不同小麥品種的氮素利用特性研究

姜 瑛，戚秀秀，李祥劍，汪 強(qiáng)，譚金芳，韓燕來(lái)，李培培

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，河南鄭州 450002)

氮素是小麥生長(zhǎng)所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，也是決定小麥產(chǎn)量的首要因素，合理施氮可促進(jìn)植株對(duì)氮素的吸收積累，增加花前貯存氮素在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量，顯著提高產(chǎn)量和氮素利用效率[1-3]。生產(chǎn)上中國(guó)小麥氮肥施用過(guò)量的現(xiàn)象較普遍，氮肥的平均投入量為187 kg·hm-2，氮肥利用效率為28.2%，遠(yuǎn)低于國(guó)際水平；隨著氮肥用量的不斷增加，小麥氮肥利用效率與20世紀(jì)80年代相比呈下降趨勢(shì)；通過(guò)增施氮肥提高小麥產(chǎn)量的潛力有限，而且氮肥易隨水流失，過(guò)度增施氮肥造成了地下水污染，對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境安全造成了極大的威脅[4-5]。優(yōu)化養(yǎng)分循環(huán)，提高養(yǎng)分利用效率，減少養(yǎng)分投入，尤其是提高氮效率對(duì)改善農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境具有重要的意義。不同小麥品種對(duì)氮素的吸收利用能力不同，因此培育并推廣氮高效小麥品種是提高氮肥利用效率的有效途徑[6-8]。

小麥?zhǔn)鞘澜绺鞯仄毡榉N植的重要谷類糧食作物之一，并且也是所有作物中種植面積最大的谷類糧食作物之一[9]。河南作為中國(guó)重要的小麥種植區(qū)，為中國(guó)糧食生產(chǎn)的正常運(yùn)營(yíng)提供了重要的保障。目前河南小麥種植地區(qū)平均施氮量為234 kg·hm-2[10-11]，高于全國(guó)平均水平，這不僅增加了小麥生產(chǎn)成本，而且加大了環(huán)境污染的風(fēng)險(xiǎn)。提高氮素的吸收利用效率是減少氮肥投入、提高小麥產(chǎn)量的有效途徑。前人有關(guān)小麥氮素的研究大多集中在不同用量、施肥時(shí)期及施肥方式對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量的影響等方面[12-13]。姜麗娜等[14]研究認(rèn)為，在小麥開花時(shí)期增加氮肥能顯著促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)和花后氮同化，對(duì)籽粒產(chǎn)量形成有顯著促進(jìn)作用。孫洪仁等[15]研究表明，土壤養(yǎng)分豐缺級(jí)別與適宜施肥量呈線性負(fù)相關(guān)，目標(biāo)產(chǎn)量與適宜施肥量呈線性正相關(guān)，肥料當(dāng)季利用率與適宜施肥量呈線性負(fù)相關(guān)。不同小麥品種對(duì)氮素吸收、積累和利用存在差異[16-17]，氮高效品種較氮低效品種具有較強(qiáng)的低氮忍耐、氮素吸收、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力[18-19]。目前，關(guān)于河南省主要小麥品種氮效率的研究以不同品種間氮響應(yīng)度及氮素利用參數(shù)差異的分析為主，但對(duì)不同小麥品種氮效率進(jìn)行分類研究尚不多見，且現(xiàn)有報(bào)道多是利用盆栽、水培試驗(yàn)進(jìn)行，其試驗(yàn)條件大田環(huán)境存在一定差異。

本研究以河南省18個(gè)具有代表性的小麥品種為材料，對(duì)正常大田施肥條件下不同小麥品種產(chǎn)量、氮素積累及氮素利用效率等氮效率相關(guān)參數(shù)差異進(jìn)行分析，以期揭示不同類型小麥品種氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)，為小麥氮高效品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用河南18個(gè)主栽小麥品種作為供試材料(表1)，試驗(yàn)在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園區(qū)進(jìn)行。供試土壤類型為潮土，其0～20 cm土壤堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為138.59、18.49和 157.33 mg·kg-1,有機(jī)質(zhì)、全氮含量分別為14.74、0.79 g·kg-1,pH值為7.77。

