基于高斯函數的春玉米葉片功能期模型構建與應用

李姚姚 范盼盼 明 博 王春霞 王克如 侯 鵬 謝瑞芝 李少昆

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基于高斯函數的春玉米葉片功能期模型構建與應用

李姚姚 范盼盼 明 博 王春霞 王克如 侯 鵬 謝瑞芝*李少昆*

中國農業科學院作物科學研究所 / 農業部作物生理生態重點實驗室, 北京 100081

玉米; 葉片功能期; 高斯函數; 生長模型

玉米葉片是光合作用的主要場所, 是物質生產和產量形成的基地[1-2]。前人將葉片生長發育分為展開、持續和衰老3個階段[3], 從葉片完全展開至1/2葉片變黃所持續的天數為葉片功能期[4], 是綠葉面積光合有效持續期, 可以作為評價葉片光合作用時間的關鍵指標, 對評估葉片光合生產能力具有重要作用。

玉米各節位葉片生長有一定的規律性和順序性。前人認為玉米葉片展開順序按葉序自下而上依次展開, 玉米葉片衰老以基部葉為先, 而后由下部葉轉向上部葉再發展到中部葉[4]。玉米葉片展開與衰老順序的不同造成葉片功能期大小隨葉位上升呈先增加后減小的趨勢[5], 按其功能期大小將葉片劃分為葉組, 表現為中部葉組功能期最長(60~63 d), 上部葉組其次(45 d), 下部葉組再次(33~60 d), 基部葉組最短(18~32 d)[6]。品種遺傳特性[7-8], 缺氮[9-10]、增密[11-12]、干旱[13-16]、高溫[11,15]、冷害[13]、病蟲害[13]等逆境脅迫均會影響葉片功能期, 甚至造成早衰, 但對其變化規律及影響因素的研究多為定性描述。以數學模型量化表達已普遍應用于作物生長、發育及物質生產[17-21]等相關研究, 關于整株葉面積隨生育進程變化的量化研究也有涉及[3,22-23], 但關于量化評估不同葉位葉片功能期的報道較少。2003年Lizaso等[3]曾提出用高斯函數對不同葉位功能期(GDD8)進行量化分析, 并建立葉片功能期模型, 2012年Kim等[24]借鑒Lizaso等[3]的方法, 將高斯模型嵌入MAIZISM模型中, 由于該模型構建需要植株全部葉片的功能期, 費時耗力, 關于此函數模型的本地化研究和應用較少。本研究利用2015—2017年先玉335和鄭單958的葉片功能期數據, 分析以高斯函數構建的玉米葉片功能期模型的科學性和適用性, 探索簡化模型構建、量化評估葉片功能期的技術與方法, 為相關研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

中國農業科學院作物科學研究所吉林公主嶺綜合試驗站(43°11′–44°9′N, 124°02′–125°18′E)位于吉林省中西部, 屬于北溫帶半濕潤大陸性季風氣候, 年平均降雨量594.8 mm, 全年無霜期144 d, 累積積溫(≥10℃) 2600~2800℃, 土壤類型為黑鈣土。

1.2 試驗設計

試驗于2015—2017年進行, 生育期內氣溫變化見圖1。試驗小區2009—2017年長期不施氮, 土壤耕層含有機質29.68 g kg–1、全氮0.99 g kg–1、速效磷28.16 mg kg–1、速效鉀240.28 g kg–1。選用品種先玉335 (XY335, PH6WC♀×PH4CV♂)和鄭單958 (ZD958, 鄭58♀×昌7-2♂), 種植密度為67,500株 hm–2, 行距為65 cm, 播前底肥配施過磷酸鈣(含P2O542.5 kg hm–2)、氯化鉀(含K2O 42.5 kg hm–2), 除草、噴藥等管理同大田生產, 生育進程見表1。

圖1 2015?2017年4月至9月最高、最低、平均氣溫圖

灰色區域表示氣溫變化范圍, 黑色線表示平均氣溫。

The gray area represents the temperature range, and the black line represents the average temperature.

表1 2015?2017年生育進程

1.3 測定項目與方法

玉米出苗期選擇生長一致植株標記, 四葉期篩選出生長狀況穩定的20個植株掛牌標記并標注葉片所在葉位, 九葉期確定長期觀察的5個植株, 記錄植株每片葉的展開與衰老時間。

葉片完全展開的標準[25-26], 以葉環從上一展開葉基部露出, 兩葉葉環平齊, 葉耳不再包裹莖稈, 葉片平展并與莖稈形成一定夾角時為完全展開日期, 當綠葉面積下降至最大葉面積50%時為衰老日期[25-26], 以葉片完全展開日期與衰老日期內的GDD8表示葉片功能期[3]。

