圍欄封育和放牧對鹽池荒漠草原植物群落特征的影響

吳 婷， 宋乃平， 陳曉瑩， 李敏嵐， 陳 娟

(西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地/西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室， 寧夏 銀川 750021)

國內外諸多學者研究了不同干擾方式對植物群落的影響以及物種多樣性與生產力的關系[1-3]。放牧和封育是草地生態系統管理的主要措施。有研究認為，對一些植物群落而言，放牧反而能提高群落的多樣性[4-5]。而一些研究則認為長期封育促使草場灌叢化，降低草地利用價值，導致草地出現退化[6]。不同季節不同強度的放牧對植物群落多樣性和生物量的影響不同[7]。寧夏回族自治區鹽池縣自2001年5月實施草原封育禁牧以來，已經進行了17年[8]。在此期間實施了草原劃包到戶或者聯戶，以及在此基礎上的草原圍欄禁牧的措施。封育禁牧也經歷了由過去的徹底圍欄禁牧逐漸向圍欄放牧或輪牧的轉變[9]。這些措施使得生態環境得到整體、大幅度改善，農牧民為此也付出了代價。封育禁牧對植被改善的具體效果成為決定禁牧政策走向的主要因素之一。對其跟蹤研究一直在進行，研究從最初的草地蓋度、草層高度、植物種類正面作用的評價[1-2]，到后來對動物活動的限制[10]、無干擾或少干擾草原退化[6]、結皮形成促使植物群落結構簡化[11]等負面作用的評價，經歷了一個認識全面和深化的過程。一些研究對研究對象的本底條件、禁牧方式和相應的植被演替階段等界定的不嚴格或者陳述的不明確，導致了封育禁牧對植被影響研究結論存在明顯分歧，直接影響到封育禁牧政策的未來走向和草地生態系統的健康。

圍欄封育和圍欄放牧對于不同土壤類型的植被恢復的效果差別如何？基于圍欄封育的主要土壤類型背景是如何影響植物群落的數量、結構特征和物種多樣性的？圍欄封育的鹽池荒漠草原是否適合繼續實施圍欄封育的措施？鑒于此，本研究在鹽池荒漠草原選擇3組成對封育圍欄和放牧圍欄作為研究對象，區分灰鈣土和風沙土兩種背景，采用野外調查、室內實驗分析相結合的研究方法，對荒漠草原在封育圍欄、放牧圍欄植物群落組成結構、群落數量特征、物種多樣性的變化特征開展研究,旨在反映圍欄封育在荒漠草原植被恢復中的作用,以期為鹽池荒漠草原植被恢復、可持續開發和利用草地資源提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區東部的鹽池縣中北部(106°30′～107°41′ E，37°04′～38°10′ N)。鹽池縣北與毛烏素沙地相連，南接黃土高原，中北部為荒漠草原，處于半干旱偏旱地區、農業和牧業的過渡帶，是我國重要的地理分界線，特殊的地理位置形成了研究區自然環境資源的多樣性和生態環境脆弱性的特征。研究區屬典型的中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1℃，無霜期150 d，多年平均降水量280 mm，其中7-9月的降水占全年降水量的60%，且年際變率大，年平均蒸發量2 710 mm，蒸發量是降水量的10倍左右。土壤類型以風沙土和覆沙灰鈣土為主，只在少量原生景觀斑塊中保留有灰鈣土。

1.2 樣地設置

樣方調查時間為2018年8月中旬，正值植物生長盛期，充分考慮土壤、植被、水分、地勢地貌等影響，以地勢地貌相似為原則，分別在鹽池縣皖記溝行政村、四墩子自然村和馬兒莊自然村3個試驗區各選取一對圍欄，每對圍欄有封育圍欄與與其相鄰的放牧圍欄，放牧圍欄的放牧年限與封育圍欄的圍封年限一致，3個試驗區相距20 km以上。其中封育圍欄不放牧，禁止人類的一切活動。選取與封育圍欄相鄰的放牧圍欄，常年有一定程度的放牧活動，三個試驗區都屬于適度放牧。每個試驗區都有至少一條橫貫封育圍欄與放牧圍欄的灰鈣土帶和風沙土帶。

