圍封對晉北賴草草地土壤碳氮磷生態化學計量特征的影響及其與植被多樣性的關系

赫鳳彩， 張婧斌， 邢鵬飛， 趙 祥， 任國華

(山西農業大學， 山西 太谷 030801)

草地資源是重要的自然資源，是畜牧業生產的重要物質基礎，維持著生態平衡[1]。由于人類經濟活動的過度干擾，90%的中國天然草地發生了不同程度的退化[2]。放牧作為天然草地最廣泛的利用方式，不僅直接影響著草地群落生物多樣性和草地生產能力，同時也影響著土壤因子，生態系統化學計量特征，改變養分循環速率，植物功能類群，驅動草地植物群落的演替[3-5]。圍封作為恢復草地系統的重要措施之一，可以顯著提高退化草地植物的高度、蓋度、密度和生產能力，同時改善土壤理化性質，改變土壤化學計量比，有利于草地狀況的逆轉[6-8]，指示植物群落的生態學動態過程。王思成等[9]對半干旱黃土丘陵區不同植被恢復方式下土壤理化性質的研究認為，封禁自然恢復可以提高土壤有機質、堿解氮和速效鉀的含量，改善地上植被狀況，驅動植物功能群落的更新演替[10]。因此，在小尺度范圍內研究土壤碳、氮、磷及其化學計量比對圍封措施的響應具有重要意義。

生態化學計量學結合生態學和化學計量學來研究生態系統中碳、氮、磷元素之間的平衡，并與生態耦合來了解研究地的生態演替方向[11]。目前，生態化學計量學已經廣泛應用于種群動態、消費者驅動的養分循環、限制性元素的判斷等，并且取得了許多研究成果[12-13]。土壤生態化學計量學作為生態化學計量學的重要部分，通過土壤中的碳素與氮素、磷素總質量的比值，來表征土壤質量程度和有機質組成，同時也是碳氮磷礦化作用和固持作用的指標[14]。敖伊敏[15]的研究表明土壤碳密度、氮密度、磷密度與圍封時間呈極顯著正相關關系，且圍封年限對土壤C/N，N/P，C/P有顯著影響，通過對圍封地和放牧地土壤化學計量比的比較發現，放牧地氮為限制性元素，圍封樣地磷為限制性元素。植物-土壤系統間的交互影響極大地加快了陸地生態系統中物質循環和能量流動進程，推動陸地生態系統的更新換代。前人對退化草地的研究主要集中在植被特征、多樣性與常規土壤養分的變化規律上，對土壤生態化學計量比如何影響植物群落卻鮮有關注，尤其在半干旱草地上。本研究通過對圍欄內外草地地上植物群落的調查，同時結合土壤養分及其化學計量比，闡明土壤因子及碳、氮、磷生態化學計量比與植物多樣性的關系，明確驅動植物群落演替的關鍵環境因子是什么，旨在為退化草地的恢復治理及草地資源的額科學管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究在山西農業大學右玉草地生態系統野外觀測研究站進行，位于山西省西北部右玉縣，其地理坐標為 39°59′48.5″ N，112°19′39.6″ E，海拔1 384 m。試驗地屬于溫帶半干旱氣候，常年多風沙，年均氣溫4℃，最冷月1月—11～—15℃，最熱月7月19～20℃，≥ 0℃總積溫2 600～3 600℃。終霜期在4月，初霜期為9月上、中旬，無霜期100～120 d。全年太陽總輻射量為598 kJ·cm-2，年日照2 600～2 700 h，7-8月光照資源最豐富。年降雨量450 mm。土壤類型為蘇打草甸堿土，地區植被類型屬溫性草原類，試驗地草地屬低地草甸類鹽化低地草甸亞類，優勢種為禾本科賴草屬的賴草(Leymussecalinus)，伴生種主要有鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、堿地鳳毛菊(Saussjaponureaica)、米蒿(Descuminiasophia)、車前(Plantagoasiatica)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、海乳草(Glauxmaritima)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等[16]。

1.2 研究方法

試驗地于2008年進行圍欄封育，圍欄外由當地牧民在春夏秋3季進行自由放牧，放牧強度適中，約為4.5只羊·hm-2。在2013年5月中旬到9月中旬進行群落調查，圍欄內外分別設100 m×100 m的樣地，在樣地的對角線上設20個1 m×1 m的草本樣方，其中10個為分種樣方，10個為不分種樣方，在分種樣方內記錄植物種類、測定分種高度、分蓋度和密度；在不分種樣方內測定群落總蓋度和群落高度，采用收獲法測定地上生物量，齊地面剪下所有植物后帶回實驗室，在65℃下烘干稱重。在取過地上生物量的樣方內用根鉆法按土層深度0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm分層取樣，剔除雜質后風干保存用于土壤養分的測定。同時用環刀法測定土壤容重。

