化肥減量配施有機肥下芒果園土壤細菌多樣性及群落結構特征

靳曉拓 馬繼勇 周彥妤 陳麗君 李濤 趙洪偉

摘 ?要 ?為了探究化肥減量配施有機肥對芒果園土壤細菌多樣性和群落結構的影響。本研究以海南省樂東黎族自治縣某芒果園為研究對象，采用Illumina Miseq測序平臺，對化肥減量配施有機肥和常規施用化肥兩種施肥方式處理的芒果園土壤進行16S rRNA高通量測序分析。結果表明：通過化肥減量配施有機肥處理的芒果園土壤的有機質含量、堿解氮含量和有效磷含量比常規施肥增加了54.87%、40.73%、64.17%，鎘和鉛含量分別比常規施肥減少了65.09%和68.81%，而汞和銅含量分別比常規施肥增加了74.19%和32.21%。基于97.00%的相似度對所得序列進行聚類分析，2種處理的芒果園土壤中共有2702個operational taxonomic units（OTUs）。其中化肥減量處理的土壤平均有1784個OTUs，常規施肥處理的土壤平均有1568個OTUs。化肥減量配施有機肥的施肥方式能顯著改善土壤質量，提高芒果園土壤細菌豐富度和多樣性，并在一定程度上改變土壤細菌的群落結構。施肥方式的改變對土壤細菌的分布有較大的影響，化肥減量處理的芒果園土壤中變形菌門、放線菌門的含量較高;兩種施肥方式下的土壤細菌群落結構有了明顯的變化，但土壤中主要細菌的種類沒有改變，土壤細菌群落結構仍保持一定的相似性;相關性分析結果顯示土壤細菌群落受有機質、有效氮、有效磷和銅含量的影響較大。

關鍵詞 ?化肥減量;芒果園土壤;16S rRNA;細菌多樣性;群落結構

中圖分類號 ?S154.3;X592 ?????文獻標識碼 ?A

Abstract ?In order to study the effects on bacterial community structure and diversity in mango orchard soils through reducing the amount of fertilizer and increase the use of organic fertilizer， the Illumina Miseq high-throughput sequencing technique was used to sequence soil bacteria 16S rRNA from two treatments in Ledong， Hainan. The results showed that the contents of organic matter， alkali hydrolysis nitrogen and available phosphorus in mango orchard soil treated by fertilizer reduction and application of organic fertilizer increased by 54.87%， 40.73% and 64.17%， the contents of cadmium and lead decreased by 65.09% and 68.81% respectively， and the contents of mercury and copper increased by 74.19% and 32.21% respectively compared with conventional fertilization. Cluster analysis was performed on the sequences based on 97.00% similarity， and a total of 2702 operational taxonomic units （OTUs） were obtained from the mango orchard soils with two treatments. Among them， there were an average of 1784 OTUs in the soil treated with fertilizer reduction and 1568 OTUs in the soil treated with conventional fertilization. The fertilization method of decreasing the amount of fertilizer and applying organic fertilizer can significantly improve soil quality， increase the richness and diversity of soil bacteria in mango orchard soil， and change the community structure of soil bacteria to some extent. The change of fertilization method had a great influence on the distribution of soil bacteria. There were significant changes in the structure of soil bacterial community under the two fertilization methods， but the main bacterial species in the soil did not change， and the structure of soil bacterial community still maintained certain similarity. The results of correlation analysis showed that the soil bacterial community was mainly affected by the content of organic matter， available nitrogen， available phosphorus and copper.

Keywords ?fertilizer reduction; mango orchard soil; 16S rRNA; bacterial diversity; community composition

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.024

海南是我國最大的芒果種植區，種植面積超過4萬公頃芒果產業主要分布在海南南部地區，是當地農民經濟收入的主要來源之一[1-2]。隨著芒果產業的規模化發展，其生產過程中過量使用化肥的問題日益嚴峻。化肥的不合理使用會破壞土壤結構、加速其養分流失、增加土壤重金屬及其他有毒元素的積累，降低土壤微生物多樣性，改變根際土壤中的細菌組成[3]。化肥的過量施用也是農業面源污染的主要原因，過量的氮磷元素隨水體流失后進入河流、湖泊和海洋等自然水體，使其水體呈富營養化，可誘發赤潮，水華等化境問題[4]。