1.3 樣線和樣方的設置

在皖記溝、四墩子、馬兒莊三對圍欄內分別拉4條、3條和3條100 m的樣線，其中皖記溝圍欄有2條風沙土樣線，四墩子圍欄有1條風沙土樣線，其余為灰鈣土樣線，共10條。每條樣線貫通相鄰的封育圍欄和放牧圍欄，且在同類土壤類型上(圖1)。每兩條相鄰樣線相距50 m以上。每條樣線以共有圍欄為中心，為了克服邊緣效應對觀測結果的影響，在圍欄分界兩側各空出10 m，圍封區與放牧圍欄各40 m，每隔10 m設置一個1 m×1 m的樣方，每條樣線10個樣方，共100個樣方(表1)。

圖1 樣線設置示意圖Fig.1 Sample line setup diagram

樣地Sample area圍封年限/年Year of enclosing/ Year放牧率/只羊·hm-2Grazing rate/ sheep·hm-2樣線條數Number of lines土壤類型Soil type皖記溝Wanjigou15 0.604灰鈣土、風沙土sierozem soil,aeolian sandy soil四墩子Sidunzi6 0.583灰鈣土、風沙土sierozem soil,aeolian sandy soil馬兒莊Maerzhuang10 0.503灰鈣土sierozem soil

1.4 觀測指標與測定方法

測定樣方內植物種類、高度、多度、分蓋度、總蓋度、生物量等指標。

高度：在樣方內選取能代表每種植物高度的3株(叢)測定其自然高度，求其平均值作為該種植物的平均高度。

蓋度：采用數方格目測法，以10 cm×10 cm方格作為最小單元，對每種植物的覆蓋度分割和湊整，測定1 m×1 m樣方中每種植物分蓋度，再目測整個樣方的總蓋度。

多度：樣方內每一種植物種的株叢數。

地上生物量：齊地面剪1 m×1 m樣方內所有植物的地上部分稱量，稱得鮮重，然后帶回實驗室在75℃下烘干至恒重并稱量(用百分位的稱，精確度為0.01)，得出干重即為生物量。

1.5數據處理與分析

重要值的計算：VI=(相對高度+相對蓋度+相對多度+相對生物量)/4；

Margalet豐富度指數：R =(S-1)/ln N；

香農維納群落多樣性指數:

辛普森群落優勢度指數：

Pielou群落均勻度指數

Sorensen群落相似性數：

CSI=2C/(A+B)

式中，S為所有樣方內出現的物種數，N為所有樣方內出現的物種總數目，Pi為第i個物種的重要值，A、B為放牧圍欄與自由放牧圍欄兩個樣方的出現的物種數，C為兩個樣方共同出現的物種數。

數據分析采用Excel 2010、SPSS 20.0進行配對T檢驗和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 圍欄封育和圍欄放牧對植物物種及功能群重要值的影響

本次調查的研究區共有植物種38種，隸屬12科32屬，其中禾本科、豆科、菊科植物物種較多，占所有物種的79%。禾本科植物短花針茅(Stipabreviflora)、蒙古冰草(Agropyrondesertorum)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)，豆科植物砂珍棘豆(O.racemosa)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、披針葉黃華(T.lanceolata)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)，菊科植物豬毛蒿(Artemisiascoparia)、阿爾泰狗娃花(H.altaicus)、叉枝鴉蔥(S.divaricate)等分布最廣，數量最多。研究區封育圍欄植物群落中優勢種為短花針茅，伴生種有豬毛蒿、牛枝子、中亞白草、蒙古冰草、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、二裂委陵菜(Potentillamultifidavar.nubigena)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等物種，放牧圍欄植物群落中優勢種為豬毛蒿，伴生種為短花針茅、牛枝子、老瓜頭(Cynanchumkomarovii)、苦豆子、棉蓬(Corispermumhyssopifolium)等物種。

根據《中國植被》中的功能群分類法，研究區群落中的38種植物可劃分為半灌木或小半灌木、多年生草本和一、二年生草本植物3種生活型。其中封育圍欄多年生草本有23種，物種數目最多；而放牧圍欄一、二年生草本有8種較封育圍欄高。圍欄封育提高了多年生草本的重要值，降低了一、二年生草本和半灌木或小半灌木的重要值。

從功能群的物種組成上看(表2)，多年生草本中，封育圍欄短花針茅、中亞白草、蒙古冰草的重要值較大；苦豆子的重要值較小。一、二年生草本中，封育圍欄虎尾草的重要值較大；豬毛蒿和棉蓬的重要值較小。半灌木或小半灌木中，圍欄封育牛枝子的重要值較大，老瓜頭的重要值較小。老瓜頭、棉蓬和苦豆子作為退化指示物種重要值較低。圍欄封育后，風沙土上一、二年生的退化指示物種所占比例降低，草地中一些由于放牧逐漸消退的物種，如中亞白草、牛枝子等成為建群種，且所占比例增加，占據優勢地位，群落呈進展演替過程；灰鈣土上群落結構也有顯著的變化，多年生禾本科的重要值所占比例增多，說明封育圍欄后荒漠草原向著草原化恢復演替的方向發展。