土壤全氮量采用凱氏定氮法，全磷量采用HClO4-H2SO4熔融-鉬銻抗比色法，土壤有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法來測定[17]；pH采用酸度計進行測定，水土比為5∶1，充分攪拌，平衡30 min，然后測定。

1.3 數據處理

所有數據用Excel 2010錄入、整理，采用SPSS23進行獨立樣本T檢驗，用CANOCO 4.5進行地上植被和環境因子的相關性分析，用Sigmaplot 13.0進行繪圖。

植物多樣性指數的計算如下：

重要值=(相對高度+相對密度+相對頻度)/3

Shannon-Wiener指數：H=-∑PilnPi

Margalef物種多樣性指數：D=(S-1)/lnN

式中，相對頻度為某物種在全部樣方中出現的頻率與所有種出現頻率和之比，S為物種數，N為觀察到的個體總數，Pi為物種i的重要值。

2 結果與分析

2.1 圍欄封育對植物群落的影響

封育措施對草地群落特征產生明顯影響(圖1)，封育草地的蓋度、高度和地上生物量顯著高于放牧地(P<0.01)；圍封樣地相對于放牧草地在6，7，9月份具有較高的Shannon-Wiener指數和Margalef指數(P<0.05)。

圖1 生長季內圍欄和放牧處理下地上群落多樣性的變化Fig.1 The variation of above-ground vegetation with fencing and grazing in the growing season注：**表示同一時期不同樣地之間差異極顯著(P<0.01)，*表示同一時期不同樣地間差異顯著(P<0.05)Note:** means significant difference at the 0.01 level under different treatments.* means significant difference at the 0.05 level under different treatments.

2.2 圍欄封育對土壤理化性質及其化學計量比的影響

圍欄內外各土層土壤理化性質及其化學計量比也發生明顯變化(表1，2)，圍封0～5 cm的土壤容重顯著低于放牧地(P<0.05)；封育樣地僅土壤表層的有機碳含量高于放牧地；放牧地土壤氮含量均高于封育地，但均未達到顯著水平；草地圍封后，土壤pH均顯著降低(P<0.01)，從0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm到20～30 cm分別降低了7.44%，8.11%，9.96%，12.55%。

圍封地的碳氮比均比放牧地的高，且在10～20 cm，20～30 cm的土層中達到顯著水平(P<0.05)；相反，圍封地的氮磷比均比放牧地的低，同時在20～30 cm的土層中達到顯著水平(P<0.05)。

2.3 圍欄封育對植物群落與土壤養分關系的影響

RDA排序結果表明(表3)：第一典范軸和所有典范軸的蒙特卡洛檢驗均呈極顯著差異(P<0.01)，這說明8個土壤因子可以很好的解釋植物多樣性變化。土壤環境因子和植物多樣性的RDA分析中，排序軸1和2分別解釋了植物數據變量的77.8%和65.1%(圖2)。土壤全氮、pH、氮磷比與第一排序軸呈顯著正相關關系，驅動放牧處理下植物群落的變化；碳氮比與第一排序軸呈顯著負相關關系，驅動圍封處理下植物群落的變化。

表1 圍欄放牧對土壤理化特性的影響Table 1 Effects of enclosure on soil physical and chemical properties

注：*表示在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異極顯著。下同

Note:*indicates significance at the 0.05 level,**indicates significance at the 0.01 level. The same as below

表2 圍欄放牧對土壤養分化學計量比的影響Table 2 The influence of soil nutrition stoichiometric ratio between fencing and grazing plots

圖2 土壤環境因子與植物樣方RDA排序圖Fig.2 RDA ordination diagram of soil characteristics and plant quadrats注：○代表圍封樣地，□代表放牧樣地Note:○ means the grazing exclusion plots(GE),□ means the free grazing plots(FE)