小區(qū)面積4 m2，重復(fù)3次，氮肥、磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)施用量分別為180、205和125 kg·hm-2。供試氮肥、磷肥和鉀肥分別為尿素(N 46%)、重過(guò)磷酸鈣(P2O544%)和氯化鉀(K2O 60%)，小麥播種量為127.5 kg·hm-2。60%的氮肥和全部磷鉀肥播前撒施于地表，并翻耕入土，其余氮肥于拔節(jié)期開溝追施并灌水，其他管理措施按照小麥高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行。

1.2 取樣及測(cè)定方法

分別于開花期和成熟期采集地上部植株樣品20株，分莖、葉、鞘、穗(開花期)、穎殼、籽粒5部分，105℃殺青15min，65℃下烘干至恒重，計(jì)算各器官干物質(zhì)積累量，樣品經(jīng)粉碎后過(guò)0.25 mm篩后，采用H2SO4-H2O2消煮-半微量凱氏定氮法測(cè)定植株不同時(shí)期的植株全氮含量以及各器官氮含量，成熟期采用1 m雙行法進(jìn)行考種和測(cè)定小區(qū)籽粒產(chǎn)量。

表1 供試小麥品種氮素營(yíng)養(yǎng)性狀差異Table 1 Differences in nitrogen nutrition characters of different wheat variety

地上部氮吸收量=收獲期地上部氮素積累量÷土地面積

氮素籽粒生產(chǎn)效率=籽粒產(chǎn)量÷成熟期吸氮量

氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期營(yíng)養(yǎng)體氮素積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)體氮素積累量

氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率=氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量÷開花期氮素積累量

氮素偏生產(chǎn)力=籽粒產(chǎn)量÷施氮量

氮素農(nóng)藝效率=生物產(chǎn)量÷施氮量

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010、SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 依據(jù)籽粒產(chǎn)量、氮素吸收量和氮素利用效率的品種分類

作物氮素利用效率可以被分為氮素吸收效率和氮素籽粒生產(chǎn)效率，分別反映植株利用從土壤中吸收的氮素進(jìn)行干物質(zhì)和籽粒生產(chǎn)的能力[20]。以氮素吸收量和氮素籽粒生產(chǎn)效率為主要分析變量，結(jié)合成熟期的籽粒產(chǎn)量，對(duì)18個(gè)供試的小麥品種進(jìn)行分層聚類分析。結(jié)果(表2)表明，供試的小麥品種可以分為氮素高效型(Ⅰ)、氮素中效型(Ⅱ)、氮素低效型(Ⅲ)、氮素超低效型(Ⅳ)4類。Ⅰ型小麥品種的氮素籽粒生產(chǎn)效率比Ⅱ型品種略低(降幅1.82%)，但吸氮量比Ⅱ型品種高19.43%，籽粒產(chǎn)量比Ⅱ型品種高17.27%，說(shuō)明Ⅰ型品種的氮素利用效率總體上高于Ⅱ型品種。Ⅰ型品種的氮素籽粒生產(chǎn)效率比Ⅲ型和Ⅳ型品種分別高 8.95%和58.18%，籽粒產(chǎn)量分別高41.30%和153.09%，吸氮量分別高29.69%和59.99%。Ⅱ型品種的籽粒產(chǎn)量、吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率比Ⅲ型品種分別高 20.49%、8.58%、10.98%，比Ⅳ型品種分別高115.82%、33.96%、61.12%。Ⅲ型品種的籽粒產(chǎn)量、吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率比Ⅳ型品種分別高79.12%、23.37%、45.18%。在Ⅰ類型品種中，矮抗58的綜合表現(xiàn)最優(yōu)。

表2 不同類型小麥品種的氮素利用效率Table 2 Result of cluster analysis of different wheat varieties