隨著化肥施用量的增加，其造成的土壤退化問題和環境污染問題日益突出[5]，化肥減量增施有機肥的施肥方式將成為我國今后肥料施用的必然趨勢[6-7]。化肥配施有機肥可顯著提高土壤微生物的生物量碳、氮及土壤酶活性[7]。有機肥和化肥的配合施用，不僅為土壤動物、植物和微生物提供了豐富的能源物質，而且使養分得到釋放，增強土壤動物、植物和微生物的代謝活性[8]。目前關于化肥減量配施有機肥對獼猴桃果園土壤[9]、紅壤性水稻土壤[10]、茶園土壤[11]、棉花土壤[12]和柑橘土壤[13]等的影響都有研究。而關于化肥減量配施有機肥對芒果園土壤微生物多樣性的研究較少，陳瑞州等人采用平板培養法研究了有機肥替代部分化肥對芒果園土壤中微生物的數量的影響[14]，但平板培養法具有較大的局限性，通過傳統的培養方法得到的微生物只占環境微生物總數極少的一部分。目前的研究缺乏關于化肥減量配施有機肥對芒果園土壤細菌多樣性和群落結構的變化情況，缺乏對芒果園土壤微生物整體和各類群間關系的了解。

本研究通過探究化肥減量配施有機肥和常規施肥的芒果園土壤中微生物多樣性和群落結構的變化情況，闡明了2種施肥方式對芒果園土壤微生物整體和各類群間關系。研究結果可為化肥減量配施有機肥的施肥方式的推廣提供參考，為熱帶地區果園土壤微環境的改善提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?土壤樣品采集與處理

于2017年7月進行土壤樣品的采集，采集方法參照《土壤農化分析》[15]進行，2個區域各設置3個采樣區，每個采樣區在樹冠滴水線區域內設置10個采樣點，去除0～5 cm表層土壤，取5～ 25?cm的土壤并混合均勻。將采集的樣品標記后置于冰盒中帶回實驗室。用四分法將采集的樣品分為2份：一份放置室內自然風干，用于土壤有機質、堿解氮、有效磷、速效鉀、及重金屬含量的測定;一份放置于80?℃冰箱，提取DNA用于細菌16S rRNA測序分析。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?試驗基地位于海南省樂東黎族自治縣黃流鎮某芒果園。該地區屬于熱帶季風氣候，光熱充足，研究區域為砂壤平地，年平均氣溫為25?℃，年降雨量為1400～1800?mm。試驗前芒果園土壤養分含量如下：有機質10.45?g/kg，堿解氮為186.54?mg/kg，有效磷含量為89.56?mg/kg，速效鉀含量為152.45?mg/kg。本試驗分為化肥減量配施有機肥區和常規施用化肥區，兩區域栽種的芒果品種均為貴妃芒，樹齡約5 a，芒果樹生長情況相似，株行距為3.5?m×3.5?m，芒果樹的基本特征：冠幅（2.0±0.3）m，胸徑（15.0±2.2）cm，株高（3.5±0.5）m，兩區域除施肥方式不同外，病蟲管理、雜草管理、果園修剪及覆蓋等處理方法均相同。

常規施用化肥組的化肥施用情況為尿素300?g/株，氯化鉀200?g/株，五氧化二磷200 g/株，根據果樹生長周期分4次施入，分別為攻梢肥（30%氮肥、40%磷肥、30%鉀肥），催花肥（20%氮肥、20%磷肥、20%鉀肥），壯花肥（20%氮肥、10%磷肥、10%鉀肥），壯果肥（30%氮肥、30%磷肥、40%鉀肥）。

化肥減量配施有機肥組以施用沼液為主，沼液由花生餅和廢棄魚蝦殘體經發酵產生，在5月份和9月份施用。施用方法為：以沼液所含花生餅和魚蝦殘體總量計，花生餅每次4.0 kg/株，魚蝦殘體每次0.2 kg/株，輔以施用20%的常規施肥的化肥用量，化肥施肥方法同常規施肥處理。