3 討論

3.1 圍封對植物群落的影響

草地群落變化的主要標志是植物群落物種組成和結構的變化，由于草地類型、圍封時間和放牧強度的差異，其研究結果也不同[18-19]。圍欄封育作為經濟有效的草地恢復管理手段，可以通過增加地上生物量、提高植物群落蓋度、豐富度、密度、均勻度等來恢復草地生態，遏制草地進一步退化[18-19]。邵新慶[20]等人的研究表明：圍封通過排除家畜的踐踏、采食和糞便干擾后增加了草地群落蓋度、地上生物量和群落高度，為植物生長創造了有利的條件，使草地群落中的物種組成發生變化，進而發生群落演替，與本試驗的研究結果一致。植物多樣性是草地群落結構的重要指標，是評價草地受干擾不可忽視的因子[21]。汪詩平[22]等對內蒙古草原的研究表明：植物的多樣性隨著放牧強度的增強而降低，本研究中放牧地的Shannon-wiener指數和Margalef物種多樣性指數均低于圍封地，這與放牧地家畜的踐踏采食使群落中表現較“弱”的功能群比例減少，養分被優先分配給其他功能群[23]，降低了功能群間的競爭，進而降低了群落多樣性有關。

表3 賴草草地環境因子與RDA前2個排序軸的相關系數及排序摘要Table 3 Correlation coefficients between environment variables and the first two RDA ordination axes and ordination summary in Leymus secalinus grassland

3.2 圍封對土壤理化性質及其化學計量比的影響

圍欄封育能夠有效地提高草地土壤養分含量，土壤C/N,N/P通常反映有機質的分解與積累，N,P的富瘠與有效程度，在一定范圍內可作為土壤肥力的指標[24]。例如，程杰等人[15]對云霧山天然草地進行23年的封育研究，結果表明，土壤有機質含量、全量以及速效養分含量都比放牧區高，與本試驗研究結果一致。也有研究結果表明，圍欄封育對部分土壤養分的影響很微弱甚至會使養分含量降低[25-27]。本研究中圍封樣地土壤表層的有機碳含量高于放牧地，與地上生物量增多，土壤表層碳輸入增加，土壤表層的有機質含量高于放牧地有關[28]；封育樣地土壤的容重、氮含量、pH均顯著低于放牧地(P<0.05)，這與停止放牧，排除了家畜的踐踏，降低土壤容重，提高了土壤呼吸，凋落物氮固持和地上立枯生物量增加，同時使土壤微生物轉化率和凈氮礦化下降，進而造成封育后土壤氮素降低[29]，土壤碳氮比提高[30-32]。圍封使土壤氮磷比降低，且低于我國平均值8.0，而碳磷比在30.0～50.0之間，低于我國平均值105，表明土壤微生物體有機磷出現凈礦化現象[33]。

3.3 圍封對植物群落與土壤特征間關系的影響

放牧是草地植物群落變化的重要原因之一，家畜的選擇性采食改變了不同植物種的競爭力，植物群落的結構也發生改變。家畜踐踏、排泄等活動的綜合作用通過影響土壤異質性間接影響植被空間分布[34]，最終改變土壤環境[35]。圍封可以為許多植物新成員提供小生境，新植物種的侵入可以提高植物群落多樣性。植物和土壤因子之間關系的研究表明：植被特征與土壤全氮、速效氮、全磷之間存在顯著相關性[36]，也有結果認為植被與土壤因子之間不存在顯著相關性[28]。在不同地區、不同研究尺度下，土壤因子對植物的影響結果不同。本試驗研究發現：土壤pH驅動放牧處理下植物群落的變化，使放牧地中車前等微酸性生境植物被堿性生境植物堿蓬代替，在小尺度范圍內，土壤pH是調節物種豐富度的主要因子，影響物種的適應性，導致適應特殊環境生理生態特征物種的重新分布[37]。環境中的氮磷比化學計量特征在決定群落結構和功能方面起到關鍵作用[38]，Venterink等指出限制性營養元素類型不同會通過影響生產力進而對物種組成和物種豐富度產生影響，尤其是在氮、磷、鉀限制性程度不同的位點中[39]，本研究表明土壤氮磷比驅動放牧地植物群落的變化，土壤碳氮比驅動圍封處理下植物群落變化，放牧地土壤全氮含量較高，磷元素成為限制性元素，進而限制了植物的生長；圍封排除家畜踐踏，提高了土壤呼吸，凋落物氮固持和地上立枯生物量增加，使土壤微生物轉化率和凈氮礦化下降，土壤碳氮比提高[29-31]，為植物生長創造了有利的條件，提高了物種豐富度。

4 結論

在晉北賴草草地上進行圍欄封育，能夠提高草地的蓋度、高度、地上生物量和植物多樣性，改善土壤理化性質(土壤容重、pH、土壤碳氮含量等)，改變植物生長的生境，驅動植物群落的演替。土壤全氮、pH、氮磷比驅動了放牧地植物群落的改變；土壤碳氮比驅動了圍封地植物群落的變化。因此，圍封對退化草地生態系統的修復有一定的作用，并且可以通過改善土壤pH、調節土壤氮磷比來加速退化草地的恢復。