2.2 不同氮效率類型小麥的地上部氮含量、氮素積累量及分配

不同氮效率類型品種間穎殼和籽粒的氮含量差異程度不同(表3)，以Ⅳ型品種最高，但類型間莖、葉和鞘的氮含量無(wú)顯著性差異。4種氮效率類型品種間莖、鞘的氮素積累量無(wú)顯著性差異，Ⅳ型品種的葉、穎殼和籽粒氮素積累量顯著低于其他類型品種，且其他3種類型品種間無(wú)顯著性差異。4種氮效率類型品種間氮素在莖、葉、鞘、穎殼和籽粒中的分配比例均無(wú)顯著差異。

表3 成熟期不同氮效率類型小麥各器官氮素含量、氮素積累與分配比例Table 3 Nitrogen content,nitrogen accumulation and distribution in different organs of different varieties at the maturity stage

同一列數(shù)據(jù)后不同字母表示不同類型間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different letters following data in same columns indicate significant difference among different types(P<0.05). The same in table 4.

2.3 不同氮效率類型小麥的氮素相關(guān)參數(shù)差異

從表4可以看出，Ⅰ類型和Ⅱ類型品種的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于Ⅳ類型品種，Ⅲ類型品種與Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ類型品種間均無(wú)顯著差異。Ⅳ類型品種的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率顯著低于其他類型品種，說(shuō)明超低效型品種中的氮素從營(yíng)養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)的能力相對(duì)較弱。4種氮效率類型品種間氮素偏生產(chǎn)力差異均顯著，且表現(xiàn)為Ⅰ類型品種>Ⅱ類型品種>Ⅲ類型品種>Ⅳ類型品種。Ⅰ類型品種的氮素農(nóng)藝效率顯著高于Ⅲ和Ⅳ類型品種，Ⅰ類型與Ⅱ類型品種間、Ⅲ與Ⅳ類型品種間均無(wú)顯著 差異。

表4 不同氮效率類型小麥品種氮素相關(guān)參數(shù)Table 4 Parameters related to nitrogenin different wheat types

2.4 小麥產(chǎn)量、干物質(zhì)與氮素利用特性的關(guān)系

相關(guān)分析(表5)表明，小麥產(chǎn)量與氮素利用參數(shù)均呈顯著正相關(guān)，氮素積累量與除氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率外其他氮素利用特性參數(shù)均呈顯著正相關(guān)，氮素籽粒生產(chǎn)效率與產(chǎn)量、氮素積累量、氮素偏生產(chǎn)力、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。這表明小麥品種的氮素利用特性與小麥產(chǎn)量、氮素積累量和氮素籽粒生產(chǎn)效率關(guān)系密切。

表5 成熟期不同類型小麥產(chǎn)量、氮素效率與氮素利用特性各參數(shù)關(guān)系的相關(guān)性Table 5 Correlation coneffcient amongyield,nitrogen efficiency and nitrogen utilization characteristics of different types of wheat at maturity

*:P<0.05; **:P<0.01. DMW:Dry matter weight of shoot; NAS:Nitrogen accumulation of shoot; NAE:Nitrogen agronomic efficiency; PFPN:Partial factor productivity of nitrogen; NTR:Nitrogen translation rate;NT:Nitrogen translation amount;NPEG:Nitrogen production efficiency of grain.

3 討 論

3.1 不同小麥品種產(chǎn)量的差異對(duì)氮素的響應(yīng)

小麥籽粒中的一部分養(yǎng)分直接源于根系的直接吸收，另一部分則源于生育后期營(yíng)養(yǎng)器官中的養(yǎng)分向籽粒的再分配[21]。不同小麥品種間籽粒產(chǎn)量、植株和籽粒氮含量、氮素積累量、氮素吸收利用效率等指標(biāo)存在顯著差異[22-23]。研究表明，小麥籽粒中有 80.79%～82.22%的氮素來(lái)自花前營(yíng)養(yǎng)器官存儲(chǔ)的氮素，來(lái)自花后根系吸收的氮素只有17.78%～19.21%[24]。本研究通過(guò)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量和氮素積累量與各氮素利用特性參數(shù)大多數(shù)呈顯著的正相關(guān)，氮素籽粒生產(chǎn)效率與各氮素利用參數(shù)多數(shù)也呈顯著正相關(guān)，表明氮素吸收利用對(duì)小麥品種的產(chǎn)量和氮素籽粒生產(chǎn)效率高低具有重要影響，籽粒產(chǎn)量、氮素籽粒生產(chǎn)效率可以作為評(píng)價(jià)氮素利用特性的指標(biāo)。