1.2.2 ?土壤有機質、堿解氮、有效磷和速效鉀含量測定 ?土壤有機質及堿解氮、有效磷、速效鉀檢測參照鮑士旦《土壤農化分析》[15]中的方法進行：測定有機質（SOM）采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法;測定堿解氮（AN）采用堿解擴散法測定;有效磷（AP）采用0.05?mol/L HCl0.025 mol/L （1/2H2SO4）法進行測定;速效鉀（AK）采用乙酸銨浸提，火焰光度法進行測定。

1.2.3 ?土壤重金屬含量測定 ?重金屬鉻（Cr）、鎘（Cd）、鉛（Pb）、汞（Hg）、銅（Cu）和鋅（Zn）含量分析按照國家標準（GB15618-1995）進行，鉻、鎘、鉛、銅和鋅采用火焰原子吸收分光光度法，汞采用原子熒光法進行測定。

將PCR擴增后的目的條帶回收，送至廣州賽哲生物科技股份有限公司利用Illumina Miseq測序平臺進行16SrRNA序列測定。

1.3 ?數據分析

將測序得到的雙端序列數據拼接成一條序列Tags，同時對Reads的質量和拼接的效果進行質控過濾。使用FLASH v1.2.7軟件，通過overlap對每個樣品的reads進行拼接，得到的拼接序列即原始Tags數據。使用Trimmomatic v0.33軟件，對拼接得到的Raw Tags進行過濾。使用UCHIME v4.2軟件，鑒定并去除嵌合體序列，得到最終有效數據。采用SPSS 24軟件對數據進行差異顯著性分析和相關性分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?不同施肥方式下土壤環境因子的變化

從表1可以看出，化肥減量配施有機肥的芒果園土壤的有機質、堿解氮和有效磷含量均顯著高于常規施肥，有機質含量、堿解氮含量和有效磷含量比常規施肥增加了54.87%、40.73%、64.17%。2種施肥方式下的土壤pH和速效鉀含量沒有顯著差異。

從表2可以看出，化肥減量配施有機肥與常規施肥的芒果園土壤的重金屬含量存在較大差異，其中，化肥減量配施有機肥的果園土壤中鎘和鉛含量分別比常規施肥減少了65.09%和68.81%，顯著低于常規施肥;而汞和銅含量分別比常規施肥增加了74.19%和32.21%，顯著高于常規施肥;兩種施肥區域的鉻和鋅含量的差異不顯著。

2.2 ?不同施肥方式下測序結果

通過Illumina平臺進行高通量測序，數據經過優化篩選后，共得到有效序列200?595條;對序列基于97.00%的相似度進行聚類，共得到2702個OTUs。其中化肥減量配施有機肥的土壤中平均有1784個OTUs，平均有效序列34 757條;常規施肥的土壤中平均有1 568個OTUs，平均有有效序列32 108條。通過繪制稀釋曲線（rarefaction curve）來評價測序量是否足以覆蓋所有類群，同時間接反映樣品中物種的豐富程度。從樣本中隨機抽取一定數量的序列，統計這些序列所對應的OTU數量，并以序列數與OTU數來繪制稀釋曲線（OTU rarefaction curve）（圖1）。圖1中的稀釋曲線趨于平緩，表示樣本中的OTU不會隨測序數量的增加而顯著增多，說明測序深度已經基本覆蓋到樣品的所有物種，測序數據量足以反映樣品中的物種多樣性。

2.3 ?細菌多樣性指數分析

通過對化肥減量配施有機肥的和常規施肥土壤的OTUs和Alpha多樣性指數進行分析（表3）。每個OTU對應不同的細菌種群，Ace指數和Chao指數是微生物群落豐富度的重要指標，Shannon指數和Simpson指數是衡量微生物群落多樣性的重要指標。從表3中可以看出，化肥減量配施有機肥的芒果園土壤的OTUs、菌群豐度指數（Ace和Chao指數）顯著高于常規施肥區域，表明化肥減量配施有機肥的土壤中物種的數量顯著多于常規施肥的區域;Shannon指數顯著高于常規施肥的土壤，Simpson指數顯著低于常規施肥的土壤，說明化肥減量配施有機肥的土壤細菌有更大的均勻度，其土壤細菌群落有更高的多樣性。