1.4 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2010進行數據分析處理和作圖, 采用Curve Expert Professional 2.2.0進行曲線擬合。

2 結果與分析

2.1 玉米葉片展開時間與衰老時間

如圖2所示, 以出苗為起點, 不同葉位葉片的展開時間隨著葉位的上升順序延遲, 上部葉位葉片展開時間比較接近; 葉片衰老時間則隨葉位上升先增大后減小, XY335葉片衰老最晚出現在18葉, ZD958衰老最晚出現在19葉, 衰老發生最晚的葉位均高于穗位葉, 品種間和年際間變化規律一致。

2.2 葉片功能期模型的擬合與驗證

圖2 不同葉位葉片展開與衰老時間

圖A為先玉335葉片展開時間與衰老時間, 圖B為鄭單958葉片展開時間與衰老時間。實心圓表示出苗到葉片展開的天數, 空心三角表示出苗到葉片衰老的天數, 虛線表示穗位葉所在。

Fig. A shows the leaf expanded and senescence time of Xianyu 335, and Fig. B shows the leaf expanded and senescence time of Zhengdan 958. The solid circle represents the days from sowing to leaf expanded, the hollow circle represents the days from sowing to leaf senescence, and the dashed line represents the position of ear leaf.

圖3 2015年和2016年葉片功能期擬合圖

虛線表示穗位葉所在, XY335表示先玉335, ZD958表示鄭單958。

The dashed line represents the position of ear leaf. XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

利用2017年實測數值分別對2個品種的擬合方程驗證顯示(圖4), XY335擬合兩者的歸一化均方根誤差NRMSE為8.2%, ZD958擬合兩者的歸一化均方根誤差NRMSE為6.3%, 表明利用高斯函數構建的葉片功能期模型具有較好的預測性和適用性。

Lizaso等[3]認為, 基于高斯函數的葉片功能期模型參數具有農學生理意義, 其中+值代表最大功能期,值即最大功能期所對應葉位,值代表曲線的陡度。比較本研究2個品種的模型參數可以發現, ZD958的最大功能期、曲線陡度大于XY335, 最大功能期所在葉位取整后均為16, 與實測值的吻合度較高, 品種間差異也可以通過模型參數值區分(表2)。

圖4 模型擬合值與實測值比較

XY335表示先玉335, ZD958表示鄭單958。XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

表2 葉片功能期模型參數表

、、代表高斯函數參數,表示曲線的漸近線,表示曲線的振幅,+表示最大功能期,表示最大功能期所對應葉位,表示曲線的陡度。

,,represent the Gaussian function parameter,is the asymptote of the curve,is the amplitude of the curve,+is the longest longevity,is the nodal position of the most longevity, andis the width of the curve.

2.3 葉片功能期模型構建的簡化方法

葉片功能期模型構建過程中需整株葉片功能期數據, 試驗數據測試工作量大。通過對已構建的葉片功能期模型分析發現, 對高斯函數求導可以獲得曲線變化的轉折點(表3)。一階導為0的點為功能期最大值所在點; 二階導為0的點為功能期變化速率最大的點; 三階導為0的點為功能期開始快速增大的點, 根據總葉片數找到取值范圍內的3個轉折點取整獲得轉折關鍵葉位, 而葉1、為模型的起始點和終止點, 影響著曲線的變幅。從理論上, 通過5個轉折葉位功能期可以擬合構建玉米全株葉片功能期模型。

表3 高斯模型特征分析

“”表示頂部葉片所在葉位。“” represents the position of the most top leaf.

利用本試驗獲取的1、4、9、16和20(22) 5個葉位實測葉片功能期構建葉片功能期模型, 擬合曲線的2值均達到0.96。并用轉折葉位之外的其他葉葉片功能期對模型進行驗證, 歸一化均方根誤差NRMSE均為7.8%, 表明利用5個轉折葉位葉片功能期能夠擬合整株不同葉位葉片功能期。

圖5 2015–2017年5個葉位葉片功能期擬合圖

虛線表示穗位葉所在, XY335表示先玉335, ZD958表示鄭單958。

The dashed line represents the position of ear leaf. XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

圖6 模型擬合值與實測值比較

XY335表示先玉335, ZD958表示鄭單958。

XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

2.4 葉片功能期模型的應用

圖7 葉片分組示意圖

S1表示緩慢增長葉組, S2表示快速增長葉組, S3表示緩慢下降葉組。

S1: a slow-growing leaf group; S2: a fast-growing leaf group; S3: a slow-declining leaf group.

表4 葉片分組區間

S1表示緩慢增長葉組, S2表示快速增長葉組, S3表示緩慢下降葉組。

S1: a slow-growing leaf group; S2: a fast-growing leaf group; S3: a slow-declining leaf group.

