant differences in different lowercase letters in the same column at the 0.05 level,the following are the same

表2 密度對燕麥根、莖、葉營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響Table 2 Effects of density on nutrient distribution of oat roots,stems and leaves
由圖4可知,燕麥根莖葉的可溶性糖、淀粉含量隨密度的增加總體上呈現(xiàn)出一致的變化規(guī)律。種植密度增加,燕麥不同器官的可溶性糖、淀粉含量均隨密度增加呈先增后降的變化趨勢,除淀粉含量在M3時值最大,與其他處理差異顯著(P<0.05)外,均在M2時值最大,且各處理之間顯著差異(P<0.05)。

圖4 不同密度下燕麥根、莖、葉的可溶性糖、淀粉含量Fig.4 Soluble sugar and starch content of oat roots,stems and leaves under different densities
種植密度的大小直接制約著種內(nèi)競爭,導(dǎo)致植株個體性狀發(fā)生適當(dāng)?shù)母淖僛18]。種群內(nèi)密度過大時,種內(nèi)競爭相對激烈,個體植株的生長空間及養(yǎng)分吸收減少,從而影響地上生物量、地下生物量、營養(yǎng)品質(zhì)以及各器官間的物質(zhì)分配格局[19-20]。本研究表明,密度對燕麥株高、莖葉比、根冠比等各性狀參數(shù)均產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),各性狀最大值不同,可能是由于密度增大,燕麥生長受資源短缺限制造成的。本研究結(jié)果與楊允菲等[21]對松嫩平原堿化草甸天然虎尾草(Chlorisvirgata)種群密度制約特征的研究結(jié)果一致。此外,單雪華等[22]通過對烤煙葉(Flue-curedTobacco)設(shè)置不同施氮量和不同種植密度,發(fā)現(xiàn)株高在相同施氮量下隨密度增加而增加,本試驗也得出燕麥株高隨著密度的增加逐漸上升,這主要由于在高密度條件下,燕麥個體對光的競爭劇烈,為了能更好地利用光能,植株需要通過增加莖桿高度來提高自身對光的競爭能力;當(dāng)密度過大時,只會使燕麥徒長,燕麥品質(zhì)降低,這與聊麥(Triticumaestivum)[23]、燕麥[24]的研究結(jié)果一致。
密度增加,單位面積內(nèi)光照、水分、肥料等資源分配不均,燕麥植株對資源競爭激烈,莖桿為了獲得更多光照條件生長得更高、更細(xì),根系為了獲得更多的水肥不斷延伸擴(kuò)展[25-26]。因此,植株通過地上生物量和地下生物量的配比來適應(yīng)環(huán)境中各種資源條件的變化。一般來說,植株地上生物量越高表明其對環(huán)境中光照的要求越高,同時,對植株自身而言要有較高的光競爭能力[27],而地下生物量高表示其需要大量的土壤養(yǎng)分和水分條件以及較強(qiáng)的地下競爭能力[28]。本研究中燕麥葉片貢獻(xiàn)率均隨密度增加先降低后增加再降低,在M3時值最大,葉片是進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵器官,其貢獻(xiàn)率增加可能會提高燕麥產(chǎn)量;根系貢獻(xiàn)率則在M3時出現(xiàn)最小值,這也充分表明了密度制約對燕麥生長的調(diào)控作用。
種植密度對飼用作物的粗蛋白含量、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、粗脂肪含量等營養(yǎng)指標(biāo)也有一定的影響[29],合理的種植密度對燕麥產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)會有很大的提升。何振富等[30]通過對光敏型高丹草設(shè)置不同種植密度,研究光敏型高丹草的營養(yǎng)成分變化,得出植株粗脂肪含量隨密度的增大逐漸降低,且對中性洗滌纖維影響明顯,本研究結(jié)果與其一致,燕麥根、莖、葉中的粗脂肪含量均隨著密度的增加而降低,粗蛋白含量在根、葉中最大值出現(xiàn)在M1中,莖的粗蛋白含量最大值出現(xiàn)在M2處理中;可溶性糖和淀粉含量在不同器官中隨密度變化的趨勢不同,均在M2處理時值最高,說明在低密度M1時可能由于植株間競爭壓力小,植株體內(nèi)養(yǎng)分含量少;當(dāng)燕麥種植密度過大時,土壤中的水分、礦質(zhì)營養(yǎng)不足,造成葉片發(fā)黃脫落,莖稈纖細(xì),使得燕麥植株個體生長發(fā)育受阻,從而導(dǎo)致各營養(yǎng)物質(zhì)含量下降[31]。
燕麥的株高、生物量、根冠比、莖葉比、物質(zhì)分配規(guī)律、營養(yǎng)物質(zhì)含量對密度變化的反應(yīng)不同,生物量的適宜密度較低,根冠比和莖葉比的最佳密度較低,而各營養(yǎng)物質(zhì)含量對密度的最佳表現(xiàn)不一致,隨著密度增大,燕麥粗蛋白含量逐漸降低,粗脂肪、可溶性糖、淀粉含量隨密度增加呈先增加后降低的變化趨勢,中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量均在M3處理時最高。綜合分析認(rèn)為,科爾沁沙地飼用燕麥種植密度以350萬株·hm-2(M2)較好。