表2 圍欄封育與圍欄放牧植物群落物種組成及其重要值的差異Table 2 Influence of enclosure and grazing on the importance value of plant species and functional group compositions

續表2

注：“-”表示該植物在該處理下不出現

Note:"-" means that the plant does not appear under this treatment

2.2 圍欄封育和圍欄放牧對植物群落結構特征的影響

植物群落的蓋度、高度和多度構成植被的景觀結構[12]。配對T檢驗分析表明，圍欄封育后群落的高度和覆蓋度差異性極顯著(P<0.05)，生物量和多度差異性顯著(P<0.05)。封育圍欄較放牧圍欄群落的高度增加了58%；覆蓋度增加了47%；多度降低了25%；生物量增加了23%。

從科屬來看(表3)，封育圍欄與放牧圍欄禾本科的生物量、高度和蓋度差異性極顯著(P<0.01)，多度差異性顯著(P<0.05)。封育圍欄較放牧圍欄生物量增加了237%，高度增加了104%，蓋度增加了233%，多度增加了—14%。豆科植物高度差異性極顯著(P<0.01)，生物量、多度、蓋度差異性不顯著，生物量增加了12%,高度增加了101%，蓋度增加了31%，多度增加了—31%。菊科的生物量、多度都達到顯著差異，而高度不顯著；生物量增加了—35%，多度增加了—45%，蓋度增加了—32%，高度增加了2%。圍欄封育后,一些退化指示植物逐漸從群落中消退，多年生禾本科植物增加,表示草地質量有明顯改善。

基于不同土壤類型的研究(表3)表明，封育圍欄與放牧圍欄的灰鈣土上禾本科、豆科的生物量、多度、高度、蓋度都有顯著差異；菊科的生物量和多度有顯著差異，高度和蓋度差異不顯著。風沙土上禾本科生物量、多度、高度有顯著差異，蓋度沒有顯著差異；豆科和菊科生物量、多度、高度、蓋度都沒有顯著差異。

表3 圍欄封育和圍欄放牧下兩種土壤類型不同科屬植物的結構特征Table 3 Functional group properties of plant community in two soil types under enclosure and grazing

注：同一處理不同字母表示差異顯著，P< 0.05，下同

Note：Different letter indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

從功能群方面來看(表4)，封育圍欄較放牧圍欄多年生草本的生物量、平均高度和蓋度的差異性顯著,而多度不顯著(P<0.05)；生物量增加了189%，多度增加了29%,高度增加了82%，蓋度增加了203%。圍欄封育后一、二年生草本的生物量顯著降低，蓋度、多度的降低的不顯著，高度顯著增大(P<0.05)。半灌木或小半灌木經過圍欄封育后生物量、多度和蓋度都有所增大，高度顯著增大(P<0.05)。

基于不同土壤類型的研究(表4)表明，封育圍欄與放牧圍欄的灰鈣土上多年生草本生物量和蓋度差異性顯著，多度和高度差異性不顯著；一、二年生草本生物量、高度、蓋度的差異性顯著，多度差異性不顯著；半灌木或小半灌木高度的差異性顯著，生物量、多度、蓋度差異性不顯著。風沙土上多年生草本和一、二年生草本高度差異性顯著，生物量、多度、高度差異性不顯著；半灌木或小半灌木生物量、多度、高度和蓋度的差異性都不顯著。

表4 圍欄封育和圍欄放牧下兩種土壤類型不同功能群植物的結構特征Table 4 Functional group properties of plant communityin two soil types under enclosure and grazing

2.3 圍欄封育和圍欄放牧對植物群落多樣性的影響

研究結果表明(圖2)，封育圍欄物種豐富度和生物多樣性較放牧圍欄增加。封育圍欄物種豐富度指數、辛普森指數、香農維納指數、均勻度指數分別為1.36，0.69，1.80，0.90，放牧圍欄物種豐富度指數、辛普森指數、香農維納指數、均勻度指數分別為1.28，0.63，1.57，0.77。說明荒漠草原經過長期的圍封改良后，物種多樣性增加，群落結構復雜程度增加，物種分布更均勻。但封育圍欄較放牧圍欄物種多樣性指數增長幅度不大且差異不顯著。封育圍欄與放牧圍欄相似性指數為0.49，說明圍欄封育改變了群落的植物種數量，但封育圍欄物種增加或降低的幅度較小，物種數量變化不大，可能是植被自然恢復過程中物種競爭激烈，系統恢復演替比較緩慢。