3.2 小麥氮效率類型分類

作物氮效率是作物通過(guò)氮素的吸收、同化、再分配等過(guò)程對(duì)產(chǎn)量形成綜合作用的結(jié)果[25]。不同研究者對(duì)氮高效評(píng)價(jià)指標(biāo)的選用也不盡相同，這使得評(píng)價(jià)結(jié)果缺乏可比性和重現(xiàn)性。張旭等[26]根據(jù)不同時(shí)期施入等量氮肥條件下品種的農(nóng)藝性狀及生理特性的差異，對(duì)小麥品種進(jìn)行劃分。董召娣等[27]根據(jù)氮素收獲指數(shù)、氮肥生產(chǎn)效率、氮肥農(nóng)學(xué)效率等6項(xiàng)指標(biāo)對(duì)小麥氮效率進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究以河南省主栽的18個(gè)具有代表性的小麥品種為供試材料，通過(guò)大田試驗(yàn)，對(duì)供試小麥品種氮素利用特性進(jìn)行了探討，并根據(jù)籽粒產(chǎn)量、氮素積累量和氮素利用效率3項(xiàng)指標(biāo)對(duì)小麥品種進(jìn)行聚類分析，將供試小麥品種劃分為4個(gè)類型，即氮素高效型(Ⅰ)、氮素中效型(Ⅱ)、氮素低效型(Ⅲ)、氮素超低效型(Ⅳ)。其中，Ⅱ型品種比例最多(50%)，Ⅰ和Ⅱ型品種最少(5%)，Ⅲ型品種比例為40%，說(shuō)明當(dāng)前河南省大部分小麥品種為氮素中效和低效型品種，可見通過(guò)培育篩選氮素高效型小麥品種來(lái)提高氮素的吸收和利用能力具有較大的潛力。

3.3 不同氮效率小麥品種氮素利用率的差異

氮素利用效率反映了作物運(yùn)輸?shù)睾图?xì)胞存儲(chǔ)氮素的能力。氮素在不同器官及氮素形態(tài)上的分配、運(yùn)轉(zhuǎn)與氮素的利用關(guān)系密切[28]。相關(guān)研究表明，作物氮素利用效率往往與體內(nèi)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)[29]，氮高效品種生育期內(nèi)硝酸還原酶活性、葉綠素含量、光合作用等生理指標(biāo)高于氮低效品種[30]。本研究根據(jù)小麥開花期至成熟期營(yíng)養(yǎng)器官中氮素累積量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮素偏生產(chǎn)力、氮素農(nóng)藝效率等指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)不同小麥品種之間的氮素利用率的差異，結(jié)果表明，在4種氮效率類型品種間莖、葉中氮素含量、積累量、分配比例均無(wú)顯著差異。這是由于小麥進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后，穗部作為植株的生長(zhǎng)中心，但葉片依舊為同化合成的主要場(chǎng)所，葉內(nèi)營(yíng)養(yǎng)性氮素及結(jié)構(gòu)性氮素在植株體內(nèi)還維持原有水平[28]。本研究中，氮超低效型品種中穎殼和籽粒的氮含量高于其他3種類型，氮素積累量顯著低于其他類型品種，說(shuō)明氮超低效型品種的氮肥利用率較低，這與Zhao等[29]研究結(jié)果一致。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，Ⅰ類型品種的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮素偏生產(chǎn)力、氮素農(nóng)藝效率均高于Ⅳ類型品種，Ⅰ類型品種的氮素偏生產(chǎn)力、氮素農(nóng)藝效率高于Ⅲ類型品種，說(shuō)明4類型品種的氮素利用能力存在差異，表現(xiàn)為氮高效型品種營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)分向生殖器官再分配的能力強(qiáng)，氮低效和超低效型品種再分配能力比較弱。