2.4 ?不同施肥方式下土壤細菌群落的主成分分析

對化肥減量配施有機肥和常規施肥的土壤成分進行PCoA分析，并選取貢獻率最大的第一主成分（PC1）和第二主成分（PC2）進行作圖（圖2），PC1和PC2的貢獻率分別是48%和26%。從圖2可以看出，2種施肥方式處理的樣品圍繞PC1軸完全分開，化肥減量配施有機肥的樣品分布在PC1的負軸，常規施肥的樣品分布在PC1的正軸，表明化肥減量配施有機肥和常規施肥的土壤細菌群落結構差異明顯。但二者的細菌群落在PC2上沒有區分開來，這說明兩種施肥方式的樣品仍然有較高的相似度。

2.5 ?不同施肥方式下主要細菌組成分析

為了得到每個OTU對應的物種分類信息，采用RDP classifier貝葉斯算法對97%相似水平的OTU代表序列進行分類學比對。除無法歸類的序列外，OTUs在門、綱、目、科、屬、種水平上可歸類的平均比例97.49%、87.50%、74.54%、49.14%、15.51%、1.34%。在門分類水平上，變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、壁菌門（Firmicutes）、酸桿菌門（Acidobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、浮霉菌門（Planctomycetes）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）和擬桿菌門（Bacteroidetes）8門為化肥減量配施有機肥和常規施肥的土壤中平均相對豐度同時大于1%的8個優勢門（圖3）。對兩組優勢門平均相對豐度進行差異分析表明，化肥減量配施有機肥的土壤的變形菌門、放線菌門和厚壁菌門的相對豐度與常規施肥相比有顯著差異。化肥減量配施有機肥的土壤中變形菌門和放線菌門的含量顯著高于常規施肥的土壤，但常規施肥的土壤中的厚壁菌門的相對豐度顯著高于化肥減量配施有機肥的土壤。化肥減量配施有機肥的施肥方式沒有改變主要細菌門的種類，但對土壤中部分優勢細菌門的相對豐度有顯著影響。

2.6 ?不同施肥方式下細菌差異性分析

2.7 ?分析不同施肥方式下環境因子與細菌群落的相關性分析

對相似度97%的OTUs序列進行去趨勢對應分析后，根據CCA分析土壤環境因子、土壤樣本和土壤細菌群落三者之間的關系。選擇了AN、SOM、AP、Pb和Cu 5個環境因子進行分析，可以解釋95.63%的菌群變化情況，其中CCA1解釋了77.17%，CCA2解釋了18.46%（圖5）。不同的環境因子對土壤細菌門的影響不同，有機質對土壤微生物群落結構影響最大，是影響土壤細菌

1. 酸桿菌門;2. 放線菌門;3. 擬桿菌門;4. 綠彎菌門;

5. 厚壁菌門;6. 芽單胞菌門;7. 浮霉菌門;8. 變形菌門。

1. Acidobacteria; 2. Actinobacteria; 3. Bacteroidetes;

4. Chloroflexi; 5. Firmicutes; 6. Gemmatimonadetes;

7. Planctomycetes; 8. Proteobacteria.

群落結構的主效因子，且有機質含量與堿解氮含量呈正相關。有機質和堿解氮含量與放線菌門和變形菌門相對豐度成正相關，與厚壁菌門的相對豐度呈負相關;銅含量與放線菌門和變形菌門相對豐度呈負相關;有效磷含量與酸桿菌門、綠彎菌門、浮霉菌門的含量呈正相關。