圍欄封育使灰鈣土較風沙土物種豐富度指數、辛普森指數、香農維納指數和均勻度指數增加，灰鈣土的物種豐富度指數、辛普森指數、香農維納指數、均勻度指數都沒有顯著性差異；風沙土上的物種豐富度指數、辛普森指數、香農維納指數、均勻度指數都有顯著差異(P<0.05)，且封育圍欄的物種豐富度指數、辛普森指數、香農維納指數、均勻度指數都比放牧圍欄的高(圖2)。說明圍欄封育有利于提高物種多樣性，對于改善沙化草地效果顯著。

圖2 圍欄封育對不同土壤類型物種多樣性的影響Fig.2 Community biodiversity indices in two soil types under enclosure and grazing (mean±SE)

2.4 圍欄封育植物和放牧群落多樣性與功能群植物特征的關系

從不同功能群來看(表5)，封育圍欄灰鈣土上物種豐富度指數和香農維納指數與半灌木或小半灌木生物量呈顯著正相關；辛普森指數與一、二年生草本蓋度和生物量呈正相關。封育圍欄風沙土上香農維納指數與一、二年生草本蓋度和生物量呈顯著負相關，與半灌木或小半灌木生物量呈顯著正相關；辛普森指數與一、二年生草本蓋度呈顯著負相關；均勻度指數與一、二年生草本蓋度、生物量呈顯著負相關，與多度呈極顯著負相關，與半灌木或小半灌木生物量呈顯著正相關。放牧圍欄灰鈣土上物種豐富度指數與多年生草本高度呈顯著正相關，與一、二年生草本蓋度呈極顯著正相關；香農維納指數與半灌木或小半灌木高度呈顯著正相關。均勻度指數與半灌木或小半灌木高度呈顯著正相關。放牧圍欄風沙土上物種豐富度指數與一、二年生草本高度、蓋度、生物量呈顯著負相關；香農維納指數與一、二年生草本高度、多度呈顯著負相關；辛普森指數與一、二年生草本生物量呈顯著負相關；均勻度指數一、二年生草本高度、多度呈顯著負相關，與半灌木或小半灌木多度呈顯著正相關。

3 討論

3.1 物種多樣性

物種多樣性與草地生態系統的功能直接相關，有助于荒漠草原生態系統穩定[17]。本研究結果表明，封育圍欄對物種豐富度和物種多樣性影響并不明顯，特別是對灰鈣土植被樣地的物種豐富度影響不大，這與吳建波[13]、鄭偉[14]的研究結果不一致。與封育圍欄降低了物種豐富度和物種多樣性的結論也不一致。朱新萍[15]的研究表明草地圍封25后，放牧圍欄的群落豐富度指數和優勢度指數均增加于封育圍欄，而長期圍封后，均勻度指數封育圍欄均高于自由放牧圍欄。這主要是因為荒漠草原植物種類少，另外，豐富度和多樣性僅與植物的種類多少和多度有關，而與哪些植物無關。本研究結果表明，多年生禾本科雖然具有較小的豐富度和植物多度，但卻占據了大部分的群落生物量，可見圍欄封育能夠促進適應性較好禾本科牧草優勢度的增加。已有研究表明，多年生禾本科能改善草地表層土壤持水能力，反作用于土壤水分生境[16]，而豆科功能群在草地恢復過程中能夠提高土壤中碳、氮養分含量，促進植物生長，進而提高物種多樣性[17]。在放牧圍欄中，由于放牧干擾，將多年生禾本科植物在群落中的地位限制在一個相對穩定的水平，使一些牲畜不喜食的雜類草有一定的生長與繁殖空間，成為維持群落物種多樣性的主體[14]。封育圍欄與放牧圍欄多樣性指數差異性不顯著，可能是由于圍欄封育使得枯草抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新，同時由于封育圍欄動物采食壓力降低，優勢物種始終處于優勢地位，從而使草地物種均勻度增加，植物多樣性減弱[18]。優勢種數量與均勻度有倒數關系,當一個優勢種支配了某一特定的功能時,均勻度就與這個功能呈負相關關系。本研究中封育圍欄與放牧圍欄的不同土壤類型植物群落中,一些優勢種還不足以對某些生態系統功能起決定作用；尤其在放牧群落中,按照脅迫梯度假說和生物多樣性-生態系統功能理論,群落物種的正相互作用和資源的互補性利用可能仍起主導作用,因此,本研究中物種多樣性與物種均勻度呈正相關關系。