3 討論

為了量化植株的生產能力, 前人對葉片生長發育過程做了大量的技術和方法研究。利用WOFOST模型[27-28]、DSSAT模型[29-30]、APSIM模型[31-32]等作物生長模型對葉片伸長過程、葉面積增長過程、葉面積指數動態變化及產量形成建立數學模型, 對不同空間尺度和環境條件下進行驗證和適用性研究。Lizaso等[3]提出用高斯函數描述葉片功能期的方法, 并聯系CRESE-MAIZE模型更準確地分析葉片生長發育過程, 但因其僅使用了1個品種、1個年份的數據, 受分析數據量限制, 研究不夠深入; 2012年Kim等[24]借鑒Lizaso等[3]的方法, 將高斯函數應用于MAIZISM模型中, 對該方法進行了拓展。本文用2015—2017年3年2個品種的數據分析, 發現這種方法在年際間穩定, 品種間有區別度, 并賦予了函數參數的生理學意義, 證實了高斯函數對玉米葉片功能期模擬的可行性, 為該方法的應用提供了科學的佐證, 為玉米生產能力的量化分析提供了思路。

玉米不同節位葉片的生產能力不同, 對物質生產及產量形成的貢獻存在主次之分[33]。前人[34-35]按葉片生長速度、供生長中心將玉米葉片分為根葉(1~6)、莖葉(7~11)、穗葉(12~16)和粒葉(17~頂葉) 4組, 也有人[6,36-37]按功能期天數長短將玉米葉片分為基部、下部、中部和上部葉4組, 與上述按功能劃分的區間基本一致。本研究以XY335和ZD958為試驗材料, 建立了不同葉位葉片功能期(GDD8)模型, 并通過模型特征參數從玉米整株葉片功能期變化動態切入將葉片分為緩慢增長(S1)、快速增長(S2)、緩慢下降(S3) 3組, 第4葉是S1與S2的分界點, 第16葉是S2與S3的分界點。三葉期是玉米的離乳期, 前期生長所需養分由籽粒胚乳提供[38-39], 所以1~3葉功能期較短且增速緩慢, 4葉以上功能期開始快速增長, 至16葉功能期達最大, 16葉以上營養物質迅速向籽粒轉運, 功能期縮短。XY335的最大功能期所在葉位為穗上第2葉, 與范盼盼等[40]研究XY335穗上葉光合生產能力大于穗位葉的結果一致, ZD958的最大功能期所在葉位與穗位葉重合, 傳統上認為穗位葉功能期最長在品種間表現不一致。本研究提出的基于葉片功能期分組為解析葉片生長發育規律提供了參考。

本研究是在長期氮肥定位試驗地的不施氮處理下進行, 玉米生育期縮短, 雖然能夠完整表現不同葉位葉片功能期, 仍與正常管理的植株生產存在一定差異, 但本研究的數據分析表明, 高斯函數準確地模擬了試驗條件下葉片功能期的變化特征, 證明該模型的科學性。因此可根據本研究結果, 拓展到不同生態條件、不同管理措施的葉片功能期模擬, 并利用高斯函數的特征參數進行玉米功能期不同影響因素的量化分析, 拓展了玉米生長研究的分析角度, 為玉米生產能力量化評估提供了借鑒。

4 結論

用2個品種3個年份的研究數據實證了利用高斯函數構建玉米葉片功能期模型的科學性和可靠性,并利用高斯函數的特征參數提出了利用第1、第4、第9、第16和頂部葉片5個葉位構建先玉335和鄭單958整株葉片功能期模型的方法, 簡化了模型的構建過程。還提出了基于高斯函數構建葉片功能期模型的葉片分組, 探索了葉片功能期模型的應用, 為葉片功能期的量化分析提供了理論和方法。

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Establishment and application of spring maize leaf longevity model based on Gaussian function

LI Yao-Yao, FAN Pan-Pan, MING Bo, WANG Chun-Xia, WANG Ke-Ru, HOU Peng, XIE Rui-Zhi*, and LI Shao-Kun*

Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Beijing 100081, China

maize; leaf longevity; Gaussian function; growth model

2018-12-11;

2019-04-15;

2019-04-22.

10.3724/SP.J.1006.2019.83082

謝瑞芝, E-mail: xieruizhi@caas.cn, Tel: 010-82105791; 李少昆, E-mail: lishaokun@caas.cn, Tel: 010-82108891

E-mail: 981457781@qq.com, Tel: 010-82105791

本研究由國家重點研發計劃項目(2017YFD0300302), 國家現代農業產業技術體系建設專項(CARS-02-20)和中國農業科學院科技創新工程項目資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300302), the China Agriculture Research System (CARS-02-20), and the Science and Technology Innovation Program of Chinese Academy of Agricultural Sciences.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190419.1016.006.html