3 ?討論

本研究結果表明，化肥減量增施有機肥的施肥方式顯著改善了芒果園土壤質量。在化肥減量增施有機肥的芒果園土壤中，土壤有機質含量、堿解氮和有效磷含量均顯著增加，這與邢鵬飛等[17]、李靜等[18]的研究結果一致。長期施用化肥可導致土壤中重金屬含量發生變化[19]，化肥中常見的重金屬有Pb、Cr和Zn等[20]，這可能是本研究中化肥減量配施有機肥的土壤中Cr和Pb的含量較低的原因。而化肥減量配施有機肥的芒果園土壤Cu和Hg的含量相對較高，可能與所施用的含魚蝦沼渣有關。近年來，水域環境中重金屬的污染狀況日益嚴重，而魚蝦等水產品對Cu、Cd、Hg、As等重金屬的富集能力較強[21]，其體內重金屬含量較高[22-23]，本研究化肥減量配施有機肥區施用的有機肥為花生餅和魚蝦殘體發酵制成的沼液沼渣，可能是其土壤中Cu和Hg含量比常規施肥的果園中含量高的原因。

本研究中，化肥減量配施有機肥的芒果園土壤中，細菌豐度和多樣性顯著高于常規施肥處理，與孫家駿等[9]、陸海飛[10]的研究結果一致。汪潤地等[24]發現隨著有機肥的大量施用，土壤中的有機碳、氮和磷含量顯著提高，有利于土壤微生物的繁衍。有機肥增加了土壤細菌的多樣性，使適應富營養環境的微生物參與了有機化合物的降解，且施肥方式的不同還影響對植物有益和有害微生物類群的相對豐度[25]。施用生物有機肥可在一定程度上提高獼猴桃土壤微生物的代謝多樣性和對碳源的利用能力[9]，顯著提高紅壤性水稻土壤細菌多樣性，并改變土壤細菌的群落結構[10]。本研究發現，化肥減量配施有機肥的芒果園土壤中細菌豐度和多樣性顯著增加，可能與施加的有機肥有關。有機肥為土壤提供大量緩效養分，土壤中養分的變化對土壤細菌群落結構產生了一定的影響，這些養分成為微生物生長所必需的食物。長期施用有機肥，可增加土壤細菌群落的多樣性，使土壤微生物量持續增加并改變土壤的微生物群落結構[26]。

土壤環境因子的變化會引起土壤微生物群落的變化，而微生物群落的變化也反作用于環境。本研究中化肥減量配施有機肥的芒果園土壤中硝化細菌如硝化桿菌科、硝化螺旋菌屬等含量較常規施肥高，與張信娣等[27]的研究結果相符，硝化細菌參與土壤中的氨氧化為硝酸的過程，這表明化肥減量配施有機肥的芒果園的土壤質量正在逐漸改善。本研究中，化肥減量配施有機肥的土壤中變形菌門和黃單胞桿菌目等含量較高。變形菌門具有促進土壤氮肥利用、土壤修復和降解復合污染物等作用，其涵蓋了具有廣泛生理代謝類型的各種菌[28]。施用的有機肥為土壤中的變形菌門提供充足的養分，導致土壤中變形菌門的含量顯著增加[29]。黃單胞菌是使農業造成相當大的經濟損失的一類重要的植物病原菌，它們在世界上分布廣泛，能引起蔬菜和水果的各種疾病[30]。本研究同時發現，化肥減量配施有機肥的芒果園土壤中黃單胞菌含量比常規施肥高，說明本研究的化肥減量配施有機肥的施肥方式對該病原菌的控制能力較為薄弱，要警惕相關病原菌對芒果樹的侵害。

4 ?結論

化肥減量配施有機肥的施肥方式可顯著改善土壤質量。在一年的種植期內能夠顯著提高芒果園土壤中有機質、堿解氮和有效磷的含量，降低土壤中Cr和Pb含量。化肥減量配施有機肥的芒果園土壤細菌豐度和多樣性與常規施肥的土壤有顯著的差異。施肥方式的改變對土壤細菌的主要優勢菌群豐度有較大的影響，兩種施肥方式下，土壤細菌群落結構有明顯的變化，化肥減量配施有機肥的土壤中變形菌門和放線菌門的含量顯著高于常規施肥的土壤，厚壁菌門含量顯著低于常規施肥的土壤。化肥減量配施有機肥的土壤中的硝化細菌、變形菌門和黃單胞菌的含量相對增加，但黃單胞菌的含量也有所增加，要警惕相關病原菌的侵害。

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