表5 圍欄封育和圍欄放牧下兩種土壤類型不同功能群植物的結構特征與多樣性的相關性Table 5 Correlation between structural characteristics and diversity of plants with different functional groups in two soil types under enclosure and grazing

注：*和**分別表示在0.05和0.01水平相關性顯著和極顯著

Note：* and **indicate significant and highly significant corrections at the 0.05 and 0.01 levels,respectively

3.2 功能群的物種組成

作為具有確定植物功能特征的一系列植物組合，植物功能群對群落種間和種內關系、生產力和穩定性有重要影響[19]。本研究中封育圍欄多年生草本中禾本科和豆科的重要值明顯高于放牧圍欄，一、二年生草本中菊科的重要值顯著低于放牧圍欄。說明封育圍欄后，多年生禾本科和豆科植物的地位是逐漸加強的，這與趙麗婭[20]、單貴蓮[18]、羅久福[21]等的研究結果一致。禾本科和豆科作為優質牧草和維持荒漠草原穩定性的優勢物種，封育圍欄有效阻止了牲畜對禾本科和豆科的破壞，排除了牲畜對植被的踩踏、采食和排泄物的干擾，為禾本科和豆科的生長發育創造了更加有利的環境，從而促進荒漠草原的恢復。

封育圍欄風沙土上一、二年生草本重要值高于放牧圍欄的原因是：一、二年生植物多為適應沙地水分的機會性植物；放牧圍欄牲畜的干擾抑制了禾本科和豆科植物的生長，為一、二年生植物的生長提供了充足的資源與環境。一、二年生植物也是土壤退化的指示物種，放牧圍欄重要值比圍封區的大，表明放牧圍欄的群落演替處于退化的階段。

3.3 群落的數量特征

本研究表明，封育圍欄群落的高度、蓋度、生物量都不同程度的高于放牧圍欄，這與賈曉妮[22]、張婧[23]等的研究結果一致。這可能與一次性樣方調查有關，監測了封育圍欄植物的累積生長結果，卻并不能監測到放牧引起的植物補償性生長的結果。但是調查發現，封育圍欄的植物普遍地比放牧圍欄的植物個體高大。例如封育圍欄叢生針茅的基徑普遍大于放牧圍欄[24]。由于荒漠草原土壤水分、養分資源比較貧乏，植物的超補償生長并不普遍[25]。因此，適度的增長圍欄封育期，有利于植物個體的生長發育。本研究也表明，植物多度的變化與前幾個特征變化趨勢不同，封育圍欄的多度比放牧圍欄低，可能封育圍欄不受放牧牲畜的影響，灰鈣土上土壤養分、水分充足，為植物生長提供了充足的資源；多度受外界干擾和環境變化的影響較大，放牧圍欄由于放牧牲畜的啃食，致使植被群落相對低矮，植株密度反而有所增加[26]。

本文對于封育圍欄和放牧圍欄灰鈣土與風沙土的嚴格區分有利于明確結論的發生條件，為對比同類研究結果取得科學結論奠定基礎。本文僅僅是一次調查的結果，我們課題組還在進一步延續調查。另外，本文的結論還需要與同類區域的其他成果結論進行meta分析等，可以得出更普遍性的結論。

4 結論

封育圍欄使荒漠草原群落組成發生了變化。圍欄封育后，風沙土上一、二年生的菊科退化指示物種所占比例降低，群落呈進展演替過程；灰鈣土上多年生禾本科和豆科的重要值所占比例顯著增多。說明鹽池荒漠草原實行了17年的封育圍欄措施有利于荒漠草原的恢復。

封育圍欄有利于提高植物群落的地上生物量、蓋度、平均高度，但封育圍欄的多度較放牧圍欄低。封育圍欄與放牧圍欄灰鈣土上多年生禾本科植物生長量顯著高于風沙土；風沙土蓋度沒有顯著差異。說明圍欄封育群落數量特征的變化既有規律性也有復雜性。

在植物物種相對較少的荒漠草原，封育禁牧能改變群落的物種結構，但不能顯著增加多樣性；有利于顯著提高風沙土上的物種多樣性。